全 文 ：收稿日期: 20030603
基金项目: 福建省 211重点学科森林培育资助,福建省科委重点科研项目 阔叶树种选育资助项目(99Z173)
作者简介: 曹永慧( 1977 ) ,女,内蒙古伊克昭盟人,研究实习员,硕士.
林业科学研究 ! 2004, 17( 5) : 646~ 653
Forest Research
! ! 文章编号: 10011498( 2004) 05064608
间伐对杉莲混交林中乳源木莲
树冠结构的影响
曹永慧1, 陈存及2, 李 ! 生1
( 1 中国林业科学研究院亚热带林业研究所,浙江 富阳 ! 311400; 2福建农林大学林学院,福建 南平 ! 353001)
摘要: 以福建省沙县 15 年生( 13年生时间伐)和 17 年生( 10 年生时间伐)的乳源木莲杉木中龄混交林
(杉莲比为 7∀3)为研究对象, 通过应用 Ruark异速生长模型, 对间伐后混交林中乳源木莲的树冠结构
进行研究。结果表明, 在混交条件下, 不同间伐期对树冠形状有显著影响: 13 年生时间伐, 乳源木莲
树冠生长受到限制不能充分扩展,树冠形状近似抛物线形, 枝长分布方式对下部层次造成遮荫, 不利
于乳源木莲树木的光合作用;而 10 年生时间伐,乳源木莲具有圆锥形树冠、较大的枝倾角和较高的叶
面积指数, 因此有利于树冠对光的截获, 从而增加单株生物产量, 有利于培育乳源木莲大径材。杉莲
混交林中乳源木莲累积叶面积指数可以分别用以下模型进行估测: y ( 10 年生时间伐) = 2621 1
Z0131 80041 7Z( R2= 0941 8)和 y (13 年生时间伐) = 1754 6Z0612 2- 0141 1Z( R2= 0992 3)。通过残差
百分比检验和后验检验表明,模型拟合度较高, 预测效果良好。
关键词: 乳源木莲;杉木; 混交林;间伐 ;树冠结构
中图分类号: S7252 ! S79127! ! ! 文献标识码: A
树冠是树木进行光合作用、制造干物质的场所,树冠结构则是树木生长及其与环境相互作
用的综合结果。树冠结构决定了叶片的排列、分布,进而影响光的截获、水分和养分分布,因此
研究树冠结构是了解树木生理生态过程的基础, 对揭示林木产量及其生长机制具重大意
义[ 1~ 5]。目前为止,在已见报道的文献中,大多仅从冠层的基本参数如叶面积、叶生物量等进
行分析,对整个树冠结构的研究,国内尚不多[ 4]。Fu MaoYi, COTamm[ 6, 7]对云杉( Picea abies
(L) Karst)一级侧枝及针叶生长模型进行了预测研究。Ruark等[ 8]提出了异速生长模型,通
过结合一些容易测得的树木特征(如树高、胸径)来估测干物质积累或蓄积的增加,但是用于树
冠结构的研究较少。Hashimoto[ 9]应用此模型对日本柳杉( Cryptomeria jaonica DDon)冠层形态
与结构进行了研究; 朱春全等[ 4]也应用此模型,对集约与粗放经营的杨树树冠结构进行研究。
乳源木莲(Manglietiayuyuanensis Law)是新发掘的优良阔叶树种,一种理想的园林绿化树种,
生长迅速,材质优异,适应性强,是福建省大力提倡推广的优良乡土阔叶树种[ 10~ 13]。造林实践表
明,乳源木莲与杉木( Cunninghamia lanceolata (Lamb) Hook. )混交是比较理想的混交方式。
福建省沙县林业局于 1985年和 1987年营造了杉莲混交林, 于 1994 年(即 10年生时)和
1999年(即 13年生时)对这两片混交林进行了间伐,杉木间伐强度分别为 46%、57%。由于间
伐时间、强度和方式的不同,乳源木莲表现出截然不同的树冠结构, 进而影响到木莲个体的生
长和大径材的培育。本文利用异速生长模型对上述不同间伐林分的乳源木莲树冠结构进行研
究,旨为乳源木莲的合理经营提供依据,这对木莲理想冠型育种及其配套栽培技术研究具有重
要的现实意义。
1 ! 试验林概况
11 ! 试验地自然概况
试验林分别位于福建省沙县黄坑、富口林场 ( 26#32∃~ 26#34∃ N, 117#32∃~ 117#35∃ E)。该
区属中亚热带海洋性季风气候,年平均气温 180~ 192 % ,极端最低气温- 105~ - 11 % ,无
霜期 220~ 298 d, 年降水量为 1 600~ 1 800 mm, 相对湿度 80%以上, 干湿季明显。试验地区均
为低山丘陵,海拔 280~ 380 m,坡度 20#~ 28#,土壤发育良好,土层较深厚( > 100 cm) , 肥沃、湿
润,两试验区立地级均为 &、∋级。原生植被为亚热带常绿阔叶林或针阔混交林。造林地前身
多数是天然阔叶林或针阔混交林, 少部分是杉木林采伐迹地。
12 ! 试验林概况及其间伐措施
( 1)黄坑林场乳源木莲杉木混交林于 1987年营造,初植密度为 3 000株(hm- 2, 杉莲比为
3∀1。1999年(即 13年生时)进行了间伐, 杉木间伐强度约为 57% ,现林分保留密度为 1 500~
1 700株(hm- 2, 杉莲比主要为 7∀3。2001年4月调查时,林分总郁闭度为 85%,木莲 15年生时
平均胸径仅为 102 cm, 平均树高 108 m。
( 2)富口林场乳源木莲杉木混交林于 1985年营造,初植密度为 2 300~ 2 600株(hm- 2,杉
莲比为3∀1。1994年(即 10年生时)进行适时间伐, 主要间伐木莲周围影响其生长的杉木,杉
木间伐强度约为 46% ,林分现有密度为 1 200~ 1 600株(hm- 2, 杉莲比不等,主要为 7∀3, 林分
总郁闭度为80%。间伐后由于乳源木莲有充分的营养生长空间,现林分木莲生长优于杉木,
17年生平均胸径达 215 cm,平均树高 138 m。
2 ! 研究方法
21 ! 标准地调查与标准株测定
于2001年 4 6月在富口、黄坑山场 17年生和15年生杉莲混交林中, 分别选择代表性林
分设置标准地(面积 20 m) 20m)共 26块。记录海拔、坡位、土层厚度、腐殖质层厚度等立地因
子,按常规方法每木调查。
17年生和15年生混交林间伐后林分现有密度、乳源木莲保留株数及杉莲比不同。本文
选择间伐后现有林分密度 1 500株(hm- 2、杉莲比为 7∀3的林分作为研究对象,探讨间伐对乳
源木莲树冠生长的影响。根据测量结果,按乳源木莲径阶分别将林木分为 3个等级,并在每一
个等级中, 选择接近该等级平均胸径的代表性标准木 1株, 17年生与 15年生乳源木莲各选 3
株。其中 17年生木莲用 A代表, 15年生木莲用 B代表。将 6株标准木伐倒, 从冠顶到基部,
以1 m的区分段进行测量,包括各层枝条数, 枝条长,枝水平长,枝垂直长和每条枝到冠顶的距
离以及各层叶面积的测定。叶面积测定采用质量比法, 即通过单叶叶面积与其鲜质量的比例
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关系推算出总叶面积。单叶叶面积利用求积仪进行测定,每片样叶测定 2次。若 2次相对误
差超过 ∗ 3% ,则重新测定, 直至达到要求为止[ 10]。
22 ! 异速生长方程及其应用
所谓异速生长方程[ 8]是将异速生长率 Y 看作是一个随X 变化的函数[ 4, 8] ,于是有:
d Y/ Ydt = ( b+ cX )dX / X dt (1)
式中, X 代表枝条尖端距离树冠顶端的距离, t代表时间。通过积分法便可得到相关的异速生
长函数:
Y = aX
bcx (2)
3 ! 结果与分析
31 ! 一级侧枝的分布
一级侧枝是构成树冠的重要组成部分。分别以富口、黄坑林场 10年生时与 13年生时间
伐的木莲样木A1 和 B1每 1 m 层次内一级侧枝枝长(实测值)的平均值为自变量,以其距树冠
顶端的平均高为因变量, 绘出不同间伐措施林分木莲标准木的一级侧枝枝长的分布,见图 1。
6株样树最大枝长所在层次距冠顶的距离及占冠长的比例如表 1所示。
图 1 ! 10年生( A1)与 13年生 ( B1) 时间伐林分中木莲平均木一级侧枝平均枝长分布
表 1! 不同间伐期林分中最大枝长所在层次距冠顶的距离及占冠长的比例
级内样树 级内株数 级内株数/总株数
(权重) 冠长( 1) / m
冠顶到最大枝长所在
层次的距离( 2) /m
(2)占( 1)的比例/
%
A1 13 026 1020 74 7255
A2 25 050 954 64 6709
A3 12 024 742 57 7682
加权平均 905 65 7215
B1 10 014 591 27 4569
B2 27 038 560 34 6071
B3 34 048 424 26 6132
加权平均 525 29 5591
! ! 图1、表 1表明, 10年生时间伐的木莲样木从 4~ 5 m以后枝长主要分布在 100~ 300 cm之
间,而 13年生时间伐的木莲样木从 5~ 6 m 以后枝长则主要分布在 0~ 100 cm之间。10年生
时间伐的木莲其树冠垂直层次明显多于 13年生时间伐的, 枝条的数量除个别层次外也较其
多。10年生时间伐木莲最大枝长出现在树冠底部的 5~ 8 m 3个层次,而 13年生时间伐则出
648 林 ! 业 ! 科 ! 学 ! 研 ! 究 第17卷
现在树冠中上部 2~ 4 m两个层次。冠顶到最大枝长出现层次的距离占冠长的百分比, 10年
生时间伐为7215%, 13年生时间伐为 5591%。13年生时间伐的木莲被压, 树冠生长受限不
能充分扩展,因此木莲的枝长分布方式对下部层次造成遮荫,不利于光合作用。相反, 10年生
时间伐的木莲树冠充分生长、扩展, 枝长的垂直变化是从树冠顶端开始,随冠层高度的下降逐
步增加,到中下部达到最大,因此对下层遮荫较少,使光合作用有效面积加大。
32 ! 冠形结构分析
321 ! 枝水平长与垂直长 ! 在树冠每一层次内选择较长的枝,用异速生长方程进行分析,可
用来确定其侧枝水平组分与树冠顶端到着生枝基部之间距离的关系[ 4] :
Lz , Vz = aZ
bcz (3)
式中, L z 和Vz 分别代表距离树冠顶端Z 处枝条的水平长和垂直长, a、b、c是参数。这里仍以
A1和 B1 为例,见表2。其回归各有关参数值见表 3。
表2可知,乳源木莲枝水平长与垂直长的拟合分布,基本上体现了一级侧枝的分布特点。
10年生时间伐的 A1枝的水平长从树冠顶端开始随树冠高度下降逐步增长, 在基部左右达到
最大值,而垂直长也从顶端开始逐渐增长,在树冠中部左右达到最大值,而后随冠层深度增加
而减小;相比, 13年生时间伐的 B1 枝的水平长与垂直长,都从顶端开始增加, 到树冠中上部左
右达到最大值, 而后减小。表明 10年生时间伐的木莲枝的水平长与垂直长分布方式, 有利于
对光的截获, 13年生时间伐木莲的枝分布方式,造成对下部枝条的遮荫。
表 2 ! 乳源木莲样树枝水平长与垂直长实测值
冠层/
m
A1
枝长/
cm
角度/
(#) 枝水平长/cm 枝垂直长/cm
B1
枝长/
cm
角度/
(#) 枝水平长/cm 枝垂直长/cm
0~ 1 9425 45 6664 6664 6020 40 3870 4612
1~ 2 12615 44 8842 8998 12542 37 7548 10016
2~ 3 17530 45 12396 12396 14455 52 11391 8899
3~ 4 20423 48 15177 13666 12014 46 8642 8346
4~ 5 23610 54 19101 13878 11420 39 7187 8875
5~ 6 26245 60 22729 13123 9404 37 5659 7510
6~ 7 23442 63 20887 10642
7~ 8 35815 70 33655 12249
8~ 9 23641 68 21920 8856
9~ 10 16557 62 14619 7773
表 3! 10年生、13年生时间伐的木莲枝长及树冠形状拟合参数
参数 枝水平长
A1 B1
枝垂直长
A1 B1
树冠形状
A 1 B1
a 52321 1 90206 4 47512 8 84961 7 140751 0 169524 9
b 1256 8 1580 8 1807 1 0986 3 0544 9 0721 0
c - 0153 3 - 0553 2 - 0361 7 - 0327 4 - 0075 1 - 0501 6
R 0884 6 0887 2 0817 8 0796 0 0896 4 0989 7
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322 ! 树冠形状与枝倾角 ! 从样树树冠的每个层次中选择较大的枝,用每一枝长水平组分与
其对应的高度(从树冠顶端到枝尖端的距离)绘图,那么二者之间的关系反映出木莲树冠半径
的垂直变化,这种关系可用 Px , y (表示 y 关于 x 的函数)的轨迹进行描述:
Px , y = P{ x = Z - Vz , y = L z } (4)
式中, x 代表枝尖端在树干上的投影到冠层顶端的距离, y 代表树冠半径, L z、Vz、Z 代表同式
( 3)。6株样树的树冠形状见图 2。
图 2 ! 10年生、13年生时间伐的木莲样木树冠形状拟合图
结果表明, 10年生时间伐的乳源木莲树冠形状近似为圆锥形,而 13年生时间伐的木莲树
冠形状近似为抛物线形; 因此, 10 年生时间伐形成的圆锥形树冠更有利于对光的截获。从总
体上看,枝倾角分布规律并不十分明显。10年生时间伐木莲枝倾角多数集中 44#~ 65#,而 13
年生时间伐枝倾角多在 36#~ 50#。对 10年生时、13年生时间伐的木莲样木( A1和 B1)各项指
标模拟方程的参数如表 3所示。
33 ! 叶面积与累积叶面积指数的分布
6株样木叶面积、累积叶面积指数及其模拟曲线在冠层中的垂直分布如图 3所示。从图 3
可见, 10年生时间伐木莲叶面积最大值出现在冠层 5~ 8 m,而 13年生时间伐木莲叶面积最大
值出现在冠层 2~ 4 m。10年生时间伐的树冠的累积叶面积指数增加明显, 尤其中部叶面积指
数增加更明显, 仅最后一层增加不明显,而 13年生时间伐其自冠顶增加缓慢, 在中上部增加较
快,至树冠中部后增加不明显。用异速生长方程模拟两种典型林分中木莲冠层累积叶面积指
数分布,效果很好。其模拟方程及参数如表 4。
表 4! 叶面积、累积叶面积指数及累积叶面积指数的模拟方程
级内样树 叶面积 LA / m2 累积叶面积指数 CLAI / (m2(m- 2) 累积叶面积指数模拟方程 R 2
A1 14704 524 Y= 2998 5Z 0117 00031 8Z 0959 1
A2 7833 423 Y= 2214 2Z 0210 00022 2Z 0979 8
A3 5755 386 Y= 2103 1Z 0081 60070 7Z 0993 0
加权平均 9431 444 Y= 2621 1Z 0131 80041 7Z 0941 8
B1 4107 336 Y= 2643 5Z - 0027 80106 3Z 0995 5
B2 3375 267 Y= 1677 2Z 0640 9- 0115 5Z 0992 9
B3 206 217 Y= 1318 8Z 0782 9- 0154 5Z 0998 7
加权平均 3181 273 Y= 1754 6Z 0612 2- 0141 1Z 0992 3
! ! 注: 模拟方程中 Y为累积叶面积指数, Z 是距离树冠顶端的距离( m)。
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+ 叶面积; , 累积叶面积指数!
图 3! 10年生、13年生时间伐木莲叶面积与累积叶面积指数的垂直分布
利用未参予方程模拟的另一组乳源木莲冠层高和相应累积叶面积指数的实测值对上述模
拟方程进行检验。首先通过残差百分比,即残差百分比= [ (实测值- 模拟值) /实测值] ) 100,
计算出不同树冠层内各累积叶面积指数残差百分比,进而求出其平均残差百分比为 5259 0
(绝对值)。然后进一步作后验检验:求后验差比值 c= s2/ s1,其中 s 2为残差的标准差, s1 为原
始数据的标准差。c= 0194 4, 按后验检验方式确定 c< 035,故此模型为一级。
4 ! 结论
( 1)通过对 10年生和 13年生时间伐后(现有林分密度 1 500株(hm- 2、杉莲比为 7∀3)的 17
年生和15年生杉莲混交林研究, 结果表明, 该林分 10年生时间伐的乳源木莲由于树冠具有充
分的营养生长空间, 来自外来树种的竞争减缓,树冠得到充分的伸展生长, 形成了具有较大的
枝倾角和较高的叶面积指数的圆锥形树冠, 促进了树木对光的截获, 这是乳源木莲在 10 年生
时间伐后一度持续速生的主要原因;因此,合理适时的间伐有利于乳源木莲树冠生长及其优良
冠型的培育,有利于木莲大径材的培育。
( 2) 10年生时间伐木莲的树冠层次和枝条数量明显多于 13年生时间伐的,且木莲最大枝
651第 5 期 曹永慧等:间伐对杉莲混交林中乳源木莲树冠结构的影响
长出现在树冠底部的 5~ 8 m 3个层次,而 13年生时间伐木莲则出现在树冠中上部 2~ 4 m两
个层次。10年生时间伐的木莲树冠充分生长、扩展,枝长的垂直变化是从树冠顶端开始, 随冠
层高度的下降逐步增加, 到中下部达到最大, 因此对下层遮荫较少, 使光合有效面积加大。因
此相同立地条件下, 10年生时间伐的木莲胸径、树高生长远超过 13年生时间伐的木莲。
( 3)就叶面积而言, 10年生时间伐木莲叶面积最大值出现在冠层 5~ 8 m, 13年生时间伐则
出现在冠层2~ 4 m。10年生时间伐的木莲树冠的累积叶面积指数增加明显,尤其中部叶面积
指数增加更明显,而 13年生时间伐的木莲自冠顶增加缓慢,在中上部增加较快,至树冠中部后
增加不明显。
( 4)利用异速生长方程可准确地描述乳源木莲树冠层的一级侧枝分布、树冠形状及累积叶
面积指数的垂直分布,该分析结果与朱春全等研究的结果相一致。10年生时和 13 年生时间
伐的杉莲混交林中乳源木莲累积叶面积指数可以分别用以下模型进行估测: y = 2621 1Z
0131 80041 7Z( R2= 0941 8)和 y= 1754 6Z 0612 2- 0141 1Z( R 2= 0992 3)。通过残差百分比和
后验检验表明, 上述累积叶面积指数模型拟合度较高, 预测效果良好。由于所测定的乳源木莲
属于中龄林,林分平均年龄为 16 a,叶面积及叶面积指数数据合理, 因此,该预测模型应用范围
较广,但其预测的实际效果有待于实践检验。
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652 林 ! 业 ! 科 ! 学 ! 研 ! 究 第17卷
Impacts of Different Intermediate Cutting on Crown Structure of
Manglietia yuyuanensis in Mixed Stands with Cunninghamia lanceolata
CAO Yonghui 1, CHEN Cunj i2 , LI Sheng 1
(1Research Inst itute of Subtropical Forestry, CAF, Fuyang ! 311400, Zhejiang, China;
2Fujian Agriculture and Forestry University, Nanping! 353001,Fujian, China)
Abstracts:The stands of 17yearold and 15yearold Manglietia yuyuanensis mixed with C. lanceolata ( the ra
tios of C. lanceolata to M. yuyuanensis was 7∀3) at Shaxian County in Fujian Province, which respectively given
different intermediate cutting in 10th year and 13th year were studied. The crown structure ( including vertical
distribution of primary branches, crown form, vertical changes of branch inclinat ions, vertical distribution of leaf
area and cumulative leaf area index) of M. yuyuanensis in mixed stands were studied by asynchronous speed
growth model. The results showed that different intermediate cutting patterns had significant effects on the crown
structure. With timely intermediate cutting, most trees of M. yuyuanensis were with coniform crowns, otherwise
crown form appeared parabolical cylinder crowns. The conicalshaped crown, large branch inclinat ion and higher
leaf area index were contributed to the absorption of the sunlight and the silviculture of largediameter wood of
M. yuyuanensis. The cumulat ive leaf area index of M. yuyuanensis could be estimated by the index models, re
spectively, ACLAI= 2621 1Z 0. 131 8 0. 041 7Z ( R2= 0. 941 8) and BCLAI = 1754 6Z 0612 2 - 0. 141 1Z ( R2 =
0. 992 3) . Validation on the data showed that the model of M. yuyuanensis leaves area could give more accurate
estimat ion.
Key words:Manglietia yuyuanensis; Cunninghamia lanceolata; mixed forest; intermediate cutting; crown structure
653第 5 期 曹永慧等:间伐对杉莲混交林中乳源木莲树冠结构的影响