全 文 ：　　收稿日期: 2000-08-27
基金项目: 国家“九五”攻关子专题“泡桐单板类人造板材林优良无性系选育技术研究”的部分内容
作者简介: 傅大立( 1965-) ,男,河南潢川人,副研究员.
　　文章编号: 1001-1498( 2001) 0301-06
泡桐苗期年生长参数的分析研究
傅大立, 杨绍彬, 丛培生, 李宗然
(国家林业局 泡桐研究开发中心,河南 郑州　450003)
摘要: 对位于河南省通许县试验点的 16 个泡桐无性系进行苗期测定的基础上, 研究分析其苗期
生长规律及生长参数。结果表明, 泡桐苗期年生长符合 S 型生长曲线, 16 个无性系 185株苗木年生
长进程平均为: 地径生长速生始期为 6 月 12 日,此时生长速度为 0. 033 cm·d- 1, 生长量达 1. 08
cm; 7月 16 日达到全年最大生长速度( 0. 049 cm·d- 1) ,此时生长量达 2. 57 cm, 8 月 20 日生长量
达到4. 05 cm。速生期 6月 12 日至 8月 20 日,持续 69 d。全年生长量 5. 13 cm。苗高速生始期晚于
地径, 为 7 月 8日, 此时生长速度为 0. 049 m·d- 1,生长量达 0. 86 m; 7 月 27 日达到最大生长速度
( 0. 073 m·d- 1) , 此时生长量达到 2. 04 m; 8月 15 日生长量达到 3. 22 m。速生期 7 月 8日至 8月
15日, 持续 37 d。全年生长量为 4. 09 m。地径与苗高生长量均与各自的速生持续期及最大生长速
度有极显著的正相关关系。
关键词: 泡桐; 苗木; 年生长参数; S 型曲线
中图分类号: S723. 1　　　　文献标识码: A
泡桐属( Paulow nia)假二叉分枝,其顶芽常在当年冬季枯死, 翌年侧芽发育, 并“接干”延
续主干的生长。由于有些无性系的接干性能较差或其它原因, 泡桐有时不能正常“接干”,或“接
干”与主干间接合处变形,降低工业用材出材率。为解决这一问题,可利用泡桐苗期的速生性,
使泡桐在苗期即能达到工业用材对无节主干的高度要求( 4. 2 m) , 而不依赖于接干的生长。因
此,泡桐工业用材林定向培育模式以大苗造林为佳, 其中,苗高将成为一个重要的指标。
研究泡桐苗期年生长规律并建立苗期生长模型,对泡桐苗木培育有重要的理论指导作用。
泡桐苗期年生长节律及无性系间的差异已有过较多的报道[ 1～5] ,但多停留在宏观的描述上。本
文对泡桐苗期年生长规律及其变异特性作了进一步研究,现报告如下。
1　试验地概况
试验点设在河南省通许县通许林场, 34°18′N, 114°26′E, 地处豫中黄泛区冲积平原,土壤
为沙壤土,属暖温带大陆性季风气候, 四季分明、雨热同季。年平均气温 14. 3 ℃,年平均降水量
689. 7 mm, 年平均日照时数 1 883 h。
林业科学研究　2001, 14( 3) : 301～306　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
For est Resear ch　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
2　材料与方法
供试泡桐无性系有 16个,分别是 PT01～PT16。试验设计为 5株小区, 3次重复。
地膜覆盖埋根育苗, 1997年 3月埋根, 4月底出苗。出苗后,每 10 d观测1次,记录每株苗
木的苗高与地径等,直至生长停止。最后以生长时间与生长量两个指标对全部苗木的生长进程
用 S 生长曲线模拟[ 6～8]。
S 生长曲线方程:
　　　　　　　　　　　　　　　　　x= K
1+ e
- a( t- t
0
) ( 1)
　　是基于生长方程:
　　　　　　　　　　　　　　　　v= dxdt = ax ( 1-
x
K
) ( 2)
式中, x 为任一时刻 t时生物个体的生物量或生物群体数量, a 为所考虑的生物量的内禀自然
增长率, K 为环境容纳量或极限生长量, v 为生长速度。
S 生长曲线方程( 1)上的拐点为( t 0, K / 2) ,该点的生长速度 v 达到最大值,即:
　　　　　　　　　　　　　　　　v 0= max ( dxdt ) = 14 aK ( 3)
　　生物在整个生长期内的平均生长速度或称总平均生长速度(相对于生物量的平均) :
　　　　　　　　　v- = 1
K
∫0Kx′( t) dx= 1
K
∫0K ax ( 1- x
K
) dx=
1
6 aK
= 2
3 v
0 ( 4)
　　生长方程( 2)上有 2个拐点( t1 , x 1)和( t2 , x 2 ) ,其中:
　　　　　　　　　　　　　　　x 1, 2= 16 ( 3
3 ) K
　　　　　　　　　　　　　　　t1 , 2= t 0
1
a
ln( 2+ 3 ) ( 5)
　　2个拐点处的生长速度为:
　　　　　　　　　　　　　　　v 1= v 2= 16 aK =
2
3 v
0= v
-
( 6)
　　2个拐点间的平均生长速度为:
　　　　　　　　　　v ( t1, t2) = 1x 2- x 1∫x2x1ax ( 1- xK ) dx= 29 aK = 89 v 0= 43 v- ( 7)
　　因此,可借助 t 1和 t2将生物的生长过程划分为 3个阶段: ( 0, t1 )、( t 1, t 2)、( t2 , + ∞)。第一
个阶段称为“前慢期”, 生物处于生长初期,生长速度逐渐加快; 当生长速度达到总平均生长速
度 v-时,进入生长的第二阶段,即“速生期”,该期生物处于持续速生阶段,生长速度大于平均生
长速度,并在期中达到最大生长速度 v 0, 随后, 生长速度逐渐减慢;当生长速度低于平均生长
速度时,即进入生长的第三阶段,称为“后慢期”, 该阶段生物处于成熟阶段, 生长速度逐渐放
慢,以致最后接近 0。
可见,在符合 S生长曲线的林木个体生长过程中,“速生期”是生长过程的关键阶段。同时,
S 生长曲线有几个重要的参数是值得重视的。其一是生长极值 K , 它常常是培育的直接目标;
其二是生长速度, 由于最大生长速度为平均生长速度的 1. 5倍,可以代替平均生长速度进行比
较,是重要的生长速度参数;其三是物候期参数: 速生期始点 t1、终点 t2、中点 t0及速生持续期
302　　　　　　　　　　　　　　　　林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　第 14 卷　　
( t 2～t 1) , 其中 t1 与 t 2点的生长速度为平均生长速度, t 0点的生长速度为最大生长速度, 这在林
木培育上具有重要的价值。
3　泡桐无性系苗期年生长参数分析
3. 1　泡桐无性系苗期年生长曲线
图 1　泡桐无性系PT 08单株苗木年生长动态
泡桐各无性系的苗高与胸径生长量均
可用 S 曲线方程( 1)进行拟合。以无性系
PT 08 的一个单株为例, 其拟合状况如图 1。
从图 1可以看出,泡桐苗期年生长动态规律
高度符合 S 型生长曲线。拟合的参数、参数
分析及回归曲线方差分析结果见表1。从表 1
可看出,泡桐苗期年生长 S型曲线的 3个模
型参数,即极值 K、内禀增长率 a 和速生期
中点 t0的拟合值均达极显著水平; 方差分析
也表明,拟合的曲线均达极显著水平。因此,
泡桐苗期年生长动态可以用 S 型生长曲线来描述。
表 1　泡桐无性系 PT08 的单株苗木年生长动态拟合参数与方差分析
项
目
参　数　分　析
参数 参数值 　标准差 　t 值 显著性
方　差　分　析
变异来源 自由度 均方差 F 值 显著性
地径 K 　7. 16 0. 179 1 39. 95 < 0. 000 1
a 　0. 041 8 0. 002 4 17. 2　 < 0. 000 1
t0 208. 7 1. 849 4 112. 8　 < 0. 000 1
苗高 K 　4. 70 0. 060 6 77. 62 < 0. 000 1
a 　0. 076 9 0. 003 5 22. 12 < 0. 000 1
t0 208. 8 0. 692 1 301. 67 < 0. 000 1
回归 2 29. 45 730. 19 < 0. 000 1
剩余 10 0. 040 3
回归 2 207 024 2 455. 7 < 0. 000 1
剩余 10 84. 3
　　对泡桐 16个无性系 185株苗木的年生长动态用 S型曲线拟合,结果表明拟合均达极显著
相关水平,相关系数最小为 0. 913,其参数变化范围见表 2。表 2表明, 185株泡桐无性系苗木
地径年生长参数变化范围为:极值K 为 2. 4～9. 3 cm,速生点 t 0在每年的第 183～215天,即 7
月 2日至 8月 3日间, 速生持续期( t2～t1 )为 36～97 d, 最大生长速度 v 0为 0. 026～0. 076 cm
·d- 1; 苗高年生长参数为:极值 K 为2. 41～5. 44 m,速生点 t0在 7月 18日至 8月 10日间,速
生持续期( t2～t 1)为 23～50 d,最大生长速度 v 0为 0. 045～0. 094 m·d- 1。
表 2　泡桐无性系苗期生长参数变化范围
参　数
地　径　参　数　　　　
最小值 最大值 平均值
苗　高　参　数
参　数 最小值 最大值 平均值
K / m 　2. 39 　9. 33 　5. 13 K /m 　2. 41 　5. 44 　4. 09
a/ % 　2. 714 　7. 282 　3. 902 a/ % 　5. 266 11. 41 　7. 282
t 0/ d 183 214. 8 197. 7 t 0/ d 199 222. 4 208. 4
t 1/d 142. 7 194. 4 163. 1 t 1/ d 176. 8 206. 6 189. 9
t 2/d 207. 1 255. 9 232. 3 t 2/ d 213. 2 238. 2 226. 8
( t 2- t 1) / d 36. 2 97. 1 69. 1 ( t2- t 1) / d 23. 08 50. 02 36. 96
v 0/ ( m·d- 1) 　0. 026 　0. 076 　0. 049 v 0/ ( m·d- 1) 　0. 045 　0. 094 　0. 073
303第 3 期　　　　　　　　　　　　傅大立等:泡桐苗期年生长参数的分析研究　　　　　　　　　　　　　　
图 2　泡桐苗木年生长进程
　　图 2更直接地显示了泡桐苗期年
生长进程。从图中可以看出,泡桐苗期
地径年生长(图 2-A )速生始点为 6 月
12日,生长速度为 0. 033 cm·d- 1, 生
长量达 1. 08 cm ; 7月 16日达最大生
长速度0. 049 cm·d- 1, 生长量达 2. 57
cm ; 速生期至 8月 20日终止, 生长量
达 4. 05 cm;速生持续期为 69 d; 年生
长量 5. 13 cm。苗高年生长(图 2-B)速
生始点晚于地径,为 7月 8日, 生长速度0. 049 m·d- 1, 生长量达 0. 86 m; 7月 27日达最大生
长速度 0. 073 m·d- 1, 生长量达 2. 04 m; 速生期至 8月 15日终止, 生长量 3. 22 m; 速生持续
期为 37 d;年生长量 4. 09 m。
3. 2　泡桐无性系苗期年生长参数与生长量的关系
图 3　模拟极值与实测值间的关系
3. 2. 1　极值 K 与苗期年生长量的关系　极值 K
是苗期年生长拟合的极限值,即最大值。从理论上
讲,极值 K 与苗期的年生长量应该一致。对 16个
无性系 185株苗木年生长极值与苗期年实测生长
量进行比较, 结果如图 3。
从图 3可以看出, 泡桐苗期年生长拟合极值
与年生长实测值呈极显著的直线相关关系,其 185
个散点均重叠在回归直线附近, 地径(图3-A )和苗
高 (图 3-B) 与相应 K 值的相关系数分别达到
0. 994和 0. 997。因此,可以用 K 值来替代苗期的
年生长量实测值, 并可用 K 值作为苗期年生长量的选择与培育指标。
3. 2. 2　极值 K 与物候期的关系　S 生长曲线的物候期指标主要表现在速生点( t0 )、速生期始
点( t1)、终点( t2 )及速生持续期( t2～t 1) 4个指标。对 185 株泡桐苗期年生长极值( K )与物候期
指标( t 0, t 1, t 2, t 2～t 1)间相关关系分析结果,如图4。图 4表明,速生持续期与地径(图 4-A2)、苗
高(图 4-B2)均有极显著的正相关关系, 相关系数分别达 0. 543和 0. 647。同时,还表明地径速
生期终点( t 2)与地径年生长有极为显著的正相关关系,即终点值越大,则地径生长也越大(图
4-A1) ;苗高速生期始点与苗高生长量则有极显著的负相关关系,即速生期始点值越小或进入
图 4　模拟极值( A :地径, B:苗高)与物候期指标间的关系
304　　　　　　　　　　　　　　　　林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　第 14 卷　　
速生期的时间越早,则其苗高生长量越大(图 4-B1)。
由于速生持续期是速生始点、中点和终点的综合指标,且与泡桐苗期年生长量间有最大的
相关系数,可作为重要的苗期物候生长评价指标。在苗期选择时,要选择速生始点较早、速生终
点较晚、速生持续期较长的无性系,在苗木培育时,采取适当措施延长速生期,将有利于苗期年
生长量的增加。
图 5　年生长极值 K 与最大生长速度 v 0 相关关系
3. 2. 3　极值 K 与最大生长速度的关系　最大
生长速度和平均生长速度是 S 生长曲线的又一
重要生长指标。由于平均生长速度为最大生长
速度的 2/ 3,因而,讨论它们与年生长量的关系
时只需考虑最大生长速度即可。图 5为泡桐无
性系苗期年生长极值与最大生长速度的相关分
析。可以看出,泡桐苗期地径年生长极值与最大
生长速度呈极显著的直线相关, 相关系数达
0. 735(图 5-A ) ;苗高年生长极值与最大生长速
度也呈极显著的直线相关, 相关系数为 0. 526
(图 5-B)。由此表明,最大生长速度与泡桐年生长量间相关紧密,也是泡桐苗期培育的重要指
标之一。
4　小结与讨论
泡桐苗期年生长动态规律符合 S型生长曲线。地径年生长速生始点为 6月 12日,生长速
度 0. 033 cm·d- 1 ,生长量 1. 08 cm ;最大生长速度( 7月16日)达 0. 049 cm·d- 1, 生长量2. 57
cm ;速生期至 8月 20日终止,生长量 4. 05 cm ;速生持续期 69 d;年生长量5. 13 cm。苗高年生
长速生始点晚于地径, 为 7月 8日,生长速度 0. 049 m·d- 1,生长量 0. 88 m; 7月 27日达到最
大生长速度 0. 073 m·d- 1, 生长量 2. 04 m ;速生期至 8月 20日终止,生长量 3. 22 m ;速生持
续期为 37 d,年生长量 4. 09 m。
泡桐苗期年生长拟合极值与年生长实测值呈极显著的直线相关关系,其 185个散点均重
叠在回归直线附近,地径和苗高与相应 K 值的相关系数分别达到 0. 994和 0. 997, 因此,可以
用 K 值来替代苗期的年生长量实测值,并可用 K 值作为苗期年生长量的选择与培育指标。
地径与苗高年生长量均与其各自的速生持续期有极显著的正相关关系, 相关系数分别为
0. 543和0. 647。由于速生持续期是速生始点、中点和终点等 3个物候指标的综合,可作为重要
的苗期生长评价指标。在苗期选择时,要选择速生始点较早、速生终点较晚、速生持续期较长的
无性系,在苗木培育时,采取适当措施延长速生期,有利于苗期年生长量的增加。
最大生长速度与泡桐苗期年生长极值呈极显著的直线相关,地径和苗高与其最大生长速
度的相关系数分别达 0. 735和0. 526。据研究最大生长速度的遗传稳定性要好于年生长量,因
此认为,最大生长速度是泡桐苗期选择与苗期培育的重要指标之一。
305第 3 期　　　　　　　　　　　　傅大立等:泡桐苗期年生长参数的分析研究　　　　　　　　　　　　　　
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The Annual Growth Parameters and Their
Variation of Paulownia Seedlings
FU Da-li, YAN G Shao-bin, CON G Pei-sheng , L I Zong-ran
(Paulow nia Research and Development Center of Chin a, Zh engzhou　450003, Henan, Ch ina)
Abstract: Based on testing 16 Paulow nia clones in seedling stag e, the gr ow th pat tern and
gr ow th parameters in seedling stag e w ere studied. The r esults indicated that the g row th o f
Paulow nia seedling s can be modeled by sigmoid curv e, and can be divided into 3 stag es: f irst
slow g row th stag e, fast gr ow th stag e and second slow grow th stage. T he main parameter s
are the beginning date o f fast grow th ( DB) , the m iddle date of fast grow th ( DM ) , the
ending date of fast g row th ( DE) , the length of fast grow th ( LG) , the g row th rate ( RG) and
increment at each date, the average grow th rate ( ARG ) , the max imum rate of grow th
( XRG) , and the max imum value of diameter ( KD) and height ( KH ) of annual grow th o f
Paulow nia seedlings. T he annual grow th parameters of diameter of 185 seedling s o f 16
clones are as follows: DB June 12, RG 0. 033 cm·d- 1, diameter 1. 08 cm ; DM July 16,
XRG 0. 049 cm·d- 1 , diameter 2. 57 cm; DE August 20, diameter 4. 06 cm ; LG 69 days,
total annual grow th 5. 13 cm. T he annual g row th parameter s of seedling height are: DB July
8, RG 0. 049 m·d- 1, height 0. 88 m; DM July 27, XRG 0. 073 m·d- 1, seedling height
2. 57 m ; DE August 20, seedling height 3. 22 cm ; LG 37 day s, total annual g row th 4. 09 m.
The diameter and height of total annual gr ow th are dist inct iv ely corr elat ive w ith XRG
respect iv ely .
Key words : Paulow nia; seedling; annual gr ow th; sigmoid model
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