全 文 ：林业科学研究 2005, 18( 4) : 430~ 435
Forest Research
文章编号: 10011498( 2005) 04043006
天山云杉林林冠干扰前后植物多样性及其
与环境的关系
刘 云1 , 侯世全2 , 李明辉3 , 潘存德4*
( 1.北京农学院园林系,北京 102206; 2.中国农业大学资源与环境学院,北京 100094;
3.中国科学院华南植物研究所,广东 广州 510650; 4.新疆农业大学林学院,新疆 乌鲁木齐 830052)
摘要 :林冠干扰后, 林窗内因小环境的改变使得植被作出相应的反应。1999 年对天山云杉林林窗内和林内的植被进
行的调查结果表明:在本研究范围内的天山云杉林中,经过林冠干扰后, 植被受一定的影响。林冠空隙内丰富度指
数均大于林内; 36. 7%的林冠空隙内个体生态优势度小于林内; 76. 7%的林内的均匀度指数大于林冠空隙内; 66. 7%
的林冠空隙 Shannon 个体多样性指数大于林内。林冠干扰前后 ,各环境因子和植物多样性之间有一定的相关关系。
影响林冠空隙内各多样性指数的因子包括海拔、有效N、有机质、全 K、全 P和总盐, 有效 N、有机质、全 K、全 P 和总
盐对均匀度指数有显著性影响;而影响林内各多样性指数的因子包括坡向、坡位、坡度、光照强度、有效 N、、全 K、全
P和总盐 ,但仅有坡向、坡度、光照强度对生态优势度指数有显著性影响。
关键词:天山云杉; 林冠干扰;物种多样性; 环境因子
中图分类号: S79118 文献标识码: A
收稿日期: 20041220
基金项目: 国家自然科学基金( 39660066、39960063)和教育部优秀青年教师资助计划项目资助
作者简介: 刘云( 1971 ) ,女,博士。主要研究方向: 森林生态系统经营、景观生态及农业遥感应用。Email: liuyun_bj@ 163. net 地址:
102206 北京昌平区朱辛庄北农路 7号北京农学院园林系
* 责任作者: 潘存德( 1964 ) ,男,博士,教授.主要研究方向:森林可持续经营。Email: pancunde@ 163. com. 地址: 830052 乌鲁木齐市南
昌路 42号新疆农业大学林学院
Relationship between Plant Diversity and Environment of Picea schrenkiana
var. tianshanica Forest before and after Canopy Disturbances
LIU Yun 1 , HOU Shiquan2 , LI Minghui 3 , PAN Cunde 4
( 1. Department of Landscape Architecture, Beijing Agricultural College, Beijing 102206, China; 2. College of Resource and Environment,
China Agricultural University, Beijing 100094, China; 3. South China Inst itute of Botany,
Chinese Academy of Science, Guangzhou 510650, Guangdong, China; 4.Department of Forestry,
Xinjiang Agricultural University, Wurumuqi 830052, Xinjiang, China)
Abstract: After canopy disturbance, because of the change of surroundings in gaps, the vegetations have corresponding respons
es. The article was based on the surveying of vegetation in gaps and nongaps in 1999. The results were showed that abundant in
dexes in gaps were larger than that in nongaps; individual ecological dominance degree indexs in gaps were 36. 7% less than
those in nongaps; having 76. 7% of evenness indexs in nongaps were larger than those in gaps; Shannon individual abundant
indexes in gaps were 66. 7% larger than those in nongaps. Various environment factors and plant diversity indexs had correlat ive
relationship before and after canopy disturbance . In gaps, the main factors influencing plant diversity indexs were elevation, ef
fective nitrogen, organic matter, full kalium, full phosphorus and general salt, but only effective nitrogen, organic matter, full
kalium, full phosphorus and general salt had evident influnence on evenness indexs; in nongaps, the main factors influencing
plant diversity indexs were aspect of slope, locat ion of slope, degree of slope, illumination intension, effective nitrogen, full kali
um, full phosphorus and general salt, but only aspect of slope, degree of slope, illumination intension had evident influnence on
individual ecological dominance degree indexs.
Key words: Picea schrenkiana var. tianshanica forest; canopy disturbance; plant diversity; environmental factor
林冠空隙形成后, 空隙内的微环境条件发生了
很大程度的变化, 其中生物多样性的变化尤甚。生
物多样性主要是指一定空间范围之内多种多样的活
有机体和生态过程及其变异性, 主要涉及到多度和
丰度两因素[ 1]。自 20 世纪 80年代以来, 小尺度干
扰和林冠空隙期的更新及林冠空隙特征开始受到广
泛重视,并已在北美和热带阔叶林中进行了详细的
研究[ 2~ 4] 。近年来, 我国也开展了此项研究[ 5, 6] , 但
在新疆还处在起步阶段, 有关林冠空隙内物种多样
性的研究基本为零[ 7]。天山林区是新疆最大的山地
森林分布区,林地面积约53 104 hm2 ,活立木总蓄积
量约 1. 2 108 m3 ,占新疆山地森林总资源数量的近
三分之二, 是整个新疆绿洲生态系统的主体骨架。
天山森林生态系统的可持续性, 直接关系到新疆绿
洲的稳定和可持续发展[ 8]。本文研究了天山云杉林
( Picea schrenkiana var. tianshanica ( Rupr. ) Cheng et
Fu. )林冠干扰后林冠空隙内外植物多样性的变化以
及环境因子与植物多样性的关系, 以探讨天山云杉
林的微观发生机理。
1 研究地区概况
基础数据的调查于 1999年在新疆农业大学实
习林场进行。林场位于天山北麓中部, 头屯河上游,
地处 43!~ 43!26∀N, 86!~ 87!00∀E, 南北长约 38 km,
东西宽约 17 km, 呈长三角形, 总面积 9 461. 1 hm2 ,
其中林业用地面积 4 300. 1 hm2 , 有林地面积
2 984. 2 hm
2。林区年均降水量约为 600 mm, 其中
5- 8月为生长季,此间集中降水量约占 60% , 7月份
相对湿度约为 65%; 年平均温度 3 # , 7月份平均温
度约 14 # ,年日照大于1 300 h,无霜期 140 d。林场
地势南高北低, 地形切割较为剧烈,坡度多在 10!~
40! , 森林主要分布在北、东北和西北坡, 以草类和藓
类天山云杉林为主, 海拔 2 100~ 2 450 m区域,以天
山云杉纯林为主, 林下土壤为普通灰褐色森林土。
在调查的区域内林下没有灌木和其它阔叶树种, 林
下代表性植物种有:高山羊角芹( Aegopodium alpestre
Ldb. )、天山羽衣草 ( Alchemilla tianschanica Juz. )、珠
芽蓼( Polygonum viviparum L. )、葶苈( Draba nemorosa
L. )、白花三叶草( Trif olium repens L. )、准噶尔繁缕
( Stellaria soongarica Roshev. )、林地早熟禾 ( Poa
nemoralis L. )、天蓝岩苣( Cicerbita azurea ( Ldb. ) Be
ruv. )、药用蒲公英( Taraxaccum off icinale Weber. )、小
米草( Euphrasia pectinata Ten)、独立花(Moneses unif lo
ra (L . ) A. Gray) 、天山卷耳( Cerastium tianschanicum
Schischk. )、问荆( Equisetum arvense L. )、二叶梅花草
( Parnassia bifolia Nekras. )、假报春 ( Cortusa brotheri
Pax ex Lipsky )、斑叶兰 ( Goodyera repens ( L. ) R.
Br. )、大苞点地梅( Androsace maxima L. )、毛果一枝
黄花 ( Solidago virgaurea L. )、林地千里光 ( Senecio
nemorensis L. )、天山多榔菊 ( Doronicum tianshanicum
Z. X. An)等[ 9]。
2 研究方法
调查在新疆农业大学实习林场 1、2、3、4、5、10等6
个林班进行。这 6个林班分布在海拔 2 000 m以上,
为天山云杉纯林,基本上以自然干扰为主, 人为干扰
相对较少。1999年 8月在上述 6个林班共调查林冠
空隙 30个, 相对应于每一林冠空隙的对照样方(林
内)有 30个,共计 60个样方,这 60个样方沿海拔梯度
进行设置。对于林冠空隙,尽量选择由自然干扰所产
生的林冠空隙(因为农林用地的矛盾,离牧区较近的
林分或多或少要受到人为的干扰)。调查样地设置为
成对样方,即在每一林冠空隙内设一样方, 同时在同
一海拔高度处距林冠空隙边缘 10 m处有相同地形条
件的林内设一样方(该样方基本为不受干扰的林分,
因为天山云杉林林冠空隙面积较小, 因而在 10 m 处
所选择的对照样方不会受林冠空隙边缘效应的影
响) ,每个样方面积为 2 m 2 m(考虑到主观因素的影
响,样方的选择在林冠空隙的中心位置采用随机取样
方法进行布置)。对落在样方内的植物分别记录其物
种名,并查数个数(其中,禾本科( Poaceae)植物按丛记
数;苔藓和地衣类植物按占样方的面积比例进行记
录)。每一样方植物调查完成后,在样方内挖一土壤
剖面,并取与表层垂直的 20 cm 厚的混合土样供室内
分析。按常规方法分析其理化性质[ 10] ,测得每个土样
的 pH值、有机质、总盐、全N、全P、全 K、有效N。另
431第 4期 刘 云等: 天山云杉林林冠干扰前后植物多样性及其与环境的关系
外,在每一样方内, 因样方内(尤其是林内)受树影的
遮挡,不同点的光照程度不同, 所以分别用两个等级
采用光照计测得林冠空隙内和林内的强光(这里以光
照强度大于 500 lx 来定义)和弱光(这里以光照强度
小于100 lx 来定义)这两项指标。
采用物种丰富度指数,生态优势度指数,多样性
指数和均匀度指数 4个指标来反映林冠干扰前后的
植物多样性变化状况 [ 11~ 13] ,分别表述如下:
( 1)丰富度指数( R ) : R= ( s- 1)ln( n) , 其中, S
为物种数量, n 为所有物种的个体数。
( 2)生态优势度指数( ) : = ∃s
i= 1
ni
N
( ni - 1)
( N - 1)
,
其中 ni 为每个物种 i 的个体数, N 为所有物种的个
体总数。
( 3)物种多样性指数( H∀) : H∀ = - ∃s
i= 1
n i
N
ln
n i
N
= - ∃s
i= 1
P i lnP i , 其中 S 为物种数, n i 是每个物种 i
个体数或断面积(对苔藓和地衣来说) , N 为所有种
的个体数或断面积总和。
( 4)均匀度指数( E ) : E= H∀lns,其中H∀为 Shan
nonWienner指数, S 为物种数, E 为均匀度指数。
采用逐步回归方法分析 [ 14, 15] 以上所测定的各环
境因子与物种多样性的关系。
3 结果与讨论
31 林冠干扰前后植物多样性指数的变化
根据调查资料(因为所调查林分为天山云杉纯
林,所以调查的植物种只有草本植物以及苔藓和地
衣) ,在 60个样方(其中 30个林冠空隙(gap)和 30个
相应对照的林内 ( nongap ) ) 总共有 58 个植物
种 [16~ 21] , 表 1分别统计和计算了各成对样方的物种
数、植物个数、丰富度指数 R、生态优势度指数 、多
样性指数H∀、均匀度指数 E 这 4个指标。
表 1 天山云杉林林冠空隙及对照林分的 4个多样性指数的比较
序号 林冠空隙( gaps)
R H∀ E 种数 个数
林内( nongap)
R H∀ E 种数 个数
1 1. 1 0. 7 0. 7 0. 3 10 3 701 1. 0 0. 5 0. 8 0. 4 7 489
2 1. 5 0. 3 1. 5 0. 6 13 2 946 0. 8 0. 3 1. 2 0. 8 5 133
3 1. 3 0. 2 1. 6 0. 7 10 977 0. 8 0. 3 1. 2 0. 8 5 133
4 1. 3 0. 2 1. 6 0. 7 9 559 0. 4 0. 5 0. 8 0. 7 3 202
5 1. 6 0. 3 1. 5 0. 6 13 2 048 1. 9 0. 3 1. 8 0. 7 14 862
6 1. 6 0. 3 1. 5 0. 7 10 323 1. 6 0. 2 1. 7 0. 7 10 278
7 1. 3 0. 3 1. 4 0. 6 11 1 741 1. 9 0. 3 1. 6 0. 6 14 1 049
8 1. 6 0. 3 1. 7 0. 7 12 880 0. 7 0. 4 1. 2 0. 7 5 318
9 2. 4 0. 3 1. 8 0. 6 19 1 688 1. 6 0. 5 1. 3 0. 5 12 888
10 2. 2 0. 4 1. 5 0. 5 18 2 132 1. 9 0. 4 1. 4 0. 5 16 2 652
11 1. 8 0. 2 1. 8 0. 7 13 758 1. 5 0. 3 1. 5 0. 7 8 119
12 1. 3 0. 2 1. 6 0. 7 10 1 143 1. 1 0. 4 1. 2 0. 7 6 92
13 2. 2 0. 2 1. 9 0. 7 15 542 0. 9 0. 3 1. 4 0. 8 6 215
14 1. 7 0. 3 1. 7 0. 7 13 1 192 0. 9 0. 3 1. 4 0. 8 6 215
15 2. 4 0. 3 1. 6 0. 6 18 1 335 2. 3 0. 2 1. 8 0. 7 14 276
16 2. 6 0. 2 2. 0 0. 7 20 1 654 1. 5 0. 3 1. 6 0. 7 9 203
17 1. 9 0. 2 1. 8 0. 7 15 1 809 1. 6 0. 2 1. 7 0. 7 11 523
18 1. 4 0. 3 1. 4 0. 6 10 543 1. 7 0. 5 1. 1 0. 5 9 128
19 1. 5 0. 4 1. 3 0. 5 12 1 654 0. 9 0. 3 1. 4 0. 8 6 291
20 1. 9 0. 3 1. 6 0. 6 15 1 485 1. 5 0. 2 1. 8 0. 8 10 427
21 1. 2 0. 2 1. 8 0. 9 8 402 1. 1 0. 2 1. 5 0. 9 6 80
22 1. 5 0. 3 1. 6 0. 7 11 944 1. 1 0. 2 1. 7 0. 9 7 224
23 2. 6 0. 4 1. 3 0. 4 21 2 158 1. 1 0. 3 1. 3 0. 8 5 35
24 2. 0 0. 6 1. 1 0. 4 15 1 211 1. 6 0. 3 1. 4 0. 6 10 272
25 1. 5 0. 2 1. 8 0. 8 10 350 1. 1 0. 3 1. 4 0. 8 6 113
26 2. 0 0. 2 2. 1 0. 8 16 1 807 2. 1 0. 2 2. 0 0. 8 13 352
27 1. 6 0. 5 1. 0 0. 4 11 577 1. 2 0. 5 1. 0 0. 5 7 151
28 1. 7 0. 2 1. 9 0. 8 11 319 1. 2 0. 5 1. 0 0. 5 7 151
29 2. 3 0. 3 1. 6 0. 6 18 1 932 1. 8 0. 4 1. 4 0. 6 12 399
30 1. 6 0. 2 1. 8 0. 7 12 1 208 1. 5 0. 3 1. 6 0. 7 9 219
从表中可以看出, 林冠空隙内的物种数大部分
多于林内(除 5, 7号) , 而且植物个数前者远远大于
后者(仅 10号除外) ,林冠空隙内的丰富度指数也大
都大于林内的(除 6, 7号外)。这是由于林冠空隙内
的物种数和个体数大多大于对照内的物种数和个体
数,与调查的实际情况相符,说明物种丰富度受物种
数和个体数的影响, 所以总体看来林冠空隙内的物
种丰富度要大于林内的; 仅有 36. 7%林冠空隙(即
432 林 业 科 学 研 究 第 18 卷
1, 5, 6, 7, 15, 19, 20, 22, 23, 24, 27号)个体生态优势度
大于林内。从公式也可以看出个体生态优势度是由
每个物种的个体数占总体样方个体总数的份额所决
定的,虽大多数林内的物种数和个体总数小于相对
应林冠空隙内, 而每个物种的个体数占总体样方个
体总数的份额, 前者却大于后者,所以大多数林内的
个体生态优势度要大于林冠空隙; 除少数的几个林
冠空隙以外 ( 即 9, 10, 12, 18, 21, 25, 28 号, 占
23. 3% ) , 76. 7%林冠空隙内个体均匀度指数小于林
内,这与现实情况相符,在林内物种数少但个体的数
量分布比较均匀;除 33. 3%的林冠空隙(即 1, 5, 6,
7, 15, 19, 20, 22, 24, 27 号) 外, 66. 7% 林冠空隙内
Shannon个体多样性指数大于林内,说明林冠空隙内
的物种多样性要大于林内。
由上述计算结果可以清楚地看出, 林冠空隙内
的物种丰富度和综合性指数( Shannon 指数)要比林
内的大,但前者大多数物种均匀度和生态优势度却
比后者要小。这可能是因为林冠空隙与林内的环境
条件有很大差别。林冠空隙形成后, 林冠空隙的光
照增加,有效资源可利用性增大,从而有利于植物的
生长和繁殖,特别对于耐阴性较小的物种来说,林冠
空隙为他们提供了一个优良的环境, 虽然它们不能
在其中大量繁殖占据优势,但与林下相比,它们存活
和繁殖的能力却大大增强了。而且林冠空隙内没有
主林层树木的强烈遮阴和抑制作用, 加之林隙一般
都较小,林下透光度适中, 不同耐阴性的物种都有可
能存活和生长,与林下相比,林冠空隙内既含有耐阴
性较大的物种,又含有耐阴性较小的物种,因而林冠
空隙内的物种丰富度,即物种数就大于林下。另外,
林冠空隙内为不同树种提供了%抽采&式竞争( Lottery
competition)的场所,相对来讲,个体数在不同物种之
间分布比较均匀,导致生态优势度减小, 因而引起综
合多样性指数增高 [ 4] 。由此可以看出, 林冠空隙的
存在,大大丰富了天山云杉林的植物物种丰富度, 增
加了其物种多样性, 为不同特性植物物种的共存提
供了场所,从而保证了天山云杉林林下多个植物物
种的共存,避免了单一植物物种独占资源后形成的
物种不稳定性, 保证了天山云杉林下植物长期动态
发展的稳定性。
32 林冠干扰前后环境因子对植物多样性的影响
研究表明天山云杉林林冠空隙的特征[ 22] (如林
冠空隙的面积、形状、边界木的平均高等)对植物多
样性有一定的影响, 地形因子对植物多样性也有一
定的影响,根据 1999年调查数据(表 2)可以看出,在
表 2 环境因子与植物多样性指数统计
序
号
A
m2
H
m
坡
向
坡
位
坡度
(!)
海拔
m
林冠空隙( gaps)
R H∀ E
林内( nongap)
R H∀ E
1 296 22 东北 中 11 2 210 1. 10 0. 71 0. 65 0. 28 0. 97 0. 54 0. 83 0. 43
2 298 14 西北 下 10 2 260 1. 50 0. 33 1. 47 0. 57 0. 82 0. 33 1. 22 0. 76
3 221 17 西北 下 11 2 250 1. 30 0. 24 1. 59 0. 69 0. 82 0. 33 1. 22 0. 76
4 54 12 西北 下 16 2 250 1. 26 0. 23 1. 59 0. 73 0. 38 0. 47 0. 81 0. 73
5 112 12 东北 下 10 2 260 1. 57 0. 28 1. 49 0. 58 1. 92 0. 26 1. 76 0. 67
6 51 13 西南 上 18 2 270 1. 56 0. 27 1. 49 0. 65 1. 60 0. 24 1. 65 0. 72
7 104 15 西北 中 11 2 270 1. 34 0. 34 1. 44 0. 60 1. 87 0. 31 1. 58 0. 60
8 111 16 西北 中 11 2 230 1. 62 0. 31 1. 65 0. 66 0. 69 0. 38 1. 16 0. 72
9 62 13 北 中 19 2 330 2. 42 0. 31 1. 82 0. 62 1. 62 0. 47 1. 25 0. 50
10 162 12 东北 中 25 2 330 2. 22 0. 40 1. 48 0. 51 1. 90 0. 43 1. 37 0. 50
11 141 18 东北 上 10 2 150 1. 81 0. 20 1. 82 0. 71 1. 46 0. 26 1. 51 0. 73
12 94 20 东北 中 3 2 150 1. 28 0. 24 1. 56 0. 68 1. 11 0. 36 1. 20 0. 67
13 126 17 西北 上 20 2 160 2. 22 0. 18 1. 90 0. 70 0. 93 0. 31 1. 39 0. 77
14 249 20 西北 上 15 2 160 1. 69 0. 26 1. 70 0. 66 0. 93 0. 31 1. 39 0. 77
15 132 15 东北 中 12 2 165 2. 36 0. 27 1. 64 0. 57 2. 31 0. 22 1. 79 0. 68
16 242 15 西北 中 23 2 215 2. 56 0. 22 1. 97 0. 66 1. 51 0. 25 1. 62 0. 74
17 106 19 西北 中 21 2 215 1. 87 0. 20 1. 83 0. 67 1. 60 0. 24 1. 73 0. 72
18 84 16 东北 下 20 2 085 1. 43 0. 32 1. 39 0. 61 1. 65 0. 51 1. 09 0. 49
19 198 15 东北 上 13 2 100 1. 48 0. 35 1. 30 0. 53 0. 88 0. 31 1. 37 0. 76
20 71 12 西北 中 14 2 120 1. 92 0. 30 1. 64 0. 60 1. 49 0. 20 1. 79 0. 78
21 133 21 西北 中 20 2 080 1. 17 0. 17 1. 80 0. 87 1. 14 0. 24 1. 52 0. 85
22 274 23 东北 上 21 2 130 1. 46 0. 26 1. 62 0. 68 1. 11 0. 22 1. 67 0. 86
23 144 24 西北 中 13 2 045 2. 61 0. 43 1. 34 0. 44 1. 13 0. 30 1. 26 0. 78
24 79 14 西北 中 11 2 140 1. 97 0. 55 1. 07 0. 40 1. 61 0. 33 1. 43 0. 62
25 66 18 东北 中 14 2 090 1. 54 0. 19 1. 79 0. 78 1. 06 0. 32 1. 35 0. 76
26 99 17 东北 中 12 2 100 2. 00 0. 17 2. 11 0. 76 2. 05 0. 18 1. 98 0. 77
27 63 14 西北 上 13 2 130 1. 57 0. 50 1. 01 0. 42 1. 20 0. 45 1. 04 0. 53
28 68 16 西北 上 8 2 125 1. 73 0. 18 1. 91 0. 80 1. 20 0. 45 1. 04 0. 53
29 93 19 西北 中 23 1 895 2. 25 0. 32 1. 63 0. 56 1. 84 0. 39 1. 39 0. 56
30 138 28 东北 中 11 1 940 1. 55 0. 19 1. 80 0. 72 1. 48 0. 27 1. 56 0. 71
注:表中 A为林冠空隙的面积,H 为林分平均高
433第 4期 刘 云等: 天山云杉林林冠干扰前后植物多样性及其与环境的关系
东北坡,坡度在10!~ 14!,中坡位,随海拔从1 940 m到
2 210m,物种丰富度逐渐增大,在海拔2 165 m达到最
大为2. 36;生态优势度也逐渐增大,在海拔 2 210 m达
到最大为 0. 71, 而对于 Shannon 指数和均匀性指数在
低海拔处较高,高海拔处较低,海拔在 2 100 m, Shan
non 指数达到最大为2. 11,海拔在 2 090 m, 均匀性指
数达到最大为 0. 78。对照也有类似结果:其中,中坡
位的物种丰富度大于下坡位,坡度在 20!~ 25!时,中上
坡位的物种丰富度R也大于下坡位; 在西北坡,坡度
在11!~ 14!时,中、上坡位,随海拔增高,物种丰富度逐
渐减小, 生态优势度逐渐增大, Shannon指数逐渐减
小;对于下坡位,坡度在 10!~ 16!时,随海拔增高,物种
丰富度和生态优势度逐渐增大,而 Shannon指数和均
匀度指数逐渐减小。由于调查的样方比较少以及受
其它环境因子的影响(如土壤因子、光因子) , 其它规
律不太明显。因而下面仅进行植物物种多样性与地
形、光照因子的相关分析。
321 地形、光照与植物多样性的相关分析 采用
多元多项式回归方法, 分别取 x 1、x 2、x 3、x 4、x 5、x 6
这 6 个因子作为辅助变量, 再加上它们的交互项
x 1 x 2 , ∋, x 5x 6 和平方项 x 1 2 , x 22 , ∋, x 6 2 , 总共 27 个
变量作为自变量。在所选择的 6个因子中, 有非数
量因子如坡向( x 1 )、坡位( x 2 ) ,采用打分法赋给相应
的因子取值,打分规则 [ 14] 如下:坡向( x 1 ) = 1(东) , 2
(东北) , 3(北) , 4(西北) , 5 (西) , 6(西南) , 7(南) , 8
(东南) ;坡位( x 2 ) = 1 (上) , 2 (中) , 3 (下)。
首先进行植物多样性指数与地形因子和光因子
的相关关系,编程序进行计算[ 23] 。分别取 30个林冠
空隙和 30个对照(林内)样地所调查的坡向( x 1 )、坡
位( x 2 )、坡度( x3 )、海拔( x 4 )、强光 ( x 5 )和弱光 ( x 6 )
这 6个因子作为辅助变量,根据调查资料,得到相应
的回归方程如表 3, 可以看出, 在林冠空隙内, 仅得
到物种丰富度指数与地形因子(海拔)的回归方程;
而在林内, 4个多样性指数与地形、光照因子都有相
关性,影响因子有: 坡位、坡度、坡向和光照强度, 但
仅有生态优势度指数与坡度、坡向、光照强度达到了
显著性相关关系。
表 3 植物多样性与地形、光照的回归关系
处理 多样性指数 回归方程 R 2 主要影响因子
林冠空隙内 丰富度指数 Y= 1. 504 45+ 0. 001x4 2 0. 384 海拔
林内 丰富度指数 Y= 1. 319 2+ 0. 013 69x 6- 0. 019 84x 1x 2 0. 539 弱光、坡向、坡位
生态优势度 Y= 0. 372 18- 0. 010 23x3 - 0. 001 33x5 - 0. 761* 坡度、坡向、强光、弱光
0. 000 66x 1x 6+ 0. 000 46x 3x 6+ 0. 001 97x 1
2+ 0. 000 003x 5
2
多样性指数 Y= 1. 423 83- 0. 000 003x 52 0. 348 强光
均匀度指数 Y= 0. 725 68- 0. 000 03x5 x6 0. 594 强光、弱光
注: Y 为各多样性指数, R2 为相关系数,显著性水平为 0. 1
322 土壤因子与植物多样性的相关分析 植物
多样性指数与土壤因子的相关关系仍采用多元多项
式回归方法,编程序进行计算[ 23]。分别取 30个林冠
空隙和 30个对照样地所调查的 pH 值( x 1 )、有机质
( x 2 )、总盐( x 3 )、全 P( x4 )、全 K( x 5 )和有效 N( x 6 )这
6个项目作为辅助变量, 根据调查资料,得到相应的
回归方程如表 4,可以看出, 在林冠空隙内, 4个多样
性指数与土壤因子都有相关性,影响因子有: 全 K、
有机质、总盐、有效 N、全 P, 但这 5个因子仅均匀度
指数达到了显著性相关关系;在林内,仅丰富度指数
和多样性指数与土壤因子(全 P、全K、pH值、总盐和
有效N)有相关性,但都没有达到显著相关性。
表 4 植物多样性与土壤因子的回归关系
处理 多样性指数 回归方程 R 2 主要影响因子
林冠空隙内 丰富度指数 Y= 1. 608 7+ 0. 000 02x 62 0. 394 有效N
生态优势度 Y= 0. 344 4- 0. 000 68x 2x 5+ 0. 001 35x 3x 6 0. 573 有机质、全K、总盐、有效 N
多样性指数 Y= 1. 538 01+ 0. 001 66x2 x5 - 0. 531 28x3 x4 0. 550 有机质、全K、总盐、全 P
均匀度指数 Y= - 7. 68436+ 0. 741x5+ 0. 02045x 2x3- 0. 000 09x2x6- 0. 577 05x3x4- 0. 016x52 0. 811* 全K、有机质、总盐、有效 N、全 P
林内 丰富度指数 Y= 2. 380 58- 0. 074 16x4 x5 0. 339 全P、全K
多样性指数 Y= - 2. 727 47+ 0. 640 43x1 + 0. 003 41x3 x6 0. 514 pH 值、总盐、有效 N
注: Y 为各多样性指数, R2 为相关系数,显著性水平为 0. 1
434 林 业 科 学 研 究 第 18 卷
4 小结
( 1)天山云杉林经过林冠干扰后,植被受一定的
影响。林冠空隙内丰富度指数均大于林内; 36. 7%
的林冠空隙内个体生态优势度小于林内; 76. 7%林
内的均匀度指数大于林冠空隙内; 66. 7%的林冠空
隙Shannon个体多样性指数大于林内。
( 2)林冠干扰前后,各环境因子和植物多样性之
间有一定的相关关系。影响林冠空隙内各多样性指
数的因子包括海拔、有效 N、有机质、全K、全 P 和总
盐;有效N、有机质、全 K、全 P 和总盐对均匀度指数
有显著性影响; 而影响林内各多样性指数的因子包
括坡向、坡位、坡度、光照强度、有效 N、、全 K、全 P
和总盐;坡向、坡度、光照强度对生态优势度指数有
显著性影响。
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435第 4期 刘 云等: 天山云杉林林冠干扰前后植物多样性及其与环境的关系