全 文 ：林 业科 学研 究 2010, 23( 2) : 252～ 258
Forest Research
᭛ゴ㓪ো : 1001-1498( 2010) 02-0252-07
ϡৠᑈ啘↯ネ㧹ݏ఼ᅬЏ㽕ݏߚܗ㋴ߚᏗ
ঞϢೳຸ⦃๗ⱘ݇㋏
ঞڜা1, ֳ౲݉1* , ڒ׬࿧1 , դਁ࿉1 , ܻစ઒2
( 1. 国际竹藤网络中心 , 竹藤科学与技术重点实验室 ,北京 100102; 2. 福建省永安市林业局 ,福建 永安 366000)
ᨬ㽕: 对福建省永安市不同年龄毛竹营养器官 N、P、K、Ca、Mg元素分布进行了研究。结果表明 , 毛竹不同部位的营
养元素含量不同 , N、P、Ca、Mg元素平均含量顺序为叶 >枝 >秆 >根; K元素含量的排列顺序为叶 > 根 > 枝 >秆。
叶、枝、秆中主要营养元素的排列顺序为 N > K > Mg > Ca > P; 根中主要营养元素的排列顺序为 K> N > Mg > Ca > P。
不同营养器官养分元素含量随年龄增长的变化趋势不同 , N、P、Ca、Mg在竹秆与竹根中呈先上升后下降的趋势, 竹
枝中呈降 - 升 - 降的趋势,竹叶中呈“W”型变化, K元素除 2 年生竹秆中含量较高外, 在竹秆、竹根、竹枝中呈下降
的趋势。毛竹各器官中有 14对元素的相关性达到显著或极显著水平 ,其中与 N元素相关的有 8 对,与 K元素相关
的有 8对, P元素相关的 9对。土壤中有机质、N、P、K的含量对竹秆、竹枝、竹叶中 N素含量有重要影响 ,毛竹营养
器官中 P、K元素浓度与土壤的主要化学指标之间的相关性未达到显著水平。在土壤养分充足的条件下 , 竹叶器官
中的养分浓度主要由其本身的生理特性决定 ,与土壤养分浓度相关性不显著。竹叶 N、P含量与磷酸酶活性显著相
关, 与过氧化氢酶极显著相关 ,土壤酶对土壤中所进行的生物及生物化学过程起着重要的作用, 土壤中 N、P、K等元
素在转化为毛竹可吸收过程中有多种酶的参与。竹秆 N与土壤毛管孔隙度和总孔隙度极显著相关 ,与其他的土壤
物理指标相关性不明显。
݇䬂䆡 : 毛竹营养器官 ; 营养元素; 土壤化学性质 ; 酶活性; 物理性质
Ё೒ߚ㉏ো : S795.7 ᭛⤂ᷛ䆚ⷕ : A
收稿日期 : 2008-05-12
基金项目 : 国家“十一五”科技支撑项目 ( 2006 BAD19 B0104、2006BAD19 B0302 和 2006BAD19B0103) 资助
作者简介 : 刘广路 ( 1975— ) , 男 , 河北承德人 , 博士 , 主要从事竹林培育和竹林生态学的研究 . E-mail: liuguanglu@ icbr. ac. cn
* 通讯作者 . E-mail: fansh@ icbr. ac . cn, 电话 : ( 010 ) 84789720
Distribution Pattern of Nutrient Elements and Its Relationship with
Soil Environment in Different Aged Phyllostachys edulis
LIUGuang-lu1, FANShao-hui1, GUANFeng-ying1 , DUMan-yi1 , HUANG Yong-nan2
( 1. International Centre for Bamboo and Rattan, Key Laboratory of Bamboo and Rattan, Beijing 100102, China;
2. Yong�an Forestry Buraeu of Fujian Province, yong�an 366000, Fujian, China)
Abstract: The concentrations of nitrogen, phosphorus, potassium in different organs of Phyllostachys edulis with
various ages and the amount of soil nutrients and enzymatic activities were analyzed in Yong�an County, Fujian
Province. The results showed that the contents of two nutrition elements( nitrogen, phosphorus, calcium, magnesium)
in different organs were in the order as: leaf > branch > stem > root; while for potassium: leaf > root > stem > branch.
The abundance of different elements in leaf, in branch and in stem respectively ranged as: nitrogen > potassium >
magnesium > calcium > phosphorus, while for root ranged as: potassium > nitrogen > magnesium > calcium >
phosphorus. The nutrients element of bamboo organs varied with different ages. The nitrogen, phosphorus, calcium,
and magnesium of bamboo culms and roots increased firstly, and then decreased with ages. The nitrogen,
第 2 期 刘广路等:不同年龄毛竹营养器官主要养分元素分布及与土壤环境的关系
phosphorus, calcium, and magnesium of branches decreased-increased-decreased with ages. The nitrogen,
phosphorus, calcium, and magnesium of leaves changed in the shape of “W”. The potassium in bamboo organs
decreased with ages besides the maximum contents in bamboo culms with two years. The nutrition elements in
various organs of Phyllostachys edulis were interrelated one another at some extent, significant( P <0. 05) or great
significant correlation ( P < 0. 01) existed between fourteen pairs nutrient elements contents. There were eight pairs
with significant correlation between the nitrogen element and the other elements, eight pairs with significant
correlation between the potassium element and the other elements, and nine pairs with significant correlation
between the phosphorus element and the other elements. The organic matters, nitrogen, phosphorus, and potassium
in soil had significant effects on the nitrogen contents of bamboo culms, branches, and leaves. There was no
significant correlation between the phosphorus, potassium in bamboo and the mainly chemical indexes on soil. The
nutrient concentrations of bamboo leaf were determined by physiological characteristics of themselves if the bamboo
vegetated in a soil with abundance nutrients. There was significant correlation between the nitrogen, phosphorus
elements in leaves of Phylbstachys edulis and the phosphates in the soil, and great significant correlation between the
nitrogen, phosphorus elements in leaves of Phylbstachys edulis and the catalase in the soil. The biochemical process
was affected by the soil enzyme, and the degradation process of nitrogen, potassium, and phosphorus needed the
activity of soil enzyme. A great significant correlation existed between soil capillary and the nitrogen elements in
stems, while significant correlation between other index of physics and other index of chemistry.
Key words: oragns of Phyllostachys edulis; nutrients elements; soil chemistry; enzymatic activity; physical property
毛竹( Phyllostachys edulis( Carr. ) H. de Lehaie
)林是我国重要的竹林资源类型, 占竹林面积的
70%左右。毛竹有其独特的生长规律,幼竹形成后,
秆型生长结束,主秆的高度、粗度和体积不再发生明
显的变化,进入材质生长时期,竹子质量生长仍在进
行 [ 1] ,随着年龄的增加,毛竹林的生物量和养分含量
呈增加的趋势 [ 2] 。养分元素分布是揭示生态系统中
养分循环功能过程的重要参数之一 [ 3 - 4 ] , 有关竹林
营养元素循环的研究已有报道,主要集中在林内降
水及秆流的养分输入及小流域径流养分输出 [ 5 - 6] 、
不同经营类型毛竹林地上部分养分积累与分布 [ 7] ,
不同年份毛竹秆、枝、叶营养元素的空间分布规律及
大小年毛竹营养元素含量与土壤主要养分的关系进
行了研究 [ 8] ,但关于不同年龄毛竹林营养器官主要
养分元素分布以及其与土壤环境关系的研究还不系
统,深入系统的研究不同年龄的毛竹秆、枝、叶、根养
分元素的分布和变化规律及其与土壤环境的关系可
以更全面的掌握毛竹林营养状况,为科学的毛竹林
营养管理提供依据。
本文以福建省永安市的毛竹林为研究对象,对
不同年龄毛竹的秆、枝、叶、根的 N、P、K、Ca、Mg含
量进行研究,并阐述毛竹不同器官 N、P、K含量与土
壤物理性质、化学性质及酶活性的关系,以期能够深
入揭示不同年龄毛竹 N、P、K元素分布及变化规律,
为毛竹林实现生态经营提供科学依据。
1 ཙࡎ௕ؠࣣ
研究地位于福建省永安市天宝岩国家级自然保
护区( 117°31′～ 117°33. 5′E, 25°55′～ 25°58′N) ,
属戴云山余脉,中低山地貌,海拔 580 ～1 604. 8 m。
亚热带东南季风气候型, 平均气温 23 ℃, 最低温
- 11 ℃,最高温 40 ℃, 无霜期 290 天左右, 平均降
水量 2 000 mm,≥10 ℃的活动积温在4 520～ 5 800
℃,持续天数为 225 ～ 250 天,空气相对湿度月均为
80 %左右。竹林主要分布在海拔 800 m以下,土壤
为红壤。研究区内竹林覆盖率96. 8% ,主要为毛竹,
其间混生江南油杉 ( Keteleeria cyclolepis Flous) 、杉木
( Cunninghamia lanceolata ( Lamb. ) Hook. ) 、杨 梅
( Myrica rubra( Lour. ) Sieb. et Zucc. ) 、南酸枣( Cho-
erospondias axillaries ( Roxb. ) Burtt et Hill ) 、鹅掌楸
( Liriodendron chinense( Hemsl. ) Sarg. ) 、木荷( Schima
crenata Korthals) 等树种。
2 ཙࡎֺ֥
2.1 ḋഄ䇗ᶹ
2007 年 9 月,在立地条件基本一致的情况下,
设置毛竹林样地 6 个,样地面积 20 m×20 m,所调查
样地每年进行劈草、施肥作业,施肥量为毛竹专用肥
0. 25 kg·株 - 1 ( 总养分含量≥30% , N∶P2 O5∶K2 O =9
∶5∶6) 。在每个样地内按不同年龄毛竹进行每木调
352
林 业 科 学 研 究 第 23卷
查,根据每木调查的结果,计算出样地内各年龄毛竹
的平均胸径, 分别选出标准毛竹 2 株, 作生物量测
定,分别取竹叶、竹枝、竹秆、竹根鲜质量,并取部分
样品带回实验室,测定含水率。
2. 2 ḋક䞛䲚
将伐倒的毛竹按竹叶、竹枝、竹秆、竹根各取一
部分带回实验室,将样品在 105 ℃杀青 30 min后在
60 ～ 70 ℃下烘干,以供营养元素分析。
在伐倒标准竹根区布点,用环刀按 5 cm一层在
0 ～ 60 cm土层范围内分层取样,测定土壤密度、孔
隙度及水分系数。在伐倒竹根区分 0 ～ 20 、20 ～
40、40 ～ 60 cm从下至上分层取土,带回实验室测定
土壤化学性质及土壤酶活性。
2. 3 ḋકߚᵤ
土壤和植物有机质含量采用重铬酸钾氧化-外
加热法测定,土壤 pH 值采用 pH计测定, 植物样品
用 H2 SO4 -H2 ClO4 消煮后, 凯氏定 N蒸馏法测 N,钼
锑抗比色法测 P,火焰光度法测 K。扩散法测定土
壤全 N;碱熔-钼锑抗比色法测定土壤全 P;碱熔火焰
光度法测定土壤全 K。( 参照《森林土壤分析方法》
( LY / T 1210 ～ 1275-1999)
土壤酶活性测定采用周礼凯主编的《土壤酶
学》中推荐的方法 [ 9 ]。
土壤密度、总空隙度、毛管空隙度、非毛管空隙
度、最大持水量、毛管持水量、最小持水量等物理性
质的测定采用环刀法,土壤渗透性能采用双环入渗
法测定。
3 ࠒڴူד๥
3.1 ϡৠᑈ啘↯ネ㧹ݏ఼ᅬЏ㽕ݏߚܗ㋴ⱘব࣪
㾘ᕟ
毛竹生长过程中毛竹不同组分的生理生态活动
发生变化,对营养元素的需求不同,因而养分元素浓
度明显不同 ( 表 1) 。不同年龄的竹秆、竹根、竹叶、
竹枝中 N、P、K、Ca、Mg 浓度的差异均达到极显著水
平( F检验) ,反映了毛竹随着年龄的增长不同营养
器官对 N、P、K、Ca、Mg 元素的需求和固持能力是不
同的。
㸼 1 ϡৠᑈ啘↯ネ㧹ݏ఼ᅬݏߚ⌧ᑺᮍᏂߚᵤ
器官
N
均值 /
( g·kg - 1 )
F
P
均值 /
( g·kg - 1 )
F
K
均值 /
( g·kg - 1 )
F
Ca
均值 /
( g·kg - 1 )
F
Mg
均值 /
( g·kg - 1 )
F
秆 13 . 67 8 . 947 4* * 1. 04 11. 098 5* * 3 . 96 238. 847 1 * * 1 . 43 7. 178 8* * 2 . 65 7. 235 4 * *
根 1 . 98 83 . 674 6* * 0. 18 21. 035 5* * 1 . 08 364. 667 0 * * 0 . 58 27. 438 8* * 0 . 82 73. 448 2 * *
叶 3 . 81 35 . 321 7* * 0. 25 62. 061 8* * 1 . 38 1 263. 163 4 * * 0 . 71 15. 372 5* * 1 . 09 15. 249 3 * *
枝 1 . 49 12 . 218 3* * 0. 16 282. 498 0* * 2 . 27 117. 432 6 * * 0 . 55 7. 415 0* * 0 . 74 7. 405 4 * *
注 : * 为 p < 0. 05; * * 为 p < 0 . 01
图 1 不同年龄竹秆中主要营养元素的变化
3. 1. 1 ᅐجᄯᅖྑཱྀד၍ഭ഻ભ঍ԅέܤ௔ಽ
不同林龄竹秆中 N、P、K、Ca、Mg 浓度存在显著差
异,且 5 种主要元素浓度均表现出开口向下的抛物
线型变化( 图 1) 。其中, N、P、K元素的变化幅度较
大,秆中 N的拐点出现在 5 年 ( 5 年生秆 N浓度是 1
年生秆 N浓度的 1. 72 倍) ,反映了 1 ～ 5 年毛竹对
N的需求较大;秆中 P、K的拐点出现在 2 年 ( 2 年生
秆 P浓度是 5 年生秆 P的 3 倍, 2 年生秆 K浓度是 6
年生竹秆 K浓度的 5. 24 倍) ,说明了 P、K的吸收在
2年时的吸收值最大, 随后消耗的 P、K逐渐降低;
Ca、Mg浓度的变化幅度较小, 1 年生竹秆 Ca、Mg浓
度最低,随后极显著上升, 2～ 5 年生竹秆 Ca、Mg浓
度差异较小, 6 年生竹秆 Ca、Mg 浓度明显降低, Ca
浓度最高值是最低值的 1. 19 倍, Mg 浓度最高值是
452
第 2 期 刘广路等:不同年龄毛竹营养器官主要养分元素分布及与土壤环境的关系
最低值的 1. 34 倍,可见不同年龄毛竹的竹秆对不同
类型的养分元素的需求不同。
3. 1. 2 ᅐٔᄯᅖྑཱྀד၍ഭ഻ભ঍ԅέܤ௔ಽ
图 2 表明,竹根中 N、Ca、Mg元素浓度随着竹根年龄
的增长呈现出开口向上的抛物线型变化, 1 年生竹
根中 N、Ca、Mg元素浓度较高,随着年龄的增长极显
著降低,到第三年元素浓度达到最低值,随后开始上
升, 6 年生竹根 N、Ca、Mg元素浓度极显著高于 2 ～
5年生竹根 N、Ca、Mg元素浓度。P浓度的变化随毛
竹年龄的增长的变化规律不明显,而 K元素除 4 年
浓度较高外,竹根中 K的浓度随着林龄的增长呈下
降的趋势。
图 2 不同年龄竹根中主要营养元素的变化
3. 1. 3 ᅐྜྷᄯᅖྑཱྀד၍ഭ഻ભ঍ԅέܤ௔ಽ
不同林龄叶 N、P、K、Ca、Mg元素浓度变化表现出明
显的规律性, N、P、Ca、Mg浓度随年龄的增长呈“W”
型变化, 1、4、6 年生竹叶 N、P、Ca、Mg浓度高, 3、5 年
生竹叶浓度低, K浓度的变化趋势与其他元素浓度
变化趋势相反呈现“M”型变化, 2、4 年生竹叶 K浓
度较高, 1、3、6 年生较低( 表 2) ,造成这种变化趋势
的原因和竹叶的生命周期相关。1 年生毛竹叶次年
凋落外,其他林龄毛竹叶每两年更换一次,通常换叶
年竹叶养分浓度低于不换叶年毛竹养分元素浓度。
㸼 2 ϡৠᑈ啘ネ৊Ёݏߚ⌧ᑺⱘব࣪
年龄 / a
主要养分元素含量 / ( g· kg - 1 )
N P K Ca Mg
1 18 . 63 ±1. 97 A 1. 43 ±0 . 01 A 4. 23 ±0 . 05 A 1. 79 ±0 . 13 A 3. 43 ±0 . 29 A
2 10 . 03 ±0. 08 Ba 1. 03 ±0 . 04 B 4. 65 ±0 . 07 B 1. 19 ±0 . 01 Bb 2. 12 ±0 . 02 Ba
3 5 . 15 ±0. 04 AB 0. 69 ±0 . 00 AB 2. 55 ±0 . 05 AB 0. 83 ±0 . 00 Ba 1. 35 ±0 . 01 Bb
4 19 . 12 ±0. 91 A 1. 26 ±0 . 08 ABC 8. 03 ±0 . 04 ABC 1. 61 ±0 . 18 A 3. 04 ±0 . 40 A
5 13 . 40 ±0. 63 Bb 0. 64 ±0 . 02 AB 2. 96 ±0 . 10 ABCD 1. 38 ±0 . 04 AB 2. 55 ±0 . 10 AB
6 18 . 72 ±0. 70 A 1. 21 ±0 . 04 ABC 1. 84 ±0 . 04 ABCDE 1. 78 ±0 . 05 A 3. 41 ±0 . 11 A
图 3 不同年龄竹枝中主要营养元素的变化
3. 1. 4 ᅐᄅᄯᅖྑཱྀד၍ഭ഻ભ঍ԅέܤ௔ಽ
竹枝的养分浓度中,除 K浓度随着林龄的增长呈现
极显著的直线下降趋势,其他养分元素浓度均表现
出降—升—降的变化趋势,但是元素种类不同,元素
浓度的变化剧烈程度也不一样。其中, N、Ca、Mg浓
度在 1 ～ 4 年间不显著下降, 5 年生竹枝 N、Ca、Mg
浓度极显著上升,又极显著下降; P以 1 年生竹枝浓
度最高, 2 年生竹枝 P浓度极显著下降,随后不显著
上升, 4 年后,竹枝的 P浓度不显著下降( 图 3) 。
552
林 业 科 学 研 究 第 23卷
3. 2 ↯ネϡৠ఼ᅬЏ㽕ݏߚܗ㋴ⳌѦ݇㋏ߚᵤ
对毛竹叶、枝、秆、根中的 N、P、K元素含量进行
相关分析,结果表明毛竹不同器官中有 14 对元素的
相关性达到显著或极显著水平,其中 8 对营养元素
达到极显著水平 ( 表 3) 。毛竹的生长特性与棕榈
( Arecaceae) 或双子叶植物等不同,毛竹节间分生组
织不断伸长,在几个月的时间内高生长就达到最大
值,但随着毛竹年龄的增长细胞壁纤维组织不断变
厚,生物量不断增加,因而毛竹秆中所累积的 N、P、K
元素也不断增加。毛竹秆 K与秆 P密切相关,而秆
N与秆 K和秆 P的相关性未达到显著水平,说明在
竹秆生长过程中, N元素的供给量较为充足,不是竹
秆形成过程中的限制因子,而 P、K元素的含量对竹
秆的生长有重要的影响。竹枝中 N、P、K含量相关
性与竹秆相似,枝 K与枝 P密切相关,枝 N与枝 K
和枝 P的相关性不显著,反映了竹枝与竹秆相似的
生长过程。叶 N与叶 P、叶 P与叶 K极显著相关,叶
N与叶 K相关性未达到显著水平, P是植物体类脂、
核酸和多种酶的重要组成部分,是提高光合作用,促
进有机物的合成和运转不可缺少的元素, N是叶绿
素的重要组成部分, K能增加细胞的膨压,调节气孔
的张开和闭合,因而毛竹叶片中 N与 P、P与 K的相
关性均达到极显著水平。植物体内的 N、K元素均
有向代谢功能最旺盛的器官转移的特征,因而叶片
中 N与 K元素相关性未达到显著水平。根 P与根
N、根 K的相关性均达到显著水平,根 N与根 K的相
关性未达到显著水平,这可能和 N、P、K元素在根系
生长过程中的生理作用有关。P能促进植物的生长
发育特别是根系的生长发育,促进有机物的合成和
运转, K能促进植物对 N的吸收和利用,促进根系发
育和茎秆纤维素的发育。此外,毛竹秆 K与叶 N、根
N;秆 N与枝 N、枝 K;枝 P与根 K;叶 N与根 N显著
或极显著相关,反映了不同器官间主要养分元素之
间存在相互影响、相互制约的关系。
㸼 3 ఼ᅬݏߚܗ㋴Ⳍ݇㋏᭄
项目 秆 N 秆 P 秆 K 枝 N 枝 P 枝 K 叶 N 叶 P 叶 K 根 N 根 P 根 K
秆 N 1.000 0
秆 P 0.108 8 1. 000 0
秆 K - 0.080 1 0. 840 1* * 1.000 0
枝 N 0.475 6* - 0. 382 5 - 0.270 1 1.000 0
枝 P - 0.390 6 - 0. 203 9 - 0.094 3 0.271 2 1. 000 0
枝 K - 0.484 5* 0. 206 8 0.385 9 0.157 6 0. 844 8* * 1.000 0
叶 N 0.175 9 - 0. 404 0* - 0.314 6 0.354 4 0. 178 7 - 0.086 2 1.000 0
叶 P 0.009 5 - 0. 025 6 0.027 8 - 0.009 8 0. 175 0 0.054 7 0.874 3* * 1.000 0
叶 K 0.330 0 0. 183 3 0.252 0 - 0.060 0 0. 063 5 - 0.013 8 0.553 8 0.721 1* * 1. 000 0
根 N - 0.225 2 - 0. 445 3* - 0.479 8* 0.203 2 0. 259 7 0.024 5 0.456 4* 0.302 6 - 0. 273 0 1.000 0
根 P - 0.086 0 0. 079 9 - 0.171 1 - 0.125 5 0. 182 4 0.050 2 0.274 6 0.379 6 - 0. 006 9 0.740 2* * 1. 000 0
根 K - 0.285 3 0. 326 0 0.297 1 - 0.139 6 0. 587 6* * 0.651 3* * - 0.065 8 0.185 1 0. 218 5 0.090 8 0. 490 5* * 1.000 0
注 : * 为 p < 0. 05; * * 为 p < 0 . 01
3. 3 ↯ネ㧹ݏ఼ᅬЏ㽕ݏߚܗ㋴Ϣೳຸ⦃๗ⱘ
݇㋏
3. 3. 1 ူි௻ᅖྑཱྀד၍ഭۃ२ԅڑຂ 不同年
龄毛竹林营养器官养分含量与土壤主要养分含量间
的相关分析表明(表 4) ,秆 N与土壤全 N、全 K含量
显著相关;枝 N与土壤全 N极显著相关,说明土壤
全 N、全 K含量可以影响毛竹秆、枝 N元素的累积。
秆、枝中 P、K含量与土壤主要养分指标的相关性未
达到显著水平,反映了在土壤中养分含量能够维持
植物正常生长的情况下, 毛竹营养器官中养分含量
受土壤养分含量的影响较小。根是毛竹吸收养分和
水分的重要器官,而竹叶是毛竹光合作用的场所,分
析表明根 N与土壤全 N显著相关,与土壤全 K极显
著相关,根 K与土壤有机质含量达到极显著相关,反
映了土壤中有机质、全 N、全 K含量对根 N和根 K
含量有重要的影响。叶 N、叶 P与土壤全 K含量显
著相关, K能增加作物细胞的膨压, 使细胞富有弹
性,能更好的调节气孔的张开和关闭,有利于光合作
用的顺利进行,因而土壤全 K含量与叶 N、叶 P密切
相关。
3. 3. 2 ူᅖྑි௻ਝݣ໿ԅڑຂ 土壤酶在土壤
的物质循环和能量转移过程中起重要作用,是表征土
壤肥力高低的重要指标之一。竹秆中 P含量与土壤
蔗糖酶显著相关,而枝、根、秆的 N、P、K与土壤酶活
性相关性未达到显著水平。竹叶 N、P含量与磷酸酶
活性显著相关,与过氧化氢酶极显著相关 (表 5) 。土
652
第 2 期 刘广路等:不同年龄毛竹营养器官主要养分元素分布及与土壤环境的关系
壤中所进行的生物及生物化学过程中,土壤酶起着重
要的作用,土壤中养分元素 N、P、K等在转化为毛竹
可吸收过程中需要多种酶的参与,这可能是土壤酶活
性与毛竹器官中主要营养元素相关的原因。
㸼 4 ↯ネݏߚܗ㋴Ϣೳຸ࣪ᄺᗻ䋼ⱘⳌ݇㋏᭄
项目
秆
N P K
枝
N P K
叶
N P K
根
N P K
pH值 - 0. 026 8 - 0.186 2 - 0.137 5 0. 008 2 0.265 6 0.155 0 - 0.226 5 0. 016 4 - 0. 136 4 0.135 2 - 0.373 4 - 0. 286 0
有机质 0. 262 8 - 0.548 3 - 0.270 5 0. 496 3 - 0.481 8 - 0.672 3 0.076 6 - 0. 052 8 0. 838 9 0.202 5 0.586 1 0. 900 9* *
全 N 0. 792 3* - 0.468 7 - 0.442 9 0. 927 0* *- 0.082 7 - 0.085 6 0.653 7 0. 558 5 0. 844 3 0.784 7* 0.112 6 0. 373 8
全 P 0. 578 7 - 0.080 4 - 0.165 4 0. 600 1 - 0.179 8 - 0.044 3 0.683 5 0. 432 5 0. 580 3 0.448 8 0.270 9 0. 327 4
全 K 0. 858 7* - 0.034 8 - 0.326 9 0. 780 0 0.434 4 0.660 3 0.883 6* 0. 884 8* 0. 260 5 0.911 2* * - 0.508 3 - 0. 499 2
水解 N 0. 591 6 - 0.166 8 - 0.205 0 0. 648 2 - 0.230 2 - 0.133 9 0.654 8 0. 407 3 0. 672 6 0.466 2 0.327 6 0. 432 3
有效 P 0. 244 8 0.275 6 0.087 9 0. 144 1 - 0.055 5 0.160 2 0.489 6 0. 263 4 0. 073 8 0.105 2 0.125 3 - 0. 016 3
速效 K - 0. 343 1 - 0.207 8 - 0.029 0 - 0. 263 2 0.071 7 - 0.138 9 - 0.565 9 - 0. 328 5 - 0. 188 1 - 0.203 2 - 0.145 9 - 0. 042 0
㸼 5 ↯ネݏߚܗ㋴Ϣೳຸ䝊⌏ᗻⱘⳌ݇㋏᭄
项目
秆
N P K
枝
N P K
叶
N P K
根
N P K
磷酸酶 - 0. 144 1 - 0.192 3 - 0.101 9 0. 005 9 - 0. 133 2 - 0. 109 3 0. 469 9* 0.485 3* 0.176 5 0.170 0 0.093 1 - 0.046 1
脲 酶 0. 348 6 0.104 5 - 0.130 6 0. 001 4 - 0. 309 8 - 0. 329 0 - 0. 213 6 - 0.196 5 - 0.014 1 - 0.170 2 - 0.089 2 - 0.105 5
蛋白酶 - 0. 337 7 - 0.185 0 - 0.069 1 - 0. 353 5 - 0. 274 4 - 0. 264 3 - 0. 015 3 0.045 1 - 0.005 5 0.101 3 0.090 9 0.057 5
蔗糖酶 - 0. 366 1 - 0.513 0* - 0.401 7 0. 082 7 0. 207 5 0. 062 4 0. 302 4 0.204 3 0.015 9 0.214 6 0.061 1 0.109 8
过氧化氢酶 - 0. 112 8 - 0.280 9 - 0.138 4 0. 446 3 0. 410 7 0. 333 3 0. 623 2* * 0.561 2* * 0.254 8 0.175 4 0.039 1 0.073 2
注 : * 为 p < 0. 05; * * 为 p < 0 . 01
3. 3. 3 ူි௻ᅖྑ๞सᄗγԅڑຂ 土壤密度是
最重要的土壤物理指标之一,土壤密度的大小取决
于机械组成、结构和垒结状况以及有机质含量等因
素。密度能综合的反映土壤结构、松紧度、孔隙度和
土体内生物活动。土壤物理性质对毛竹营养器官养
分元素含量的影响是通过对土壤水、热、气的配置来
实现的,土壤水、热、气配置影响土壤团聚体内营养
元素的释放和固定,这也是秆 N与土壤毛管孔隙度
和总孔隙度极显著相关( 表 6) 的原因。
㸼 6 ↯ネݏߚܗ㋴Ϣೳຸ⠽⧚ᗻ䋼ⱘ݇㋏
项目 秆 N 秆 P 秆 K 枝 N 枝 P 枝 K 叶 N 叶 P 叶 K 根 N 根 P 根 K
土壤密度 - 0.300 0 - 0.115 7 0.001 2 - 0.021 7 0. 284 5 0.266 9 0.063 7 - 0.018 2 - 0.170 5 0.027 7 - 0. 134 0 - 0.054 4
非毛管空隙 - 0.275 1 0.068 7 0.228 1 - 0.001 9 - 0. 136 8 0.141 0 - 0.357 3 - 0.343 6 - 0.352 8 - 0.149 4 - 0. 338 6 - 0.142 4
毛管空隙 0.576 4* * 0.045 5 - 0.170 7 0.066 4 - 0. 180 1 - 0.379 0 0.119 8 0.124 2 0.351 9 0.011 6 0. 294 7 0.108 9
总空隙度 0.580 0* * 0.065 4 - 0.139 9 0.073 2 - 0. 229 6 - 0.390 0 0.055 5 0.063 3 0.314 0 - 0.019 5 0. 253 7 0.090 0
初渗率 - 0.149 3 - 0.202 1 - 0.006 9 0.083 4 - 0. 228 7 - 0.116 7 - 0.052 1 - 0.059 1 - 0.171 3 0.024 4 - 0. 189 5 - 0.176 7
平均渗透速率 - 0.164 4 - 0.178 2 0.014 5 0.075 2 - 0. 257 5 - 0.121 4 - 0.064 0 - 0.066 2 - 0.208 0 0.052 9 - 0. 166 4 - 0.180 6
稳渗率 - 0.174 9 - 0.165 9 0.023 3 0.057 7 - 0. 288 8 - 0.137 6 - 0.066 9 - 0.066 9 - 0.233 6 0.077 8 - 0. 142 9 - 0.177 7
渗透总量 - 0.145 2 - 0.300 2 - 0.123 3 0.165 9 - 0. 112 0 - 0.060 2 - 0.029 1 - 0.080 8 - 0.208 2 0.050 1 - 0. 211 8 - 0.148 2
注 : * 为 p < 0. 05; * * 为 p < 0 . 01
4 ࠒৢူඉৢ
( 1) 毛竹不同营养器官主要养分元素含量不
同, N、P、Ca、Mg元素平均含量顺序为叶 >枝 >秆 >
根; K元素含量的排列顺序为叶 >根 >枝 >秆。叶、
枝、秆中主要营养元素的排列顺序为 N > K > Mg >
Ca > P;根中主要营养元素的排列顺序为 K > N > Mg
> Ca > P。不同营养器官养分元素含量随年龄增长
的变化趋势不同, N、P、Ca、Mg在竹秆与竹根中呈先
上升后下降的趋势,竹枝中呈降 - 升 - 降的趋势,竹
叶中呈“W”型变化, K元素除 2 年生竹秆中含量较
高外,在竹秆、竹根、竹枝中呈下降的趋势,这是因为
K元素在植物体内有向代谢最旺盛部位转移的特
性。毛竹营养器官中有 14 对元素的相关性达到显
著或极显著水平,其中与 N元素相关的有 8 对,与 K
元素相关的有 8 对, P元素相关的 9 对,其中叶 N与
752
林 业 科 学 研 究 第 23卷
叶 P、根 N显著相关,叶 P与叶 K极显著相关,反映
了叶片在合成有机化合物和生理活性物质的生理过
程中 N、P元素起着重要的作用。叶 P、根 P的含量
均与根 N、K元素含量密切相关,说明 P元素在毛竹
根系吸收水分和养分的生理过程中起着重要的作
用, N素的供应水平会影响叶片的生长。
( 2) 土壤中有机质、N、P、K的含量对竹秆、竹
枝、竹叶中 N素含量有重要影响, 毛竹营养器官中
P、K元素浓度与土壤的主要化学指标之间的相关性
未达到显著水平,反映了土壤在能够维持植物正常
生长的情况下,植物营养器官的养分浓度受土壤的
影响较小,主要由毛竹本身生理特性所决定。New-
bery 等 [ 10 ] 研究植物在不同 N、P元素浓度下的生长
反应,发现生长在缺 N、P元素土壤中的植物表现出
缺素的症状,随着 N、P 元素浓度的升高,植物的生
长增加了,但是既不影响 N、P在地上组织中的分布
也不影响植物对养分的需求。也有学者得出不同的
结论,吴家森 [ 8 ]认为毛竹营养元素与土壤养分有很
强的相关性,这可能和土壤本身的养分供给量有关。
( 3) 土壤酶在土壤生物及生物化学过程起着重
要的作用,土壤中 N、P、K等元素在转化为毛竹可吸
收过程中有多种酶的参与,因而竹叶 N、P含量与磷
酸酶活性显著相关,与过氧化氢酶极显著相关。
( 4) 秆 N与土壤毛管孔隙度和总孔隙度极显著
相关,与其他土壤物理指标相关性不明显。土壤中
孔隙度与土壤团聚体内营养元素的释放和固定密切
相关, N素是植物生长 ( 除叶片外 ) 的重要影响因
子 [ 11] ,土壤中 N元素与有机质密切关, 有机质释放
的养分元素是植物生长的主要来源 [ 12 - 14 ]。而土壤
中 N素供应水平影响毛竹秆中的 N元素的累积,因
而土壤毛管孔隙度会影响毛竹秆中 N素的含量。
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