全 文 ：林 业科 学研 究 2010, 23( 4) : 537 鶫 543
Forest Research
文章编号: 1001-1498( 2010) 04-0537-07
盐胁迫下 3 个楸树无性系光合特征研究
王 臣1, 虞木奎1* , 张 翠1, 吴统贵1, 袁健军1, 周成云2
( 1. 中国林业科学研究院亚热带林业研究所 , 浙江 富阳 311400; 2. 浙江省富阳市林业局 , 浙江 富阳 311400)
摘要: 以 3 个楸树无性系为材料进行盐胁迫试验, 分析了叶片叶绿素含量、净光合速率( Pn) 、气孔导度 ( Gs) 、胞间
CO2 浓度( Ci) 等指标的变化规律。结果表明: 随盐浓度增加, 所有无性系的叶绿素 a、叶绿素 b 及总叶绿素含量呈下
降趋势; 方差分析表明: 处理间及无性系间差异显著( P < 0. 05) 。叶绿素 a/叶绿素 b 值呈上升趋势, YQ1 无性系各
盐处理与 CK 差异不显著, 02-2-5 和 07-1 无性系各盐处理与 CK 存在一定差异。从光合日变化看, 3 个无性系的 Pn
随盐浓度的升高明显降低, 降幅为 07-1 > YQ1 > 02-2-5, 净光合速率最大值( Pmax) 都出现在 8: 00 时, 无性系间差异显
著, 且 02-2-5 > YQ1 > 07-1。回归分析和通径分析表明: 02-2-5 和 YQ1 无性系主要受胞间 CO2 浓度( Ci) 、叶温( Tl) 、
光合有效辐射( PAR) 的影响, 07-1 无性系主要受 Gs 和 Ci 的影响。初步认为 3 个无性系的耐盐能力为 02-2-5 > YQ1
> 07-1。
关键词: 楸树; 无性系; 盐胁迫; 叶绿素含量; 净光合速率; 回归分析; 通径分析
中图分类号: S723.1 文献标识码: A
收稿日期 : 2009-12-17
基金项目 : “十一五”国家科技支撑计划项目 ( 2006BAD24B08 ) 、( 2006BAD03A1603)
作者简介 : 王臣 ( 1983— ) , 男 , 山东威海人 , 硕士研究生 , 主要从事植物生理生态研究 .
* 通讯作者 . E-mail: yumukui@ sina. com
Studies on Photosynthetic Characteristics of Three Clones of
Catalpa bungei under Various Salt Stress
WANG Chen1 , YU Mu-kui1, ZHANG Cui1, WU Tong-gui1 , YUAN Jian-jun1, ZHOU Cheng-yun2
( 1. Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Fuyang 311400, Zhejiang, China;
2. Forestry Bureau of Fuyang City, Fuyang 311400, Zhejiang, China )
Abstract: The leaf chlorophyll contents, the daily dynamic of net photosynthetic rate ( Pn ) , stomatal conductance
( Gs ) , intercellular CO2 concentration ( Ci ) and major affecting factors were determined of three clones of Catalpa
bungei under salt stress. The results showed that Chla, Chlb and Chlt contents decreased under salt stress and
significant differences were found of Chla, Chlb and Chlt among 3 clones of C. bungei. The ratios of Chla/ Chlb in-
creased with the increasing of salt concentration, and significant differences were found in different treatments of 02-2-
5 and 07-1. The maximum of Pn ( Pmax ) appeared at 8: 00 in all treatments of 3 clones, with the sequence of 02-2-5 >
YQ1 > 07-1, and significant differences were found in 3 clones. Pn was also decreased with the increasing of salt
concentration, and the sequence of decrement was 07-1 > YQ1 > 02-2-5. Stepwise multiple-regression and path
coefficient analysis indicated that the major affecting factor of Pn were Ci , leaf temperature ( Tl ) and photosynthetic
active radiation ( PAR) in clones of 02-2-5 and YQ1 , but Gs and Ci in 07-1. Based on the variations of leaf chlorophyll
contents and Pn among 3 clones under salt stress, 02-2-5 had the highest salt tolerance, followed by YQ1 , and 07-1.
Key words: Catalpa bungei; clone; salt stress; chlorophyll content; net photosynthetic rate; stepwise multiple-regres-
sion analysis; path coefficient analysis.
林 业 科 学 研 究 第 23 卷
当今世界各地土壤盐渍化面积不断加大, 盐渍
化程度不断加重, 已成为影响农林业生产以及生态
环境的全球性问题 [ 1] 。盐胁迫破坏了植物叶片叶绿
体结构, 降低叶绿体含量, 从而引起光合能力的减
弱 [ 2] , 严重制约盐渍化地区绿化造林的质量和数量。
因此, 进行耐盐树种、品种的选择, 为盐渍化地区提
供适宜的树种, 增加树种多样性, 提高生态稳定性具
有重要意义。
楸树( Catalpa bungei C. A. Mey. ) 是我国生态
幅度较大的优 良乡 土树种, 集用 材和观 赏于一
身 [ 3 - 4 ] 。目前对楸树的主要生物学特性、种质资源
现状、良种选育、繁殖技术、造林技术等方面开展了
较为系统的研究, 取得了初步成果 [ 5 ] 。很多学者对
楸树的光合作用也进行了研究 [ 6 - 7 ] , 水分胁迫 [ 8 ] 和
干旱胁迫 [ 9] 对楸树光合特征的影响已有报道, 但盐
胁迫对楸树无性系光合特征的影响至今未见报道。
本研究以当年生楸树 3 个无性系扦插苗为试验材
料, 系统研究了不同浓度盐胁迫下叶片叶绿素含量、
光合特征的变化, 旨在了解其光合生理生态特征及
其对盐胁迫的响应差异, 为楸树在盐碱立地条件下
的栽培提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料及处理
试验材料系本项目课题组 2008 年春提供的 120
个楸树种质材料, 2008 年 11 月截干、沙藏, 2009 年
3—4 月待楸树幼芽出沙 5 鶫 6 cm时, 进行幼芽扦
插, 扦插基质为黄土∶泥炭 =6∶1。5 月底, 幼芽和根
长达 10 cm左右时, 对其中出苗量大、生长基本一致
的 84 个无性系, 进行抗盐预实验, 选取 0. 1% NaC1
水培处理 4 d, 测定脯氨酸含量和相对电导率。聚类
分析将其分成 4 类, 选取第 1 类型的 14-6、02、07-1
无性系, 第 2 类型的 02-2-2、02-2-5 无性系, 第 3 类型
的 YQ1、1-3-36 无性系, 以及第 4 类型的 9-1、2-2-3
无性系生长较一致的扦插苗进行盆栽试验。
试验在中国林科院亚林所三桥种苗基地苗木大
棚里进行( 大棚盖有一层遮阴纱, 透光度为 65% ) 。
试验苗装入直径 18 cm、高 18 cm 的硬质塑料盆中,
每盆装干土 3 kg( 黄土∶河沙∶泥炭 = 10∶3∶1) , 每盆
1 株, 每个无性系 54 株, 设 6 个处理, 每处理 3 次重
复, 每重复 3 株, 随机区组排列。缓苗 1 个月后, 进
行盐( NaCl) 胁迫, 将盐分 3 次浇完, 每 3 d 浇 1 次,
盆下垫有托盘, 渗出的水重新倒回盆里, 土壤中
NaCl 最终含量分别为 0( 对照, CK) 、0. 1% 、0. 2% 、
0. 25% 、0. 3% 和 0. 4% ( 按土壤干质量计 ) , 2 d 浇 1
次水, 保持基质含水量为田间持水量的 70% 左右。
盐胁迫 20 d 后, 选择抗盐能力较好的 02-2-5、抗盐能
力一般的 YQ1 和抗盐能力较差的 07-1 无性系为研
究对象, 系统分析各无性系的光合作用日变化和影
响因子的差异。
1.2 测定方法
处理 45 d 后测定楸树各无性系叶片的光合特
征。2009 年 8 月, 选择 3 个晴朗天气, 采用便携式光
合测定仪 Li-6400( 美国产) 于 6: 00 至 18: 00 时测定
植株叶片净光合速率 ( Pn ) 、气孔导度 ( Gs ) 、胞间
CO2 浓度( Ci) 、蒸腾速率( Tr ) 等指标, 各处理每重复
分别选取 1 株, 取中上部枝条的第 3 鶫 4 片叶子, 进
行定株定叶测定, 每 2 h 测定 1 次。气孔限制值
( Ls) 计算公式 [ 10 ] : Ls = 1 - Ci /Ca, 其中 Ca 为大气
CO2 浓度。
同时各处理每重复内混合取样 3 次, 带回实验
室, 采用乙醇丙酮法测定叶片叶绿素含量 [ 11 ] 。
1.3 数据分析
采用 Excel 和 SPSS 软件进行数据处理和分析。
2 结果与分析
2.1 主要气象因子的日变化
试验中主要气象因子的日变化规律如图 1 所
示。光合有效辐射是瞬时变化较大的气象因子, 日
出后逐渐增大, 在 12: 00 时达到最大值, 之后又快速
减小, 日变化幅度为 52. 33 鶫 522. 31 μmol·m - 2·
s
- 1。大气 CO2 浓度变化与之基本相反, 但变幅较
小, 早晨最高, 10: 00 时最低。大气温度呈单峰变化
趋势, 日出后随太阳辐射的增强而增加, 12: 00时达
到最高值, 为 44. 31 ℃, 之后逐渐降低。大气相对湿
度在早晨最高, 之后随太阳辐射的增强和大气温度
的升高而逐渐下降, 在 14: 00 时降至最低, 而后由于
太阳辐射和气温的下降, 又有所上升。
2.2 盐胁迫对楸树无性系叶片叶绿素含量的影响
对不同浓度盐胁迫下楸树无性系叶片叶绿素含
量的测定分析表明 ( 图 2) : 02-2-5、YQ1、07-1 无性系
CK 的叶绿素 a 含量分别为 2. 42、1. 97、2. 13 mg·
g - 1 , 并随盐浓度的升高都呈下降趋势, 07-1 无性系
降幅最大, YQ1 无性系次之, 02-2-5 无性系最小。叶
绿素 b 和总叶绿素含量与叶绿素 a 含量呈大致相同
的变化趋势。叶绿素 a/叶绿素 b 值随盐浓度升高则
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第 4 期 王 臣等: 盐胁迫下 3 个楸树无性系光合特征研究
呈上升趋势, YQ1 无性系各处理间差异不显著; 02-2-
5 无性系除 0. 1% 处理外, 其它处理与 CK 间差异均
达到显著水平; 07-1 无性系 0. 1% 和 0. 2% 处理与
CK 间差异不显著, 其它处理与 CK 间存在显著差
异。说明随盐浓度升高叶绿素 b 降幅比叶绿素 a 降
幅更为明显。
图 1 大气 CO2 浓度 ( Ca) 、光合有效辐射 ( PAR) 、温度 ( Ta) 和相对湿度 ( RH) 日变化
不同小写字母表示在同组柱内彼此在 5% 水平上差异显著
图 2 不同盐浓度处理下各楸树无性系叶绿素含量
2. 3 盐胁迫下楸树无性系光合特征日变化
图 3 表明: 02-2-5 无性系各处理的净光合速率
均呈现单峰曲线; YQ1 无性系在 CK 和 0. 1% 处理
下, 呈双峰曲线, 并在 12: 00 时出现谷值, 14: 00 时有
所升高, 随后又降低, 而其它处理则和无性系 02-2-5
相同; 07-1 无性系各处理均为双峰曲线。随盐浓度
的增加, 各无性系的净光合速率明显降低, 02-2-5 无
性系平均降幅为 37. 2% , YQ1 无性系为 41. 9% , 07-1
无性系为 55. 5% , 即盐胁迫抑制了各无性系体内干
物质的积累, 抑制其生长。
3 个无性系各处理净光合速率最大值都出现在
8: 00 时, CK 和 0. 1% 处理的大小顺序为 YQ1 > 02-2-5
>07-1, 其它处理均为 02-2-5 > YQ1 > 07-1, 无性系间
差异显著 ( P < 0. 05) 。多重比较发现, 02-2-5 无性系
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林 业 科 学 研 究 第 23 卷
各处理与 CK 间差异显著, 0. 4% 处理与其它处理间存
在显著差异; YQ1 无性系 0. 1% 处理与 CK 差异显著,
0. 2%、0. 25% 和 0. 3% 处理与 CK和0. 1%处理间存在
显著差异, 0. 4% 处理与其它处理间差异达到显著水
平; 07-1 无性系 0. 1% 、0. 2% 和 0. 25% 处理与 CK 间
差异显著, 0. 3% 和 0. 4%处理与其它处理间存在显著
差异。说明 0. 1% 盐胁迫即可以显著降低 3 个无性系
的净光合速率最大值, 且盐浓度越大降低越明显。
总体来看, 3 个无性系气孔导度的日变化规律
与净光合速率大致相同; 胞间 CO2 浓度的变化规律
与净光合速率则基本相反。6: 00 时, 光照弱, 温度
低, 气孔尚未充分开启, 气孔限制值较大, 随光照强
度和温度的升高, 气孔限制值逐渐减小, 02-2-5 无性
系在 12: 00 时、07-1 无性系在 10: 00 时有所增大, 随
后又降低; YQ1 无性系在 12: 00 时达到最小值, 随后
又小幅度增大。
图 3 各楸树无性系净光合速率 ( Pn) 等指标日变化动态
2.4 净光合速率 ( Pn) 与其它生理生态因子的回归
分析和通径分析
采用多元逐步回归分析, 建立 3 个楸树无性系
不同浓度盐处理下净光合速率与胞间 CO2 浓度、气
孔导度、蒸腾速率、大气水汽压亏缺、叶温、光合有效
辐射的回归方程 ( 表 1) 。由表 1 可以看出: 02-2-5
045
第 4 期 王 臣等: 盐胁迫下 3 个楸树无性系光合特征研究
无性系 CK 处理下影响其净光合速率的主要因子是
胞间 CO2 浓度、叶温、光合有效辐射, 除上述因子, 0.
1% 处理还受气孔导度大气水汽压亏缺的影响, 0.
2% 处理受气孔导度和蒸腾速率影响, 0. 25% 处理受
蒸腾速率影响, 0. 3% 处理还受气孔导度和大气水汽
压亏缺影响, 0. 4% 处理则不同, 影响其净光合速率
的主要因子是气孔导度、胞间 CO2 浓度和蒸腾速率。
YQ1 无性系 CK 处理主要受胞间 CO2 浓度、大气水
汽压亏缺、光合有效辐射的影响, 0. 1% 处理除蒸腾
速率外还受所有因子的影响, 0. 2% 同时受 6 个因子
的影响, 0. 25% 处理除叶温外还受所有因子的影响,
0. 3% 处理的影响因子与 02-2-5 无性系的0. 4% 处理
相同, 0. 4% 处理则主要受蒸腾速率、叶温和光合有
效辐射( PAR) 的影响; 07-1 无性系主要受气孔导度
和胞间 CO2 浓度的影响。
表 1 净光合速率( Pn ) 与相关生理生态因子的回归分析
无性系 处理 方程 R2 F P
02-2-5 CK y = 55 . 460 - 0. 049x2 - 0 . 991x5 + 0. 014x6 0. 958 83. 962 0 . 000
0. 1% y = 34 . 811 + 21. 666x1 + 1. 551 x4 - 1. 070x5 + 0 . 014x6 0. 983 144. 666 0 . 000
0. 2% y = 66 . 484 - 51. 591x1 - 0. 026 x2 + 1. 918x3 - 1 . 469x5 + 0. 011x6 0. 999 1 479. 959 0 . 000
0. 25% y = 45 . 115 - 0. 023x2 + 0 . 265x3 - 0. 952x5 + 0. 009x6 0. 996 607. 148 0 . 000
0. 3% y = 58 . 781 + 48. 729x1 - 0. 012 x2 + 3. 100x4 - 1 . 729x5 + 0. 007x6 0. 990 169. 726 0 . 000
0. 4% y = 14 . 294 + 56. 122x1 - 0. 045 x2 - 0. 829x3 0. 967 138. 850 0 . 000
YQ1 CK y = 29 . 130 - 0. 023x2 - 4 . 312x4 + 0. 012x6 0. 981 192. 471 0 . 000
0. 1% y = 121. 531 + 61 . 438x1 - 0. 050x2 + 8. 446x4 - 3. 532 x5 - 0. 005x6 0. 999 841. 042 0 . 000
0. 2% y = 217. 054 - 82 . 748x1 - 0. 006x2 + 3. 912x3 + 12. 734x4 - 6. 612x5 - 0. 007 x6 0. 998 607. 372 0 . 000
0. 25% y = 8. 564 + 132. 112x1 - 0. 049 x2 - 2. 415x3 + 1 . 177x4 + 0. 002x6 0. 999 4 434. 429 0 . 000
0. 3% y = 12 . 131 + 79. 620x1 - 0. 043 x2 - 0. 914x3 0. 999 6 464. 483 0 . 000
0. 4% y = 32 . 996 + 0. 585x3 - 0 . 807x5 + 0. 005x6 0. 986 254. 211 0 . 000
07-1 CK y = 79 . 647 - 0. 118x2 + 0 . 849x3 - 1. 123x5 0. 998 1 953. 294 0 . 000
0. 1% y = 1. 569 + 0. 527x3 0. 894 110. 135 0 . 000
0. 2% y = 12 . 627 + 0. 0251x2 - 0. 335 x5 0. 972 206. 910 0 . 000
0. 25% y = 18 . 186 + 41. 814x1 - 0. 067 x2 0. 777 20. 912 0 . 000
0. 3% y = 0. 651 + 35. 095x1 0. 805 53. 673 0 . 000
0. 4% y = 14 . 252 - 91. 477x1 - 0. 037 x2 0. 896 51. 530 0 . 000
注 : y - 净光合速率 ( Pn) ; x1 - 气孔导度 ( Gs) ; x2 - 胞间 CO2 浓度 ( C i) ; x3 - 蒸腾速率 ( Tr) ; x4 - 大气水汽压亏缺 ( VPD) ; x5 - 叶温 ( Tl) ; x6
- 光合有效辐射 ( PAR) , 下同。
多元回归分析选择最有影响的因子进入方程,
为进一步了解各因子作用大小, 对净光合速率与各
个因子进行通径分析, 结果( 表 2) 表明: 不同无性系
间影响净光合速率的因子及因子的影响程度存在一
定的差异。02-2-5 无性系主要受胞间 CO2 浓度、叶
温和光合有效辐射的直接影响, 且胞间 CO2 浓度具
有较大的间接通径系数; YQ1 无性系 CK、0. 3% 、
0. 4% 处理分别受大气水汽压亏缺、胞间 CO2 浓度、
叶温的直接影响, 且间接通径系数较小, 其它各处理
几乎同时受 6 个因子的影响, 具有较大的直接通径
系数和间接通径系数; 07-1 无性系 CK 主要受胞间
CO2 浓度、蒸腾速率、叶温的直接影响, 0. 1% 处理只
受蒸腾速率的影响, 0. 2% 受胞间 CO2 浓度和叶温的
直接影响, 0. 25% 、0. 3% 处理主要受气孔导度的直
接影响, 0. 4% 处理主要受气孔导度的间接影响和胞
间 CO2 浓度的直接影响。
3 结论与讨论
研究表明, 逆境胁迫下, 植物体内叶绿素含量会
不同程度的降低, 进而降低其光合作用 [ 12 - 14] 。本研
究表明, 随着盐浓度的升高, 楸树各无性系叶绿素
a、叶绿素 b 和总叶绿素含量呈下降趋势, 盐浓度越
大降幅越明显, 这可能是因为盐胁迫影响了类囊体
膜的稳定性, 加速了楸树无性系叶绿素的分解 [ 15] 。
叶绿素 a/叶绿素 b 值的变化能反映叶片光合活性的
强弱 [ 1 6] , 本试验中, 随盐浓度的增加, 叶绿素 a/叶绿
素 b 呈上升趋势, 与谷艳芬等 [ 17 ] 对冬小麦 ( Triticum
aestivum L. ) 幼苗及张超强等 [ 18 ] 对补血草( Limonium
spp. ) 在盐胁迫下的研究结果一致, 表明随盐浓度升
高叶绿素 b 降幅比叶绿素 a 降幅更为明显。
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林 业 科 学 研 究 第 23 卷
表 2 净光合速率与各相关生理生态因子的通径分析
无性系 盐浓度 / % 通径系数 x1 x2 x3 x4 x5 x6
02 -2-5 CK A - - 0. 408 11 - - - 0 . 601 81 0. 447 16
B - - 0. 527 46 - - - 0 . 091 13 - 0. 090 21
0 . 10 A 0. 356 73 - - 0. 589 30 - 1 . 269 64 0. 589 83
B 0. 325 87 - - - 1. 238 32 0 . 551 77 0. 448 36
0 . 20 A - 0. 619 83 - 0. 151 56 0. 917 94 - - 1 . 632 08 0. 483 49
B 0. 008 67 - 0. 652 32 - 0. 815 54 - 0 . 388 06 - 0. 082 57
0 . 25 A - - 0. 310 29 0. 109 16 - - 0 . 832 13 0. 363 95
B - - 0. 594 99 - 0. 416 16 - - 0 . 018 64 - 0. 268 3
0 . 30 A 0. 222 42 - 0. 218 42 - 0. 990 88 - 1 . 699 87 0. 339 86
B 0. 030 42 - 0. 722 64 - - 1. 719 30 0 . 891 85 - 0. 050 90
0 . 40 A 0. 354 55 - 0. 828 09 - 0. 194 02 - - -
B - 0. 000 58 - 0. 134 65 - 0. 065 19 - - -
YQ1 CK A - - 0. 255 49 - - 0. 922 38 0 . 325 44
B - - 0. 400 99 - 0. 092 92 - 0 . 174 49
0 . 10 A 0. 854 63 - 0. 497 45 - 1. 914 96 2 . 229 60 - 0. 138 42
B - 0. 402 44 - 0. 296 71 - - 5. 721 94 4 . 126 18 1. 918 59
0 . 20 A - 0. 502 67 - 0. 090 51 1. 181 99 4. 389 74 - 5 . 747 29 - 0. 272 02
B 1. 013 13 - 0. 800 57 - 1. 262 69 - 5. 212 01 4 . 883 46 0. 537 45
0 . 25 A 1. 122 76 - 0. 478 11 - 0. 698 22 0. 433 54 - 0. 080 84
B - 0. 243 10 - 0. 471 49 0. 790 97 - 1. 261 03 - - 0. 319 92
0 . 30 A 0. 495 65 - 0. 701 82 - 0. 387 72 - - -
B - 0. 100 80 - 0. 288 72 0. 106 87 - - -
0 . 40 A - - 0. 353 02 - - 1 . 083 65 0. 275 05
B - - - 0. 467 83 - 0 . 221 11 0. 058 31
07 - 1 CK A - - 0. 731 53 0. 961 07 - - 0 . 702 41 -
B - 0. 242 96 - 0. 093 85 - 0 . 979 98 -
0 . 10 A - - 0. 946 08 - - -
B - - - - - -
0 . 20 A - 1. 063 47 - - - 0 . 516 97 -
B - - 0. 200 59 - - 0 . 412 63 -
0 . 25 A 0. 935 00 - 0. 312 01 - - - -
B - 0. 104 21 0. 312 29 - - - -
0 . 30 A 0. 897 34 - - - - -
B - - - - - -
0 . 40 A - 0. 440 03 - 1. 280 93 - - - -
B 1. 069 57 0. 367 43 - - - -
注 : A: 直接通径系数 ; B: 间接通径系数。
净光合速率是反映植物对盐胁迫的响应以及鉴
定植物抗盐能力的有效生理指标, 直接反映了单位叶
面积的同化能力。盐胁迫对植物造成的危害主要是
离子毒害、渗透胁迫和营养不平衡, 进而导致植物净
光合速率下降 [ 19 - 21 ] 。研究表明, 3 个楸树无性系各处
理净光合速率最大值都出现在 8: 00 时, CK 和 0. 1%
处理的大小顺序为 YQ1 >02-2-5 >07-1, 其它处理均为
02-2-5 > YQ1 >07-1。尽管此时光照强度远未达到最
大值, 但此时大气温度、湿度适宜, 气孔充分开启, 影
响植物光合作用的环境因子和生理因子达到最佳组
合, 此时出现最大值 [ 22] , 吴统贵等 [ 23 ] 对旱柳 7—9 月
光合作用的研究也得出相同的结论。从光合日变化
看, 随盐浓度的增加, 各楸树无性系的净光合速率随
叶绿素含量的降低明显降低, 且 3 个无性系净光合速
率降幅的大小顺序为 07-1 > YQ1 >02-2-5。
目前, 一般认为导致净光合速率降低的因素包
括气孔限制和非气孔限制, 根据 Farquhar 等 [ 10 ] 的观
点, 气孔限制引起的净光合速率降低表现为胞间
CO2 浓度降低和气孔限制值升高; 而非气孔限制引
起的净光合速率降低则伴随着胞间 CO2 浓度的升高
和气孔限制值的降低。有关这方面的研究很多, 有
些研究结果以气孔限制为主 [ 24 - 25] , 有些研究认为以
非气孔限制为主 [ 2 6 - 27 ] , 也有学者认为二者均起作
用 [ 2 8] 。本研究表明, 3 个楸树无性系光合日变化中,
净光合速率下降时, 胞间 CO2 浓度上升, 气孔限制值
降低, 说明影响其光合速率的因素为非气孔限制。
光合作用是植物十分复杂的生理过程, 叶片光
合效率与自身因素如叶绿素含量、叶片厚度、叶片成
245
第 4 期 王 臣等: 盐胁迫下 3 个楸树无性系光合特征研究
熟程度密切相关, 又受叶片有效光辐射、气温、空气
相对湿度、土壤含水量等外界因子的影响 [ 29 ] , 孙嘏
等 [ 6] 对江淮地区引种的 4 个楸树品种的光合特征研
究发现, 影响净光合速率的因子在品种间存在一定
差异, 其主要影响因子为光合有效辐射、叶温和胞间
CO2 浓度。本研究也表明, 不同楸树无性系在不同
浓度盐胁迫下, 影响净光合速率的因子不同, 且因子
的影响程度存在较大的差异, 多元回归分析和通径
分析表明, 02-2-5 和 YQ1 无性系主要受胞间 CO2 浓
度、叶温、光合有效辐射的影响; 07-1 无性系主要受
气孔导度、胞间 CO2 浓度的影响。
韩亚琦等 [ 3 0] 的研究表明: 随着盐浓度的升高北
京槲栎( Quercus aliena var. pekingensis Schott. ) 叶片
的净光合速率下降幅度低于锐齿槲栎 ( Q. aliena
var. acuteserrata Maxim. ) , 认为北京槲栎的耐盐能力
相对较强。其它胁迫试验也常得出同样的结论, 不
同抗性树种的净光合速率降低幅度不同, 抗性强的
树种的净光合速率降幅比抗性弱的小 [ 10 ] 。通过对
楸树各无性系不同盐浓度胁迫下叶绿素含量和净光
合速率变化的研究, 初步认为 3 个无性系的耐盐能
力为 02-2-5 > YQ1 >07-1。
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