全 文 ：林业科学研究 2007, 20( 1): 130~ 134
Forest R esearch
文章编号: 10011498( 2007) 01013005
黑樱桃与山樱桃幼苗光合作用的比较研究
李良厚1, 2, 李吉跃 1, 3, 付祥建 4, 李高阳2
( 1.北京林业大学资源与环境学院,北京 100083; 2.河南省林业科学研究院,河南 郑州 450008;
3.北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室,北京 100083; 4.河南省气象科学研究所,河南 郑州 450003)
摘要: 用 L I6400便携式光合作用系统对美国黑樱桃、加拿大黑樱桃、中国山樱桃苗木的净光合速率、气孔导
度、胞间 CO 2浓度等进行了比较测定 , 结果表明 : ( 1)日平均净光合速率、气孔导度和胞间 CO 2浓度均是中国山
樱桃最大、美国黑樱桃居中、加拿大黑樱桃最小。 3种苗木的净光合速率分别为 6. 381 m o l m - 2 s- 1、
5. 550 m o l m - 2 s- 1、4. 952 m o l m - 2 s- 1, 气孔导度分别为 0. 200 m o l m- 2 s- 1、0. 151 m o l m- 2
s- 1、0. 134 m o l m - 2 s- 1, 胞间 CO2浓度分别为 251. 7 m o l m o l- 1、234. 7 m o l m o l- 1、230. 1 m o l
m o l- 1。 ( 2) 3种苗木的净光合速率、气孔导度、胞间 CO 2浓度均有显著差异。 ( 3) 3种苗木净光合速率的日变
化相似 , 都呈单峰曲线 , 但美国黑樱桃达到峰值的时间在上午 10时, 早于加拿大黑樱桃和中国山樱桃 , 后两者
达到峰值的时间都在中午 12时。胞间 CO2浓度的日变化都是从早晨开始逐渐下降 , 到下午降低到最小值, 然
后又有所增加, 所不同的是 , 美国黑樱桃苗木下降到最小值的时间较早 , 在 14时 , 而中国山樱桃和加拿大黑樱
桃则较迟, 都在 16时。气孔导度的日变化趋势相似。
关键词: 黑樱桃;山樱桃; 净光合速率;气孔导度;胞间 CO2浓度
中图分类号: Q945. 22 文献标识码: A
收稿日期: 20060309
基金项目: 国家 948!林业项目 ( 97404)
作者简介: 李良厚 ( 1964∀ ) ,男,河南光山人,副研究员,博士生,主要从事森林培育研究。
Comparison on the Photosynthesis of Seedlings of
Prunus serotina and Prunus serrulata
LI Lianghou 1, 2, LI J iyue1, 3, FU X iang jian4, LI Gaoyang2
( 1. College ofNatu ralR esou rces and Environm ent , Bei jing Forestry Un ivers ity, B eijing 100083, Ch ina; 2. H enanA cademy of Forestry,
Zhengzhou 450008, H enan, Ch ina; 3. The Key Laboratory for S ilviculture and Conservation ofM in istry ofEducation , Bei jing Forestry
Un iversity , B eijing 100083, Ch ina; 4. H enan Inst itu te o fM eteorology, Zhengzhou 450008, H enan, Ch ina)
Abstract:W ith L I6400 portab le photo synthesis systems, the net photosynthet ic rate ( Pn ) , stom ata l conduct
ance ( G s ) and in terce llu lar CO2 concentra tion ( C i ) under natura l full light cond itions w ere compared for
P runus serru lata from Guang shan C ounty , H enan Prov ince, P. serotina from Pennsy lvan ia and On tario. The re
sults show ed that: ( 1 ) P. serrula ta had the max imum da ily average amoun t of Pn, G s, and C i, w h ich w ere
6. 381mo l m - 2 s- 1, 0. 200 mo l m - 2 s- 1, and 251. 7 mo l mo l- 1 respect iv ely, and the average a
moun ts of seedling s o f Pennsy lvan ia provenances w ere them ed ium, they w ere 5. 550 mo l m - 2 s- 1, 0. 151
mo l m - 2 s- 1, and 234. 7 mo l mo l- 1 respective ly, and the average amoun ts o f seed lings o fOn tario prove
nance w ere the least, they w ere 4. 952 mo l m - 2 s- 1, 0. 134 mo l m - 2 s- 1, and 230. 1 m ol mo l- 1
respective ly. ( 2) Pn, G s and C i had sign ifican tly d ifferences among these species. ( 3 ) The da ily variat ion o f
Pn was sim ilar, therew as on ly one peak of Pn in a day, bu t the Pn o f p lants of Pennsy lvan ia provenance reached
第 1期 李良厚等: 黑樱桃与山樱桃幼苗光合作用的比较研究
the peak earlier than that o f the o ther tw o k inds of seedling s. The da ily var iation o fC i w as sim ilar, too. C i de
creased gradua lly from morn ing to them in imum in the a fternoon and increased a little la ter, bu t the C i of plants
of Pennsylvan ia provenance fell them in imum earlier than that o f the o ther tw o k inds o f seed lings. The da ily va ri
at ion o fG s was sim ilar, too.
Key words:P runus serotina ; P runus serrulata ; net photosynthet ic rate ( Pn ); stomatal conductance ( Gs ); in terce l
lu lar CO2 concentrat ion ( C i )
黑樱桃 ( P runus serotina ( Eh rh. ) )是美国樱
属 ( P runus L. )树种中分布最广泛的珍贵硬阔用
材树种, 也是樱属中唯一具有商业用材价值的树
种 [ 1]。国外虽然对黑樱桃的光合生理生态特性
开展过某些研究, 如光照强度对黑樱桃的气孔导
度和净光合速率的影响 [ 2 ] , 黑樱桃不同苗龄苗木
的叶片和不同叶龄叶片的净光合速率 [ 3 ] , 湿生型
和旱生型不同生态型黑樱桃种源的光合作用比
较研究 [ 4] ,黑樱桃不同个体在光饱和时光合速率
的差异 [ 5] ,黑樱桃两种家系在不同臭氧环境中的
气孔导度和净光合速率比较研究 [ 6 ]等。但是没
有研究过在白天全光照条件下的净光合速率、气
孔导度、胞间 CO 2浓度的连续变化情况。将黑樱
桃作为重要的树木基因资源引入我国仅有几年
的时间, 对它的光合特性的研究在此之前尚未开
展。山樱桃 ( P runus serrula ta Lind .l )是我国分布
广泛的乔木树种, 常被用作栽培樱桃的砧木 , 对
其光合特性的研究未见文献报道。
本研究对从美国、加拿大引种到我国的两个
黑樱桃种源以及我国山樱桃在白天全光照条件
下的净光合速率、气孔导度、胞间 CO 2浓度等光合
生理指标的连续变化情况进行了测定, 丰富了这
两个树种的生理研究内容, 对它们的光合生理特
性进行了比较。
1 材料与方法
1. 1 试验地概况
试验地点在河南省光山县城关镇前楼村。地
理位置 115#10∃E, 32#5∃N。地处大别山北麓, 淮
河南岸, 属于北亚热带向暖温带的过渡地带。四
季分明、气候温暖、雨量充沛、雨热同季, 海拔高
度 50 m, 年平均气温 15. 4 % , 极端最高气温
41. 2 % , 极端最低气温 - 20 % , 年均降水量
1 100 mm, 年蒸发量 2 389. 1 mm, 年平均相对湿
度 74% , 无霜期 227 d。地势为岗畈平地, 土壤为
潜育型水稻土, pH 值 6. 5。
1. 2 试验材料
测试材料为当年春季播种的美国黑樱桃 (宾夕
法尼亚州种源 )和加拿大黑樱桃 (安大略省种源 )的
实生苗,以及当年生中国山樱桃 (河南省种源 )实生
苗。黑樱桃和山樱桃的种子都具有生理后熟的特
性,需要较长时间的低温沙藏催芽。将种子于 2004
年 11月下旬用 40 % 左右温水浸泡两昼夜, 捞出后
混以 3倍体积的湿沙,放在野外坑中藏至 2005年 2
月底,约 30%的种子露白, 将其播种在塑料大棚内,
3月中旬苗高 5 cm长出 4~ 6片叶时移栽至大田中。
5月底苗高 40 cm左右, 长出 30个左右的叶片时开
始第一次测定。
1. 3 测定方法
用便携式光合作用系统测定仪 ( L I6400)对
黑樱桃两个种源和中国山樱桃实生苗的生理指
标进行比较测定。测定分 3次进行, 分别在 2005
年 5月 29日、7月 26日和 9月 22日, 天气均为
晴天, 每次测定从早晨 6时开始, 每隔 2 h测定 1
次 [ 7 ] , 至下午 6时结束, 共测定 7次。每次每种
苗木选 3株做重复测定, 在每株苗木朝向南面的
中上部选择生长正常的叶子 3片, 在自然条件下
活体快速测定 [ 8]。测定指标有净光合速率、气孔
导度、胞间 CO2浓度等指标, 各项指标每次测定时
每个样品重复读取 3个数据 [ 9 ]。整个测定使用
的是同一台仪器, 以避免不同仪器之间的误差。
虽然一台仪器每一个时段完成全部试样的测定
需持续一定时间 , 先测定的数据和后测定的会有
差异, 但是, 取多个样品多次测定的平均值作为
结果会使误差降到最小。
1. 4 数据分析
对测得的净光合速率、气孔导度、胞间 CO 2浓
度等指标的全部数据做统计处理, 取 3次测定相
应时刻的平均值 , 采用多元方差分析的方法对树
种、种源之间及同种苗木在一天的不同时段各项
指标的差异显著性进行分析。所用分析软件是
MATLAB6. 5。
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林 业 科 学 研 究 第 20卷
2 结果与分析
2. 1 净光合速率
3种苗木净光合速率日平均水平从大到小顺序
为中国山樱桃 6. 381 mo l m - 2 s- 1、美国黑樱桃
5. 550 mo l m- 2 s- 1、加拿大黑樱桃 4. 952 mo l
m- 2 s- 1 (见表 1)。3种苗木净光合速率最大值
出现的时间不一致, 美国黑樱桃达到最大值的时间
最早,加拿大黑樱桃和中国山樱桃相对滞后。在一
天中净光合速率的变化幅度, 中国山樱桃最大,
9. 813 mo l m- 2 s- 1; 美国黑樱桃居中, 9. 041
mol m - 2 s- 1;加拿大黑樱桃最小, 7. 381 mo l
m
- 2 s- 1。但是, 3种苗木净光合速率的日变化趋
势是相似的, 即从早晨开始,净光合速率逐渐增加,
达到高峰后又逐步下降 (图 1)。
图 1 美国黑樱桃、加拿大黑樱桃、中国山樱桃的净光合速率日变化比较
2. 2 气孔导度
气孔导度日平均水平由大到小依次是中国山樱
桃 0. 200mo l m- 2 s- 1、美国黑樱桃 0. 151 mo l
m
- 2 s- 1、加拿大黑樱桃 0. 134 mo l m- 2 s- 1 (见
表 1)。在同一时间内, 3种苗木气孔导度的数值有
差异。早上 6时, 美国黑樱桃的气孔导度最大,
0. 140 mol m- 2 s- 1; 加拿大黑樱桃居中, 0. 121
mo l m- 2 s- 1; 中国山樱桃最小, 0. 104 mo l m - 2
s- 1。下午 6时的气孔导度是中国山樱桃最大,美
国黑樱桃居中, 加拿大黑樱桃最小。在一天中气孔
导度的变化幅度, 美国黑樱桃最大, 0. 256 mo l m - 1
s- 1;加拿大黑樱桃居中, 0. 202mo l m- 1 s- 1;中
国山樱桃最小, 0. 184 mo l m - 1 s- 1。气孔导度日
变化趋势相似,早晨的值都较低, 经过一段时间的上
升,在中午达到峰值后又都逐渐下降 (图 2)。
图 2 美国黑樱桃、加拿大黑樱桃、中国山樱桃的气孔导度日变化比较
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第 1期 李良厚等: 黑樱桃与山樱桃幼苗光合作用的比较研究
2. 3 胞间 CO2浓度
美国黑樱桃、加拿大黑樱桃和中国山樱桃胞间
CO2浓度呈明显的规律性变化。早上 6时, 3种苗木
的值都是一天中最大的,之后都逐渐下降, 到下午达
最小值,然后又有所增加。所不同的是,美国黑樱桃
胞间 CO2浓度下降到最小值的时间较早, 而中国山
樱桃和加拿大黑樱桃下降到最小值的时间相对滞
后,但两者一致 (图 3)。从平均水平来看, 中国山樱
桃胞间 CO2浓度最大, 251. 7 mo l mol- 1,美国黑樱
桃 234. 7 mo l mo l- 1,加拿大黑樱桃 230. 1 mo l
mo l
- 1
(表 1)。
表 1 3种苗木光合生理生态指标日平均水平
种或种源 净光合速率 /
(mol m- 2 s- 1)
气孔导度 /
(m ol m- 2 s- 1 )
胞间 CO 2浓度 /
(m ol m m ol- 1 )
美国黑樱桃 5. 550 0. 151 234. 7
加拿大黑樱桃 4. 952 0. 134 230. 1
中国山樱桃 6. 381 0. 200 251. 7
图 3 美国黑樱桃、加拿大黑樱桃、中国山樱桃的胞间 CO 2浓度日变化比较
2. 4 光合生理指标的差异性比较
应用 MATLAB软件对 3种苗木的净光合速率、
气孔导度、胞间 CO2浓度做方差分析,结果见表 2。
表 2 3种苗木光合生理生态指标方差分析
离差来源自由度 净光合速率
F Prob> F
气孔导度
F Prob> F
胞间 CO2浓度
F Prob> F
时段间 6 52. 09* * 0 18. 88* * 0 370. 23* * 0
种类间 2 8. 01* * 0. 001 1 13. 55* * 0 14. 12* * 0
交互作用 12 2. 75* * 0. 007 7 3. 1* * 0. 003 3 2. 39* * 0. 018 5
(误差 ) 42
(合计 ) 62
注: F0. 01 = 0. 37, F 0. 05 = 0. 48,分别表示在 5%和 1% 水平上差异
显著。
从表 2可以看出, 在一天中不同时段的苗木净
光合速率 F值为 52. 09, 这说明苗木净光合速率在
一天中不同时段的差异很显著。黑樱桃两个种源之
间,以及与中国山樱桃间苗木净光合速率 F 值为
8. 01,说明它们之间的苗木净光合速率差异也显著,
但一天中不同时段所产生的差异比种源和种间所产
生的差异要大得多。苗木净光合速率在一天中不同
时段的 F 值所对应的概率值为 0, 这说明苗木的净
光合速率与一天中的不同时段相关性很高。不同时
段和不同种类对净光合速率大小有交互作用。
3种苗木在一天中不同时段的气孔导度 F值为
18. 88,这说明苗木在一天中不同时段的气孔导度差
异显著。 3种供试苗木气孔导度的 F值为 13. 55, 说
明它们之间差异也显著, 且一天中不同时段气孔导
度的差异与种源、种间气孔导度的差异相近。苗木
在一天中不同时段和不同种类的苗木气孔导度的 F
值所对应的概率值均为 0, 说明气孔导度与苗木种
类、一天中各个时段的相关性很高。不同时段和不
同种类对气孔导度的大小有交互作用。
3种苗木在一天中不同时段的胞间 CO 2浓度 F
值为 370. 23, 说明苗木在一天中不同时段的胞间
CO2浓度差异极为显著。不同种类间胞间 CO2浓度
的 F值为 14. 12,说明 3种苗木的胞间 CO2浓度之间
差异也显著。一天中不同时段胞间 CO 2浓度的差异
远大于种类间的差异。苗木在一天中不同时段胞间
CO2浓度的 F值和 3种苗木胞间 CO2浓度的 F值所
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林 业 科 学 研 究 第 20卷
对应的概率值均为 0, 说明胞间 CO2浓度与苗木种
类、一天中不同时段的相关性很高。不同时段和不
同种类对胞间 CO 2浓度的大小有交互作用。
3 小结
( 1)从相关指标的平均值来看, 苗木净光合速
率从大到小顺序为中国山樱桃、美国黑樱桃、加拿大
黑樱桃;气孔导度由大到小依次是中国山樱桃、美国
黑樱桃、加拿大黑樱桃;胞间 CO 2浓度从大到小排列
为中国山樱桃、美国黑樱桃、加拿大黑樱桃, 但两个
种源的黑樱桃的值相差很小。每一种苗木, 其净光
合速率、气孔导度、胞间 CO 2浓度具有一致性, 即净
光合速率水平高的树种,其气孔导度、胞间 CO2浓度
也具有相应的高水平。
( 2)从日变化情况看, 3种苗木净光合速率日变
化曲线是单峰曲线, 即净光合速率在一日内有一个
高峰 [ 10, 11] , 呈 单 峰 曲 线 型 ! [ 12] , 这 与 木 瓜
(Chaenomeles sinensis ( Thou in ) Koehe)某些品种相
同 [ 13] ,而不同于桤木 (A lnus cremastogyne Burk ill)光
合日变化的多峰曲线 [ 14 ]。3种苗木光合日变化峰值
都在上午出现,但出现的具体时段不同,美国黑樱桃
达到峰值的时间最早,加拿大黑樱桃和中国山樱桃
相对滞后。气孔导度日变化趋势相似, 早晨的值都
较低,经过一段时间的上升,在中午达到峰值后又都
逐渐下降。胞间 CO2浓度日变化都是从早晨的最大
值逐渐下降,到下午达最小值后又有所回升。每一
种苗木的净光合速率、气孔导度、胞间 CO2浓度的日
变化虽然各有不同,但各自呈现一定的变化趋势, 而
不是无规律的波动。
( 3)经方差分析, 每一种苗木的净光合速率、气
孔导度、胞间 CO2浓度在一天中的不同时段间均有
显著差异, 3种苗木之间的净光合速率、气孔导度、
胞间 CO2浓度也都有显著差异,净光合速率与一天
中的各个时段相关性很高,气孔导度、胞间 CO2浓度
不仅与一天中各个时段相关性很高, 而且与苗木种
类的相关性也很高。不同时段和不同种类对净光合
速率、气孔导度、胞间 CO 2浓度的大小有交互作用。
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