全 文 ：林业科学研究 2006, 19( 3): 326~ 330
Forest R esearch
文章编号: 10011498( 2006) 03032605
余甘子结果母枝和结果枝生长发育特性研究
王开良 1, 姚小华1, 任华东1, 丁 敏 2
( 1.中国林业科学研究院亚热带林业研究所,浙江 富阳 311400; 2.浙江缙云县林业局,浙江 缙云 321400)
摘要: 2002年在福建惠安,通过调查余甘子的兰丰、粉甘、六月白、秋白、扁甘、山甘 6个品种树体结构组成, 结果母枝
和结果枝的生长发育特性及其相互关系, 结果表明: 10年生时余甘子结果枝主要集中分布在 1 ~ 4年生结果母枝
上; 在垂直方向上,有效结果母枝主要集中在树冠上部和中部距地面 100 ~ 200 cm 处, 层内有效结果母枝数占
819% ;在水平方向上, 距主干 0~ 150 cm处是有效结果母枝集中分布区,其有效结果母枝数占 88. 8% ; 从 1~ 5年
生单位母枝长 ( cm )的结果枝数来看,最多的是扁甘, 平均达 1. 884个。研究认为, 余甘子在 30 a之前结果母枝分布
比较合理; 按合理的树体结构,余甘子造林时的初值密度 750~ 900株 hm- 2比较合理。
关键词: 余甘子;结果母枝; 结果枝;树体结构
中图分类号: S759 3 文献标识码: A
收稿日期: 20050413
基金项目: 948!项目: 余甘子优良品种和育种材料引进 ! ( 99415 )研究内容
作者简介: 王开良 ( 1971 ∀ ) ,男,浙江东阳人,助理研究员,硕士
Grow th Characteristics of Bearing Base Branch and Fruit
Branch ofPhy llanthus emblica
WANG Kailiang 1, YAO X iaohua1, REN H uadong1, D INGM in2
( 1. R esearch Inst itu te of Subtrop ical Forestry, CAF, Fuyang 311400, Zhejiang, Ch ina; 2. Fores try Bu reau of J inyun, J inyun 321400, Zhejiang, Ch ina)
Abstract: The tree structure of Lanfeng, Fen# gan, L iuyueba,i Q iuba,i B ian# gan, Shan# gan and the relationsh ip betw een its
indeterm inate shoots and branchlets that grow th developm ent tra its ofPhyllanthus em blic L. were surveyed and analyzed.
T he results showed that branchlets were location 1 to 4 years# indeterm inate shoots on 10 years tree. On vertical sense of
tree structure, 81. 9% availability indeterm inate shootsw ere set upper and m iddle of canopywhere distance 100~ 200 cm
from earth surface. On horizontal direct ion o f tree structure, 88. 8% availab ility indeterm inate shootsw ere set 0~ 150 cm
from trunk o f tree. T he most branch lets of per centmi eter of indeterm inate shoots was 1. 884 of bian# gan variety. T he
branchlets distribut ing is reasonab le on 1 to 30 years# tree. From the structure tra its ofPhy llanthus em blic L. 750~ 900 in
d iv idual plants per hectare w ill be rather rational density for a long consideration.
K ey words:Phy llanthus emblica; indeterm inate shoots; branchlets; tree structure
合理的树体结构和叶幕结构是果树获得最大收
获量的基础 [ 1]。余甘子 (Phy llanthus emblica L. )自
然分布广泛,资源丰富,存在许多不同类型 [ 2]。余甘
子在其分布区由于林分密度、气候和生境的不同, 形
成了不同的树体结构 [ 3]。不同品种和不同树体结构
对余甘子的产量影响很大, 但从树体结构方面系统
地研究余甘子的产量还未见报道。余甘子丰产、稳
产、结果寿命长,具有与其它多种果树完全不同的结
果母枝和结果枝发育规律及特点 [ 4] : 其结果母枝不
同龄级同时着生结果枝, 并且同一结果母枝可多次
着生结果枝。本文以余甘子不同栽培品种为材料,
分析其结果母枝和结果枝的空间分布特性, 为余甘
子的树体结构调整和整形修剪提供理论依据。
第 3期 王开良等:余甘子结果母枝和结果枝生长发育特性研究
1 材料与方法
1. 1 试验林分概况
试验地选在福建省惠安县紫山镇兰田村。紫山
镇位于闽东南沿海, 118. 37∃E, 24. 9∃N, 是滨海低山丘
陵地形, 地势由西北向东南倾斜。惠安全县总面积
972. 7 km
2
,其中林业用地 3. 2万多 hm2,占总面积的
329%。惠安县为南亚热带海洋性季风气候,受季风
影响,最冷月份为 2月,平均气温 11 % ,最热月份为 8
月,平均气温 27. 7 % 。试验地坡向东南, 坡位中部,
土壤属黄砂壤, 肥力较差。试验林由人工种植,包括
不同树龄和不同品种,每年除草和施肥 1次,并作简
单修剪,生长良好。选择林分中兰丰、粉甘、六月白、
秋白、扁甘、山甘等余甘子品种作为试验材料。
1. 2 调查观测项目和方法
1. 2. 1 树体结构 从 2002年 3月份开始调查一直
到 7月份结束: ( 1)按品种; ( 2)按树龄 ( 5、10、30、60
年生 ); ( 3 )按林分密度 ( 825、1 665、2 490株
hm
- 2
)。随机抽取 30株单株调查地径、树高、冠高、
冠幅、主杆高、主枝数、结果枝数、有效结果母枝数、
总结果母枝数。
1. 2. 2 结果枝年生长动态 选取兰丰和粉甘品种,
每品种取 3个单株, 每单株取 5个标准枝上的 1年
生母枝和 2年生母枝上的结果枝, 从萌动开始每隔 7
d调查一次结果枝长。
1. 2. 3 结果枝分布规律 在立地条件基本一致的
条件下,选取 10年生的余甘子结果树, 每品种 3个
单株 5个标准枝, 按枝龄 1、2、3、4、5年生, 分别统计
结果枝数。
1. 3 数据处理
将调查数据输入计算机建立数据库,采用 EX
CEL处理,利用 SAS软件进行方差分析、多重比较等。
2 结果与分析
2. 1 树体结构与结果层分布特性
对盛果期余甘子品种树体结构性状调查分析表
明:不同品种间在树体结构上有明显的差别 (表 1)。
六月白、秋白和兰丰树体高大, 扁甘和粉甘次之, 山
甘最为矮小。地径除山甘较小外, 其它品种间差别
不大; 而冠幅则以兰丰、粉甘和扁甘较大, 秋白和六
月白中等,山甘最小。结合冠高比分析,粉甘品种树
冠近扁平型, 枝群分布合理, 兰丰和扁甘也属扁平
型,它们都较适于矮化密植栽培,有利于合理利用空
间。秋白、六月白和山甘树冠直立,往往形成伞形树
冠,稀植间种条件下可形成高大树冠, 较为丰产, 但
密植或光照不佳时,枝干易于光秃,形成空膛的伞形
树冠,产量极低。
表 1 10年生余甘子不同品种树体结构
品种 树高 /m 地径 / cm 冠幅 /m 主杆高 /m主枝数 /个 冠幅 /树高
兰丰 3. 8 14. 1 3. 6 0. 5 6. 1 0. 94
山甘 2. 4 8. 1 2. 2 0. 7 3. 4 0. 92
粉甘 3. 0 13. 2 3. 5 0. 5 5. 2 1. 17
六月白 4. 2 11. 3 2. 7 1. 1 4. 7 0. 64
扁甘 3. 5 12. 4 3. 4 0. 7 5. 2 0. 96
秋白 3. 9 10. 2 2. 9 0. 75 6. 1 0. 73
余甘子一般主干不明显,呈自然开心形,从基部
到 80 cm内开始分 3~ 4个主枝, 80~ 120 cm内 2次
分枝,留 2~ 3条 3级枝, 整个树体形成 8 ~ 12条主
杆。树冠呈半圆形, 密度稍大时成扁平形。余甘子
的枝条有结果母枝和结果枝两类, 结果母枝是构成
树冠的基础, 也是抽发结果枝的部位。凡是能够抽
生结果枝的结果母枝, 称为有效结果母枝,一般情况
下不再抽生结果枝的则称为无效结果母枝。有效结
果母枝随着树龄增加会变成不抽发结果枝的无效结
果母枝。因此,余甘子结果层会不断外移,形成空膛
而降低产量; 但无效结果母枝受到断枝、虫蛀等外部
刺激时也能重新萌发结果枝, 而转变成有效结果母
枝。
调查表明 (表 2):余甘子在早期树高生长迅速,
随着树龄增加树高增速减慢, 但地径和冠幅却继续增
加,进入结果期后,抽枝力也随树龄的增加而变弱,新
梢平均长度也逐步变小,枝条生长方向也由主要向上
生长改变为主要侧向生长。植株内部的空膛随着树
龄的增加而增大, 结果层越来越向树冠顶部转移, 尽
管树高、冠幅仍然有所增加,但其有效结果体积反而
逐步减少,使其所能提供的果实产量越来越低。针对
余甘子树冠发育的变化规律, 在余甘子生长发育的不
同树龄阶段,必须采取一定的整形修剪措施,调整好
余甘子的树体结构,增大有效结果空间, 以提高植株
的结实能力。
表 2 粉甘不同树龄树体结构
树龄 /
a
树高 /
m
地径 /
cm
冠幅 /
m
结果层
高 /m
空膛高
/m
新梢平
均长 /m
5 2. 2 5. 1 2. 0 0. 9 0. 6 0. 5
10 3. 0 13. 2 3. 5 1. 8 0. 9 0. 4
30 3. 9 20. 8 3. 9 1. 5 1. 6 0. 4
60 3. 7 38. 6 6. 0 0. 95 2. 3 0. 3
327
林 业 科 学 研 究 第 19卷
2. 2 结果母枝的生长发育规律
2. 2. 1 结果母枝的发育习性 观测表明: 余甘子结
果母枝的同一部位可多次抽生结果枝。结果枝每年
在 3月份开始萌发,到秋季果实采收后就自行脱落。
就一株树而言,余甘子能延续结果几十年, 甚至几百
年,但就结果母枝而言,一般只有 2~ 5年生的母枝
才能抽发结果枝。第 2年从 1年生结果母枝上抽生
新的 1年生母枝, 自己则发育成 2年生结果母枝, 并
能在去年脱落的单个结果枝位上抽出束状结果枝,
并成为植株主要的结实枝条之一。 2年生结果母枝
次年发育成 3年生结果母枝, 其状与 2年生结果母
枝相似。3年生结果母枝逐年发育为 4、5、6年生结
果母枝,但随着年龄增大,结果枝位萌发结果枝能力
也逐步减弱,束状结果枝的比例也逐渐减少,直至不
萌发结果枝而出现空位, 6年生以上的结果母枝一
般不再萌发结果枝,而转变为树体的骨干枝。
在结果母枝同一部位重复萌发结果枝的特点,
使余甘子能够较长时间保持厚而均匀的结果层, 结
果层的外移较为缓慢。特别是, 当其受到外界刺激
(病虫害、机械损伤、枯枝等 )时, 在伤口附近能萌发
结果母枝和结果枝, 这一现象在苗木或大树嫁接后
砧木上表现明显。因此,嫁接繁殖和野生、低产林改
造要求随时抹芽, 生产上也能利用这个特性控制好
树体的结构。图 1表示兰丰、粉甘品种的 1年生结
果母枝的生长节律。
2. 2. 2 结果母枝的树体分布特征 对 10年生粉甘
品种余甘子树的调查分析表明: 余甘子结果母枝在
树冠上的分布具有明显的规律性 (表 3)。在垂直方
向上, 有效结果母枝主要集中在树冠上部和中部距
地面 100 ~ 200 cm处, 层内有效结果母枝数占植株
结果母枝总数的 81. 9%; 在水平方向上,距主干 0~
150 cm处是有效结果母枝集中分布区,其有效结果
母枝数占植株结果母枝数的 88. 8%。由此可见,在
图 1 结果母枝年度生长节律
垂直方向上, 中部有效结果母枝数量较多,树冠下部
有一定的空膛。在水平方向上, 各层分布比较均。
可见在现有密度和管理条件下, 10年生时该品种植
株的树冠生长发育良好, 尚未发生明显的结果层
外移。
表 3 10年生粉甘树平均有效结果母枝比例 %
方向 0~ 50 cm 50~ 100 cm 100~ 150 cm 150~ 200 cm 200~ 250 cm
水平 26. 1 24. 4 28. 3 14. 6 6. 6
垂直 0 12. 2 43. 5 38. 4 5. 9
注:水平方向为距主干距离;垂直方向为距地表距离。
2. 2. 3 不同树龄结果母枝着生规律 对 10、30、60
年生的余甘子粉甘品种按水平和垂直 2个方向每 50
cm调查有效结果母枝数 (表 4)。方差分析表明: 在
水平方向上树龄对有效结果母枝的总体分布影响差
异不显著,而在水平方向的分段分析中差异极显著,
这反映了余甘子在水平方向上有效结果母枝总体分
布受树龄影响较小,多重分析表明树冠水平方向结
果母枝的分布可以分成 3段, 离主干 0~ 150 cm为
一段, 有效结果母枝分布最多; 150 ~ 200 cm 段次
之; 200~ 250 cm段最少。这与余甘子结果母枝大
都斜向上生长,且 1年生结果母枝当年不结果的现
象相吻合。
表 4 不同树龄结果母枝方差分析
变异源 平方和 自由度 均方 F P值 F检验值
分段间 682. 38 4 170. 595 11. 000 45 0. 001 105 5. 994 366
分段内 155. 08 10 15. 508
总计 837. 46 14
注: a= 0. 01。
在垂直方向上, 10年生时距地表 100 ~ 200 cm
的冠层有效结果母枝数占 81. 9%, 随着树龄的增
加,结果层越来越向上层偏移。30年生时 100~ 200
cm冠层的有效结果母枝数只占 54. 6% , 而 200 ~
250 cm冠层的有效结果母枝数占 43. 3%, 到 60年
生时 200 ~ 250 cm 冠层的有效结果母枝数占
328
第 3期 王开良等:余甘子结果母枝和结果枝生长发育特性研究
728%; 原来半圆形树冠渐渐变成扁平形树冠, 这样
原来比较合理的树体结构变成上部结果而中下层不
结果的不合理树体结构。从图 2可以看出: 水平方
向离树干越远, 有效结果母枝越少; 在垂直方向上,
中上层有效结果母枝较多。因此, 余甘子的树体结
构到 30 a后必须进行调整。调控树体结构主要通
过整形修剪, 通过刺激无效结果母枝让其转变为有
效结果母枝的方法,恢复余甘子合理的树体结构,来
提高产量。
图 2 不同树龄有效结果母枝占结果母枝总数的比例
2. 2. 4 不同龄级的结果母枝的异质性 在立地条
件基本一致的条件下,选取不同品种 10年生余甘子
结果树,按不同结果母枝枝龄进行调查分析,结果表
明 (表 5): 余甘子结果枝主要集中分布在 1~ 4年生
结果母枝上,方差分析 (表 6)表明:在不同龄级的结
果母枝间,结果枝的分布存在极显著差异, 进一步分
析得知这种差异存在于 5年生以后和 4年生前的结
果母枝间,说明余甘子在自然生长状态下, 结果枝主
要分布在 1~ 4年生母枝上,而在 5年生以后的母枝
上分布较少。
表 5 不同品种 1~ 5年生母枝单位枝长结果枝数 cm
结果母枝年龄 / a 兰丰 山甘 扁甘 粉甘 六月白 秋白
1 1. 8 1. 5 1. 9 1. 7 1. 2 1. 8
2 1. 7 1. 5 2. 1 1. 7 1. 2 1. 6
3 1. 9 1. 2 2. 1 2. 1 0. 8 1. 1
4 0. 5 1. 6 2. 1 1. 5 0. 8 1. 3
5 0. 5 1. 6 1. 2 0. 9 0. 5 0. 8
平均 1. 31 1. 46 1. 88 1. 61 0. 90 1. 32
表 6 不同品种不同枝龄结果枝数方差分析
差异源 平方和 自由度 均方 F值 P值 F检验值
枝龄 2. 352 7 4 0. 588 2 5. 079 0* * 0. 005 5 2. 866 1
品种 2. 723 0 5 0. 544 6 4. 702 7* * 0. 005 3 2. 710 9
误差 2. 316 1 20 0. 115 8
总计 7. 391 9 29
注: = 0. 01。
2. 3 结果枝的生长发育规律
2. 3. 1 结果枝的年生长节律 余甘子结果枝的发育
和花、果发育是交替协同进行的。先是结果枝发育,
待结果枝长到 5 cm左右,花开始发育,一直到开花授
粉完成,结果枝边开花边缓慢生长,小叶也随结果枝
的生长而生长。对兰丰和粉甘品种调查分析表明:余
甘子结果枝生长节律呈较为扁平的 S!型生长曲线。
从 3月 2日开始萌动,到 4月 4日雄花开始开放,结果
枝生长比较缓慢; 4月 7日雌花开始开放,结果枝继续
缓慢生长;到 4月 30日左右, 雌雄花授粉基本完成,
此后结果枝转为快速生长,直到 5月 24日左右,结果
枝完全停止生长 (图 3)。由图 3可见,兰丰和粉甘两
种品种的结果枝生长节律是十分接近的。
图 3 结果枝年生长节律
2. 3. 2 不同品种结果枝分布的差异 当前,余甘子
的品种主要是按照果实的性状来区分的,但是, 经过
进一步实地观察, 发现不同的余甘子品种,在树体结
构、结果枝分布及有效结果母枝分布等性状方面也
存在很大的差异。方差分析表明: 余甘子不同品种
间结果枝的分布存在着极显著差异 (F = 4. 702 7>
329
林 业 科 学 研 究 第 19卷
F0. 01 (检验值 ) = 2. 710 9) ,有的品种在 1~ 5年生结
果母枝上的结果枝平均达到 177条, 有的品种则只
有 46条, 前者是后者的 3. 85倍。余甘子的产量与
结果枝数量的多少存在着直接的正相关,结果枝多,
开花多,产量也高。与此同时,因为结果枝也是叶片
着生的部位,结果枝多, 叶片也多, 植株的光合作用
能力也强,最终获得的光合产物也能增加。通过多
重比较 (表 7) ,按每 cm结果母枝上的结果枝数来分
析,可以将参试品种分为 4类,最多的是扁甘,达到
1. 884个; 其次是粉甘和山甘, 分别为 1612个和
1458个;秋白和兰丰是第 3类, 分别为 1316个和
1310个;六月白只有 0. 902个,结果枝数最少,它与
其它品种之间都有显著差异。
表 7 不同品种单位母枝长结果枝数的多重比较 cm
品种 扁甘 粉甘 山甘 秋白 兰丰 六月白
平均结果枝数 1. 884 0 a 1. 612 0 ab 1. 458 0 ab 1. 316 0 bc 1. 310 0 b c 0. 902 0 c
注: a= 0. 05。
2. 3. 3 不同树龄结果枝分布差异性 对不同树
龄的余甘子单位长度 ( cm )结果母枝上分布的结
果枝数进行分析, 结果表明: 不同树龄之间的结
果枝分布达到显著差异 (表 8 )。经多重比较, 60
年生的与 10年生和 30年生的差异显著。作者认
为这与目前部分地区对余甘子树体从不进行整
形修剪, 老龄植株结果层外移、结实层厚度减少
直接有关。
表 8 不同树龄的结果枝数方差分析
变异源 自由度 平方和 均方 F值 P r > F
树龄 2 1. 263 4 0. 631 7 4. 30* 0. 039 0
误差 12 1. 762 2 0. 146 8
总和 14 3. 025 6
注: = 0. 05。
在幼树阶段, 余甘子自然树型比较合理, 加上
初始密度不大,结果枝分布均匀, 单株产量较高。
随着树龄的增大, 林分密度增加, 虽然每年萌生
的新枝增多, 树冠逐年加大加密, 但有效结果母
枝反而逐渐减少, 结果层逐渐外移, 最后才形成
了以外部树冠结果为主的不合理树体结构。在
不同地段选取立地、管理条件基本一致的不同树
龄的余甘子树, 按母枝年龄调查结果枝数。余甘
子的幼龄树, 大部分枝条都是有效结果母枝 , 都
能着生结果枝,只有 1年生母枝上的结果枝不结
果, 随着树龄的增加, 产量逐年上升, 结果枝的长
度, 小叶的长宽则逐渐有所下降。这种现象可能
与营养的分配有关, 因为余甘子果实结在结果枝
的 5~ 10 cm长位置, 大部分营养转移到果实中,
才造成了结果枝生长量的减少。
2. 3. 4 不同林分密度树体结构、结果枝分布差
异 对 825、166 5、249 0株 hm - 2 3种密度的林
分进行实地调查和分析 (表 9 )表明: 林分密度对
树体结构的影响存在显著差异。造林密度以 750
~ 900株 hm - 2的密度比较合理。余甘子是阳性
树种, 结实期更加需要阳光, 林分过于密集, 出于
争夺阳光的需要, 结果母枝也能直立向上生长,
使结果枝主要分布在树冠的上层。随着林分密
度的增大, 树高、枝下高也增高, 而地径、冠幅、冠
高等反而下降, 尤其是结果枝的数量相差较大。
总之林分密度的不同, 会直接影响树体结构, 引
起冠层结构的不同, 从而影响结果枝的分布, 最
终影响到余甘子的产量。
表 9 不同林分密度结果枝数方差分析
变异源 自由度 平方和 均方 F值 P r > F
密度 2 2 608. 222 1 304. 111 4. 53* 0. 043 3
误差 6 1 728. 667 288. 111
总和 8 4 336. 889
注: = 0. 05。
参考文献:
[ 1 ] 王跃进,杨晓盆.日本设施果树的树形结构与光能利用研究进展
[ J] .山西农业大学学报, 2001, 21( 2) : 200~ 202
[ 2 ] 姚小华, 叶金好. 余甘子优良类型选择 [ J] . 林业科学研究,
1993, 6( 3 ): 299~ 305
[ 3 ] 姚小华, 王炳三.余甘子生物学特性及其利用初步研究 [ J] .经
济林研究, 1991, 9( 2 ) : 30~ 35
[ 4 ] 白岗栓,李志禧.茶坊吊枣的生物学习性观测研究 [ J] .陕西林
业科技, 1999( 3) : 1 ~ 5
330