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林业科学研究　2008, 21 (3) : 295～300
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2008) 0320295206
土壤水分胁迫对欧李幼苗光合及叶绿素荧光特性的影响
褚建民 , 孟　平 3 , 张劲松 , 高　峻
(中国林业科学研究院林业研究所 ,国家林业局林木培育重点试验室 ,北京　100091)
摘要 :采用 L i26400光合仪和 OS12FL调制荧光仪分析研究了水分胁迫下欧李的光合特性和叶绿素荧光参数变化特
征。结果表明 : (1)在低度水分胁迫下欧李的平均光合速率最大 ,而在严重水分胁迫下则最小 ;欧李的气孔导度在
无水分胁迫下随光合有效辐射的增强而增大 ,但在中度水分胁迫和严重水分胁迫下变化不明显。欧李的光合速率
日变化呈双峰曲线 ,中午存在明显的光合午休现象。在低度水分胁迫、无水分胁迫、中度水分胁迫和严重水分胁迫
下 ,欧李的净光合速率分别为 8. 447 ±0. 831、6. 811 ±0. 690、2. 658 ±0. 756、1. 474 ±0. 469μmol·m - 2 ·s- 1 ,前 2种
条件下与后 2种条件下的净光合速率存在极显著差异。不同水分胁迫下欧李的气孔导度、蒸腾速率、水分利用效率
的日变化与净光合速率的变化类似。 (2)荧光参数初始荧光与非光化萃灭随干旱胁迫程度的增加而增加 ,而最大
光化量子产量、光系统 II潜在活性则均降低。这表明随水分胁迫程度的增加 , PSⅡ反应中心受到破坏或可逆失活 ,
光合作用原初反应过程受抑制 ,欧李可能通过热耗散消耗掉过剩光能 ,从而保护了光合机构 ,这是植物对环境的适
应性反应。 (3)低度水分胁迫即土壤含水量为 21% ～24%时 ,欧李光合生理指标达到最佳水平 ,水分利用效率最高
(1. 214 ±0. 112μmol·mmol- 1 )。
关键词 :水分胁迫 ;干旱胁迫 ;光合速率 ;叶绿素荧光 ;水分利用效率
中图分类号 : Q945. 1 文献标识码 : A
收稿日期 : 2007205221
基金项目 : 国家“十五”科技攻关课题 (2001BA510B04)、退耕还林科技支撑项目资助
作者简介 : 褚建民 (1975—) ,男 ,山东莱阳人. E - mail: jmchu@163. com.3 通讯作者.
Effects of So il W a ter Stress on the Photosyn thesis Character istics and
Chlorophyll Fluorescence Param eters of C erasus hum ilis Seedling
CHU J ian2m in, M ENG Ping3 , ZHANG J in2song, GAO Jun
(Research Institute of Forestry, CAF; Key Laboratory of Tree B reeding and Cultivation, State Forestry Adm inistration, Beijing　100091, China)
Abstract: Both L i26400 photosynthesis system and OS12FL chlorophyll fluorometer were used to measure the
photosynthesis characteristic and chlorophyll fluorescence parameters of Cerasus hum ilis p lant under soil water
stress. The result showed: (1) The average photosynthesis rate reached the maximum under the low water stress ,
while that under the high soil water stress was the least. The stomatal conductance increased as a result of the
increasing of PAR ( Photosynthetically Active Radiation) under no soil water stress conditions and didn’t variate
under the medium s and high soil water stress conditions. D iurnal variation of photosynthesis rate p resented a two2
peaks curve and showed obvious noon dep ression. The variation of net photosynthesis rates under different water
stress conditions are follows: 8. 447 ±0. 831, 6. 811 ±0. 690, 2. 658 ±0. 756, 1. 474 ±0. 469μmol·m - 2 · s- 1.
Significant variations of Pn happened between the conditions of the former two and the later two, D iurnal variations of
Cond, Tr, WU E under different soil water stress conditions were sim ilar to the variations of Pn. ( 2 ) The
fluorescence parameter of Fo, NPQ increased with the increasing of water stress, while the Fv/Fm, Fv/Fo dereased.
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林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷
It means that with the increasing of the water stress, the reaction center of PSII was destroyed or a non2reversible
deactivation occurred so that the photosynthesis was restrained. The photosynthetic apparatus of C. hum ilis was
p rotected by exhausting the extra light energy through heat dissipation. ( 3) WU E reached its maximum ( 1. 214 ±
0. 112μmol·mmol- 1 ) and the physiological parameters of photosynthesis were op tim ized under low soil water stress
with water contents from 21% - 24%.
Key words: soil water stress; drought stress; photosynthesis rate; chlorophyll fluorescence; water use efficiency
　　光合作用是植物体内重要的代谢过程 ,由于其
在植物进化过程中的稳定性而一直成为植物生理生
态研究的重要内容 [ 1 ] ,可以作为判断植物生长和抗
逆性强弱的指标 [ 2 ]。叶绿素荧光动力学技术在测定
叶片光合作用过程中光系统对光能的吸收、传递、转
换、耗散、分配等方面具有独特的作用 ,与“表观性 ”
的气体交换指标相比 ,叶绿素荧光参数更具有反映
“内在性 ”的特点 ,被称为测定叶片光合功能的快
速、无损伤探针 ,环境因子对光合作用的影响也可以
通过叶绿素荧光动力学反映出来 [ 3 - 4 ]。
水分胁迫对植物光合作用的影响 ,可以通过借
助叶绿素荧光动力学方法进行研究。目前 ,对水分
胁迫的植物生理响应机制和水分胁迫下叶绿素荧光
参数的变化研究主要集中于传统农业或生态树
种 [ 5 - 13 ] ,对经济型的灌木树种研究不多。欧李
(Cerasus hum ilis (Bge. ) sok. )是蔷薇科樱桃属的野
生果药兼用的灌木树种 ,在我国分布广泛 ,抗寒、抗
旱 ,耐瘠薄 ,栽培技术简单 ,已被国家列为干旱、半干
旱地区防风固沙、水土保持、城市绿化、生态建设中
的优良灌木树种 ;同时 ,欧李果实富含蛋白质、维生
素、丰富的钙质 ,俗称“钙果 ”,适于鲜食与加工 ,经
济价值极高 ,种子可入药 ,深受市场欢迎 ,因此欧李
的开发利用和人工栽培前景广阔。有关欧李的资源
分布、育种及栽培技术、开发利用研究较多 ,但是对
欧李生理生态特性的研究鲜见报道 [ 14 - 16 ]。本文以
盆栽试验方式研究了欧李幼株在不同土壤水分胁迫
条件下光合特性的变化 ,为退耕还林生产实践提供
理论指导。
1　材料与方法
1. 1　试验区概况
试验地位于河南省济源市裴村“太行山低山丘
陵区高效复合经营综合配套技术示范与研究 ”试验
区内。试验区地处太行山南段南麓 (35°11′N, 112°
03′E) ,属干旱半干旱季风气候区。历年平均降水
量 642 mm, 6 - 9月份多年平均降水量为 438 mm,占
全年降水量的 68. 3%。
1. 2　试验设计及测定方法
本试验采用瓦氏盆栽法栽植的 2年生欧李扦插
苗为试验材料 ,供试土壤为退耕还林地隔坡水平梯
田土 ;土壤密度 1. 4 g·cm - 3 , pH值 7. 83,最大田间
持水量为 30. 13% ,有机质含量 38. 98 g ·kg- 1 ,速
效 N 66. 84 mg·kg- 1 ,速效 P 7. 86 mg·kg- 1 , 速效
K 70. 5 mg ·kg- 1。
试验设计了 4个水分胁迫水平 :无水分胁迫
(NS)、低度水分胁迫 (LS)、中度水分胁迫 (MS)和严
重水分胁迫 (HS) ,按照不同的土壤容积含水量设计
了不同的土壤水分梯度 ,分别为 24% ～30%、21%
～24%、14% ～18%和 9% ～14%。每个处理 30盆 ,
共 120盆。
2004年 4月上旬 ,将幼苗植入盆中 ,每盆植 1
株 ,正常灌水 ,生长 12周后 ,选取生长健康、大小较
为一致的幼苗 ,采用 TR IME2P便携式土壤水分速测
仪 ( TDR)进行控水处理 ,同时设置遮雨棚防止降雨
的干扰 ,分别于早、中、晚监测 3次 ,晴天监测 4次
(中午加测 1次 ) ,加水控制土壤含水量 ,在形成相应
的干旱梯度后继续处理 20 d。2004年 8月 6日 - 12
日测定光合曲线 , 8月 20日 - 25日测定日变化。在
每个水分胁迫处理的植株中取 3株 ,在每株选择中
部有代表性的成熟叶片 3～5片。
1. 3　光合指标的测定
利用 L i26400光合分析仪 ,测定不同水分胁迫下
欧李的光响应曲线和日变化曲线 ,测定指标为 :净光
合速率 ( Pn)、蒸腾速率 ( Tr)、气孔导度 (Cond)、胞间
CO2浓度 ( C i) , 水分利用效率 (WU E )用 Pn / Tr来
表示。
1. 4　荧光参数的测定
叶绿素荧光参数的测定时间同净光合速率 ,用便
携式调制荧光仪 OS12FL (美国 )测定叶绿素荧光参数
日变化进程。叶片暗适应 15～20 m in后测定初始荧
光 ( Fo)、最大荧光产量 ( Fm )、可变荧光 ( Fv)、PSⅡ最
大光化学量子产量 ( Fv/Fm) ,并计算 Fv/Fo (光系统Ⅱ
潜在活性 )和 NPQ (非光化学淬灭系数 )。
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第 3期 褚建民等 :土壤水分胁迫对欧李幼苗光合及叶绿素荧光特性的影响
1. 5　数据处理
采用 SigmaPlot和 SPSS软件进行数据处理 ,并
对差异显著指标进行 Duncan多重比较。
2　结果与分析
2. 1　水分胁迫条件下欧李的 Pn、C ond、T r、WU E对
光合有效辐射 ( PAR )的响应
由图 1可以看出 :欧李光合速率 ( Pn )随着光
合有效辐射 ( PAR )的增强而增大直至趋于稳定
乃至下降 ;低 PAR 下 ,欧李的 Pn随 PAR 的增强
而增加 ,且增加速度远大于高 PAR 条件 ;高 PAR
下 ,欧李 Pn趋于稳定甚至降低。这种下降现象
可能源于 PAR强度过强 ,多余的光能会造成光合
速率下降或者引起光抑制 [ 18 ] 。不同水分胁迫条
件下 ,欧李的 Pn对 PAR的响应影响程度不同 ,由
高到低为 LS > N S > M S > HS,其中 ,高度水分胁
迫 ( HS)与其它 3种处理 (N S、LS、M S)的差异均
达到极显著水平 (表 1 ) 。
图 1　不同水分条件下欧李的净光合速率 ( Pn)、气孔导度 ( Cond)、蒸腾速率 ( Tr)、
水分利用效率 (WU E)对光合有效辐射 ( PAR )的响应
表 1　不同水分胁迫条件下欧李 Pn、Cond、T r、WU E对 PAR响应的平均值
水分条件 Pn / (μmol·m - 2 ·s - 1 ) Cond / (mmol·m - 2 ·s - 1 ) Tr/ (mmol·m - 2 ·s - 1 ) WU E / (μmol· mmol - 1 )
无胁迫 (NS) 9. 589 ±1. 305 Aa 0. 109 ±0. 010 Aa 2. 956 ±0. 224 Aa 3. 035 ±0. 288 Aa
低度胁迫 (LS) 13. 905 ±1. 824 ABb 0. 156 ±0. 011 ABb 3. 854 ±0. 219 Ab 3. 482 ±0. 355 Aab
中度胁迫 (MS) 7. 366 ±1. 156 Bb 0. 131 ±0. 001 Bc 4. 306 ±0. 042 Bc 1. 683 ±0. 261 Bc
严重胁迫 (HS) 2. 786 ±0. 401 Cc 0. 047 ±0. 001 Cd 1. 164 ±0. 009 Cd 2. 369 ±0. 345 ABbc
　　注 :不同小写字母表示在 0. 05水平上差异显著 ,不同大写字母表示在 0. 01水平上差异显著 (下表同 )。
　　欧李气孔导度 (Cond )随着 PAR 的增强几乎呈
线性增加趋势。不同水分胁迫条件下欧李的气孔导
度对 PAR的响应不同 ,其中无胁迫和低胁迫条件下
欧李 Cond随着光合有效辐射的增强而增加 ,增大速
率更快 ;而在中度胁迫和重度胁迫条件下 ,气孔导度
变化不明显。各处理的平均 Cond比较 ,低胁迫最
大 ,严重胁迫最小 ,且低胁迫与严重胁迫差异达到极
显著水平 (表 1)。
欧李蒸腾速率 ( Tr) 变化趋势与气孔导度
(Cond)的变化趋势相似 ,在低度水分胁迫条件下能
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够很迅速地提高到较高水平 ,而严重胁迫下的欧李
Tr则增加比较迟缓 ,只能增加到相对较低的水平 ,
这有助于欧李避免丧失仅供生存的水分 ,可能是植
物适应逆境的生理表现。
欧李水分利用效率 (W U E )随 PAR 的增强而
增加 ,然后趋于稳定或缓慢降低 ,不同水分胁迫
下 W U E差异不大 ,由高到低为 : LS > N S > HS >
M S (表 1 ) 。重度胁迫下水分利用效率高于中度
胁迫 ,这可以看做植物对极端环境的一种生理
适应。
2. 2　水分胁迫条件下欧李 Pn、C ond、T r、WU E的日
变化
图 2　不同水分条件下欧李的净光合速率 ( Pn)、气孔导度 ( Cond)、
蒸腾速率 ( Tr)和水分利用效率 (WU E)日变化
表 2　不同水分条件下欧李 Pn、Cond、Tr、WU E的日平均值
水分条件 Pn / (μmol·m - 2 ·s - 1 ) Cond / (mmol·m - 2 ·s - 1 ) Tr/ (mmol·m - 2 ·s - 1 ) WU E / (μmol·mmol - 1 )
无胁迫 (NS) 6. 811 ±0. 690 A 0. 168 ±0. 015 A 6. 178 ±0. 399 A 1. 125 ±0. 112 Aab
低度胁迫 (LS) 8. 447 ±0. 831 A 0. 202 ±0. 01 7A 7. 084 ±0. 524 A 1. 214 ±0. 112 Aa
中度胁迫 (MS) 2. 658 ±0. 756 B 0. 081 ±0. 010 B 3. 245 ±0. 213 B 0. 781 ±0. 212 ABbc
严重胁迫 (HS) 1. 474 ±0. 469 B 0. 076 ±0. 010 B 3. 268 ±0. 158 B 0. 422 ±0. 109 Bc
　　欧李的净光合速率 (Pn)日变化呈双峰曲线 ,中午
存在着明显的光合午休现象 (图 2)。在无水分胁迫和
低度水分胁迫条件下 , Pn在 11点左右达到全日的最高
值 ,而在高度水分胁迫与中度水分胁迫条件下 ,在 9点
左右达到全日的最高值 ,可以推断 ,随着胁迫程度的加
剧 ,欧李的光饱和点降低。叶片净光合速率 ( Pn)随干
旱胁迫程度的增加而降低 ,尤其在重度干旱胁迫下更
加明显。Pn平均值由高到低为 : LS > NS >MS > HS,
NS、LS与 MS、HS的差异均极显著 (表 2)。不同处理的
Cond、Tr、WUE的日变化与 Pn变化类似。
2. 3　不同水分胁迫对欧李荧光参数 F o、F v / F o、
F v / Fm 和 N PQ 的影响
初始荧光 Fo是光系统 Ⅱ ( PSⅡ)反应中心处
于完全开放时的荧光产量 , Fo减少表明天线的热
耗散增加 , Fo增加则表明 PSⅡ反应中心遭受不
易逆转的破坏 [ 19 ] 。随干旱胁迫程度的加剧 ,不同
水分胁迫下欧李 PSⅡ反应中心受到破坏或可逆
失活 ,导致 Fo增加 (图 3 ) , LS、M S、H S三者的 Fo
差异极显著 (表 3 ) ,胁迫越轻 ,对 PSⅡ反应中心
的破坏越少 , Fo增加幅度越小。其趋势变化与
Pn的日变化相似。
Fv / Fm 是 PS Ⅱ最大光化学量子产量 ,其大小反
映了 PS Ⅱ反应中心内原初光能的转换效率 (最大
PS Ⅱ的光能转换效率 ) ,非胁迫条件下该参数的变
化极小 ,不受物种和生长条件的影响 ,胁迫条件下该
参数明显下降 ,是反映光抑制程度的良好指标 [ 20 ] ;
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第 3期 褚建民等 :土壤水分胁迫对欧李幼苗光合及叶绿素荧光特性的影响
Fv / Fo则反映了 PS Ⅱ的潜在活性 ,二者是光化学反
应状况评价的 2个重要参数 [ 21 ]。由图 3可知 ,不同
水分胁迫下 ,欧李的 PS Ⅱ最大光能转换效率 ( Fv /
Fm )、PSⅡ潜在活性 ( Fv / Fo)随光强的增加而逐渐
降低 ,中午光强最大时 , Fv / Fm 和 Fv / Fo降低到最低
点 ,表明此时发生光抑制 ,之后比值随光强的减弱而
缓慢回升。其中 NS与 LS条件下数值接近 , MS与
HS条件下数值接近 ,而且 , NS、LS与 MS、HS的差异
显著 (表 3)。
非光化学淬灭 N PQ反映 PSⅡ天线色素吸收的
以热的形式耗散的那部分光能 [ 22 ] ,而 N PQ 随光强
的增大而升高 ,推测欧李可能通过热耗散消耗掉过
剩光能 ,防止了光合机构的破坏 ,这是植物对生存环
境适应的一种保护机制。
图 3　不同水分处理下欧李 Fo、NPQ、Fv/Fm和 Fv/ Fo的日变化
表 3　不同水分胁迫对欧李荧光动力学参数的影响
水分条件 Fo N PQ Fv/ Fm Fv / Fo
无胁迫 (NS) 238. 1 ±2. 025 BC 0. 486 ±0. 101 B 0. 765 ±0. 003 Ba 3. 310 ±0. 595 ABa
低度胁迫 (LS) 233. 0 ±1. 254 C 0. 462 ±0. 088 B 0. 775 ±0. 004 Ba 3. 504 ±0. 889 Aa
中度胁迫 (MS 241. 4 ±1. 801 B 0. 978 ±0. 223 AB 0. 746 ±0. 006 ABb 2. 985 ±0. 101 BCb
严重胁迫 (HS) 259. 5 ±2. 619 A 1. 287 ±0. 235 A 0. 736 ±0. 006 Ab 2. 864 ±0. 110 Cb
3　结论与讨论
(1)不同水分胁迫处理下欧李的光合对光辐射
响应不同。在低度水分胁迫条件下的平均净光合速
率最大 ,严重胁迫最小。不同水分胁迫下欧李的
Cond对 PAR 的响应也不同 , LS、NS处理的欧李
Cond随着 PAR增强而增加 ,但 MS、HS条件下变化
不明显。欧李的光合速率日变化呈双峰曲线 ,中午
存在明显光合午休现象。净光合速率 ( Pn )由高到
低为 : LS > NS > MS > HS,前 2种与后 2种条件之
间的差异达到极显著 ,不同水分胁迫下 Cond、Tr、
WU E的日变化与 Pn变化类似。土壤水分胁迫在一
定程度上能增强植物的光合反应 ,提高植物的光合
速率 ,当然这种胁迫也直接导致了叶气孔的关闭致
使气孔导度与蒸腾速率降低 ,但从总体上看 ,低度水
分胁迫对光合能力提高的幅度远大于损失的幅度 ,
这种结果也与其他学者对其它植物研究的结果相
似 [ 23 - 25 ] ,表明土壤水分胁迫对植物光合特性的影响
具有共性。
(2)正常情况下 ,叶绿素吸收的光能主要通过
光合电子传递、叶绿素荧光和热耗散 3种途径消化
掉 ,这 3种途径间存在着此消彼长的关系 ,光合作用
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和热耗散的变化会引起荧光发射的相应变化 ,因此
荧光变化可以反映光合作用和热耗散的情况 [ 26 ]。
中度和严重水分胁迫下欧李的 Fv / Fm 和 Fv / Fo均
降低 ,表明水分胁迫可使欧李的叶 PSⅡ活性中心受
损 ,光合作用原初反应过程受抑制 ,使不同水分胁迫
下欧李 PSⅡ的原初光能转化效率及 PSⅡ潜在光合
作用活力受到抑制 ,欧李的净光合速率在水分胁迫
下显著降低。
随干旱胁迫程度的加剧 ,不同水分胁迫下欧李
的 PSⅡ反应中心受到破坏或可逆失活 ,导致 Fo增
加 ,低度水分胁迫、中度水分胁迫、严重水分胁迫三
者的 Fo差异极显著 ,水分胁迫的程度越轻对反应中
心的破坏程度越小 , Fo增加幅度越小。其趋势变化
与净光合速率的日变化相似。
非光化学淬灭 N PQ随光强的增大而升高 ,多余
的光能以热的形式耗散掉 ,表明欧李能通过热耗散
消耗掉过剩光能 ,避免了光合机构的破坏 ,是植物对
生存环境适应的一种保护机制。
低度水分胁迫即土壤含水量为 21% ～24%条
件下 ,欧李的光合生理活动达到较佳水平 ,水分利用
效率高 ,可为退耕还林选择欧李立地条件提供依据。
本文仅在一定土壤水分条件下 ,研究了欧李光合特
性及叶绿素荧光参数的变化 ,有关欧李的光合生态
生理特性以及多因子的复合影响机制还需进一步的
研究。
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