全 文 ：林业科学研究!"#$"!"%"&#$&&) &%%
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!!文章编号!$##$($&)""#$"##&(#&&)(#,
马尾松实生种子园自由授粉子代测定及
亲本家系选择增益估算
白天道$! 徐立安$!! 王章荣$! 林能庆"! 张森行"
"$*南京林业大学林木遗传与基因工程重点实验室! 江苏 南京!"$##+,% "*福建省上杭白砂国有林场! 福建 上杭!+/&"###
收稿日期$ "#$$($#(#/
基金项目$ 国家&/+项目""##/22$##$#)#
作者简介$ 白天道"$)+(#! 男! 贵州湄潭人!在读博士! 研究方向为林木遗传育种*O(98:5$ R@L98?"#t$/+*D49
!
通讯作者$ O(98:5$ 587Ht?MIH*6LH*D?
摘要!以福建省白砂国有林场的马尾松实生种子园自由授粉子代测定林为材料!分析了 %)/ 年生家系生长量"树高)
胸径及材积#及形质指标"通直度)冠幅及侧枝粗度#的遗传变异规律!估算了各性状的遗传力* 结果表明!材积)胸
径)树高生长性状及冠幅)通直度)侧枝粗度等形质指标在家系间和家系内均存在显著的遗传差异!且家系内变异大
于家系间* 家系)单株遗传力分别在 #*&)+ #*,+$)#*## #*$)) 之间* 利用最佳线性预测的单性状"材积#及多
性状联合"材积)冠幅)侧枝粗度及通直度#估算了 / 年生家系育种值* 分析了材积单性状选择方式)多形状联合选
择以及冠幅约束选择在不同入选率下亲本家系的预测及现实遗传增益"材积及通直度#的变化规律!结果表明!在
等权重条件下!联合材积及通直度指标进行亲本家系选择是最佳选择方式!能够获得相对较高的遗传增益*
关键词!马尾松%实生种子园%子代测定%最佳线性预测%遗传增益
中图分类号!3,)$*"& 文献标识码!2
,+7$#17$04O1&/07+F/0/7$%F1$0<3 S./0N.2$017/9O&;/03
G/+746//92$0; 6//9S&%>1&94L1++0O$0/
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林!业!科!学!研!究 第 "% 卷
!!种子园作为重要的良种生产基地!长期以来在
林业生产中发挥了极其重要的作用* 尽管目前大部
分针叶树种以营建无性系种子园为主!但实生种子
园仍具有其独特的存在价值* 实生种子园相比于无
性系种子园!具有诸多优势!如实生苗建园相对容
易!成活率高%建园成本低!无繁复的嫁接程序和不
亲合性问题%遗传基础较宽!存在家系间及家系内两
层变异!长期遗传改良潜力较大,$ V"- * 同时!实生种
子园可与无性系种子园互为参照!作为林木遗传改
良的重要载体!为林木遗传改良研究提供更为丰富
的实践信息*
福建 省 是 我 国 马 尾 松 " B:21%E(%"2:(2(
W89R*#优良种源区和人工林主产区之一!遗传改良
潜力巨大* 本研究试验材料为福建上杭白砂国有林
场的马尾松实生种子园自由授粉子代测定林* 尽管
已通过优树子代测定林对实生种子园建园家系进行
了初步评价,+ V&- !但种子园的自由授粉子代遗传分
析尚未进行* 本研究通过对该实生种子园自由授粉
子代遗传变异和亲本育种值分析!一是为种子园去
劣疏伐提供依据%二是为种子园发展评选优良繁殖
材料打基础*
$!材料与方法
!C!A试验材料
试验材料为建立在福建上杭白砂国有林场的马
尾松实生种子园半同胞子代测定林*
种子园建园材料$$))#($))$ 年!先后在福建
省武平)永定)连城 + 个县的优良林分中选优采种营
建* 试验设计采用 " 种方式$第一种为测定林与种
子生产区结合在一起"共 %/ 个家系#!完全随机区组
设计!单株小区!&# 次重复!初植密度 + 9o+ 9%第
二种为种子生产区和测定区分开"$&" 个家系!包括
对照#* 完全随机区组设计!" 株小区!"# 次重复!初
植密度 + 9o+ 9* 设 " 个遗传对照"对照 $ 为武平
县马尾松一般林分混合种子的苗木!对照 " 为 $)#
年选优子代测定林混合种子苗木#* 种子园于 "###
年)"##& 年底分别进行了去劣疏伐* 目前部分植株
间郁闭度还较大!影响产种量!需进行第三次去劣
疏伐*
子代测定林$"##$ 年 $$ 月!在马尾松实生种子
园内进行单系采种!每家系随机挑选 % 株!共 $## 个
球果!共采集了 ,# 个家系!" 个对照"其中-X$ 为种
子园混合种子!-X" 为当地人工林普通种#!分别进
行单系容器育苗"+/ 号及 %% 号家系由于脱粒种子
太少!加之育苗成活率低!未上山定植!最终该子代
测定林参试家系共 / 个#* "##+ 年 + 月上山进行
家系苗木定植!采用完全随机区组设计!% 株单行小
区!"# 次重复!株行距 + 9o" 9*
!C"A试验方法
数据采集$分别于 "##)"##) 年对子代测定林
进行了树高"U<#)胸径" .^U#)冠幅"-d#)通直度
"33<#)侧枝粗度".^ #等性状的测定* 其中侧枝粗
度分为 & 级$$ 级"& 分#!侧枝基部直径较小!几乎不
影响树干尖削度%" 级"+ 分#!侧枝基部直径中等!
对树干尖削度增加有一定影响%+ 级"" 分#!侧枝基
部直径较大!明显导致树干尖削度增加%& 级 "$
分#!侧枝基部直径极大!极大地增加了主干的尖削
度甚至导致主干生长不明显* 通直度分为 & 级$$
级"& 分#!树干通直圆满!无弯曲%" 级"+ 分#!树干
通直!几乎无弯曲!圆满度稍差%+ 级"" 分#!树干较
直或上部)基部 $a/ 稍有弯曲%& 级"$ 分#!树干中及
下部有较大弯曲!或树干中部分叉!明显影响出
材率*
参数估算$采用O7D65"##+)323] 和Z8@F698@:(
D8& 进行数据整理)统计分析及相关矩阵的运算* 侧
枝粗度和通直度数据经"?u$# $Q"转化*
性状方差分析模型$ 9
:OP
n
!
uD
:
uH
O
uHD
:O
u
$
:OP
!式中 9
:OP
为单株观测值!
!
为总体平均值!D
:
为重
复效应!H
O
为家系效应!T"H
O
# n#!F8E"H
O
# n
"
H
"
!
HD
:O
为重复与家系的互作效应!T"HD
:O
# n#!F8E"H
D
:O
# n
"
HD
"
!$
:OP
为机误效应! T"$
:OP
# n#!F8E"$
:OP
#
n
"
$
"
* 方差分析采用 323 ]a3<2<模块进行!分
析程 序 为 =0B- AWZ! 方 差 分 量 采 用 =0B-
]20-BZ=中<_=O$ 计算,% V/- *
材积计算公式$F n #M### #/" +&$ #+ o
R
$M%/ $&) ,
,
#M)%/ &) " ,+ V&-
%遗传力)变异系数估算公式
参见文献,, V-*
半同胞家系方差分量"
"
H
"
#推导$对于真正半同
胞!假设无上位效应!则家系效应 H
P
为第 S个亲本
的一般配合力!即H
P
等于第P个亲本育种值"UF#的
$Q"!因此!F(#"H
P
# n
"
H
"
nF(#"$Q"UF# n$Q&
"
-
"
*
也就是家系内半同胞子代间的亲缘系数为 $Q&,)- *
那么!将以上Z个半同胞植株作为亲本!假设彼此之
间无近交!同一植株产生真正半同胞子代!每个植株
对子代贡献均等!则所产生的 .个混合子代两两之
间的关系组合数为"2" V2#Q"%每个亲本的真正半同
#%&
第 & 期 白天道等$马尾松实生种子园自由授粉子代测定及亲本家系选择增益估算
胞子代"亲缘系数为 $Q&#个数为 2Q?!两两间的组合
数为/2,"2Q?# V$-0Q"!不同亲本子代间"亲缘系
数为 $Q$/#的组合数为 2""?V$#Q"?%那么!我们可
以通过 .株半同胞亲本的混合子代的家系方差
"
"
Z
"
#推导出真正半同胞家系方差"
"
H
"
#!公式为$
"
Z
"
n
"
"
H
W
2,"2Q?# X$-Q"
2"2 X$#Q"
u
$
&
W
"
"
H
W
2
"
"?X$#Q"?
2"2 X$#Q"
* 化简为$
"
Z
"
n
"
"
H
W
"2Q?# X$
"2 X$#
u
$
&
W
"
"
H
2"?X$#
?"2 X$#
!那么$
"
H
"
n
&?"2 X$#
&"2 X?# [2"?X$#
W
"
"
?
* 本试验中共测定 $% 个重复!每重复 % 株!即
2n$% o% n,%!又有 ?n%!代入上式有$
"
H
"

"M%%
o
"
Z
"
亲本 育 种 值 及 增 益 估 算 采 用 dF:@6和
U4LN6
,$# V$"-推导的".W=#公式*
"!结果与分析
"C!A遗传变异分析
表 $ 为种子园半同胞家系子代 %)/ 年生性状遗
传变异分析结果* 由表 $ 可知$%)/ 年生时!该子代
林树高)胸径和单株材积平均年增长量分别为 #*)&
9)$*& D9和 #*##, 9+* %)/ 年生树高)胸径和单株
材积的表型变异系数依次为材积
!
胸径
!
树高!%
年生时稍高于 / 年生* / 年生子代形质性状的变异
系数为冠幅q通直度 q侧枝粗度* 从变异层次看!
变异主要存在于家系内* % / 年生各性状家系内
变异约占 %C*
将参试家系与对照进行比较!%"/#年生树高)
胸径和单株材积高于 -X$"改良种子园混合种#的
家系分别约占 ")*&C"+"*&C#)&&*$C""%*#C#和
+"*&C"")*&C#!高于-X""普通林混合种#的家系
分别约占 /,*/C "%#*#C#),)*&C ",,*)C#和
,+*%C"/,*/C#* / 年生形质性状与对照比较$冠
幅高于-X$)-X" 的家系分别约占 +%*,C)/$*&C%
侧枝粗度高于 -X$)-X" 的家系约占 %$*&C)
,#*#C%通直度高于 -X$)-X" 的家系约占 %"*)C)
""*)C* 初步表明种子园子代大部分家系在生长量
上明显优于普通林分* 侧枝粗度也有明显改良!侧
枝粗度的减小意味着树干尖削度的下降!实际出材
率提高* 通直度亦有一定程度改良* 方差分析结果
"表 $#进一步表明家系间具有极显著差异!说明进
行家系选择有望获得更大的遗传增益* 从性状遗传
力来看!各性状单株遗传力与以往研究,+ V&!$+-基本
相当!家系遗传力处于中等偏上水平!且 / 年生时高
于 % 年生*
表 !A半同胞子代 I$R 年生性状变异
性状 均值[标准差
家系内a家系间
IFaC
-X$
均值
-X"
均值
家系R! 家系!值 *
:
"
*
H
"
,7
%
a9
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#*## #*%&,
!!注$IF表示变异系数%下标 %)/ 为树龄%*
:
"
)*
H
" 分别表示单株)家系遗传力%
!!
表示在 #M#$ 水平*
"C"A家系育种值及遗传增益估算
"*"*$!育种值估算!育种值是指个体数量性状表
型值中遗传效应的加性效应部分!能反映家系的综
合遗传型优劣!可据此选择优良家系或单株!获得遗
传增益* 育种值的估算包括后向估算和前向估算!
其中后向估算是利用子代表现估算亲本育种值%前
向估算是利用当前测定群体预测其家系或家系内个
体在下一代建园中的遗传表现"育种值#* 本研究
只涉及后向育种值估算*
由于材积是生产用材林的主要评价指标!同时!
冠幅)侧枝粗度和树干通直度又会直接或间接影响
树干出材率,$&- !所以本研究根据 / 年生半同胞子代
生长表现!利用最佳线性预测对其亲本家系分别进
行了单性状"材积#)多性状"材积)冠幅)侧枝粗度
$%&
林!业!科!学!研!究 第 "% 卷
和主干通直度#综合育种值估算* 多性状选择的性
状权重参考.4>和 -85:N8E:,$%-书中最后一类权重确
定方法等权法"5
:
n$Q
"
A:
#!即以各性状表型标准差
的倒数作为该性状权重* 另外!由于冠幅过大会占
据较大的空间!进而减少单位面积上的木材产量!因
此本研究还导入约束方程,$/- !拟合了在冠幅增益为
# 时其他因子随选择强度变化的方程*
亲本育种值预测方程见表 "* 由表 " 可知仅考
虑材积性状时的预测精度介于多性状联合预测时两
无约束方程"等权重和材积权重 o$##和对应的冠
幅约束方程之间* 在预测增益上!\$ 预测的材积增
益系数稍低于\"!但冠幅和侧枝粗度的增益系数均
有所增大"注$本研究中侧枝粗度越小评分越高#!
且值得注意的是!通直度有所改良%当材积权重o$#
""
#后!材积增益系数虽有所提高!但冠幅和侧枝
粗度均相应增大!通直度也明显下降* 而 \$

)"

方
程尽管约束了冠幅!但材积增益系数显著低于无约
束方程* 总之!无论在等权重还是在材积权重 o$#
情况下!无约束方程的预测精度及所获得的材积增
益均远高于约束方程* 因此!综合考虑各性状!宜采
用\$ 预测家系亲本育种值*
根据表 " 中\$ 估算的前 "# 位优良家系表型及
育种值见表 +*
表 "AR 年生材积及多性状联合预测亲本综合育种值方程$预测精度和预测增益
类型 育种值预测方程 预测精度
预测增益
FJ= I5 UR 887
!材积! ]4
H
n$*+)" &/
(
9
MOM
VO"
(
9
MOM
#0
#*%)# #
$*+)" & 8
H
多性状
联合
$
n$//*+ %-V#M$%) "UV$M ,Iu&M+# +R
#*,+ /
#*##" / :
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#*$", ) :
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V#*#+$ & :
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n$ %/"*,,) $-V$M,"+ "UV$,M," "Iu"M$$& /R
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#*&)% /
#*### ) :
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#*### #
#*##/ ) :
%
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%
"

n$ $)$*$, "-V$#M,)& &Uu",M#%& $IV"M$+% &R
#*&"# "
#*##$ % :
>
#*### #
#*##/ ) :
%
V#*##, , :
%
!!注$-)U)I)R分别表示材积)冠幅)侧枝粗度及通直度的家系均值与对应总体均值的离差* $采用等权法估算!" 材积权重 o$#%

表示拟合
该方程时约束冠幅增益为 #* 8
H
表示选择差%:
%
表示选择强度*
表 BAR 年生半同胞子代多性状联合选择最优 "T 个家系表型及育种值"*/#
序号 家系
FJ=a9
+
I5a9 UR 887 UF 序号 家系
FJ=a9
+
I5a9 UR 887 UF
$ + #*#"# "*,) $*" $*)/ #*)& $$ %, #*#"# & "*/$ $*/ $* #*&&
" %" #*#"# , "*/% $* $*), #*% $" && #*#$ & "*/$ $*# $*)" #*+,
+ $) #*#"$ $ "*,$ $*,) $* #*/ $+ &+ #*#$) $ "*," $*/ $*)$ #*+,
& +% #*#"# / "*,$ $* $*)& #*/ $& $# #*#$% ) "*/+ $*)$ "*#+ #*++
% "& #*#"# & "*,# $*& $*) #*%/ $% + #*#"# # "*,+ $*" $*/ #*+"
/ ", #*#$) ) "*/& $*+ $*)" #*%/ $/ %& #*#"# + "*,$ $*& $*/ #*+"
, +$ #*#"# & "*," $* $*)$ #*%" $, / #*#$) " "*" $*,) $* #*+#
#*#$) / "*/) $*" $*)" #*%" $ $/ #*#$) # "*%) $*$ $*)" #*")
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$# /) #*#$) % "*/% $*$ $*)# #*& "# /& #*#$ , "*,& $*/ $*)$ #*"/
!!注$育种值"RE66L:?NP85H6! UF#采用表 " 中\$ 估算*
"*"*"!增益估算!由于多性状选择时并不能有
效改善冠幅和侧枝粗度!因此主要考虑材积和树干
通直度增益情况* 利用表 + 中的方程所预测的材
积和树干通直度相对于 -X" 的增益百分数"图 $)
图 "#表明$在材积上!各方程所获得的相对增益随
入选率的减小依次增加!且增幅逐步加大* 值得注
意的是!仅对材积进行预测" ]4
H
#获得的增益随入
选率变化的趋势比多性状联合选择平缓* 在入选
率为 #*$ 时! \$ 估算的预测增益与 ]4
H
预测增益相
当!但随入选率加大! \$ 增益下降趋势更为明显*
说明在相同入选率下降幅度下!多性状联合选择能
够获得更高的遗传增益* 在选择强度较高"入选
率小于 +,C#时! ]4
H
获得的材积增益要低于\" !这
主要是由于所设材积权重偏大导致的* 冠幅约束
方程获得的材积预测增益均较低* 相同入选率下!
不同方程所预测的材积遗传增益的高低依次为$
"
q$
q"

q$

* 在通直度上!单性状预测获
得的增益最高!而联合选择方程在相同入选率下获
"%&
第 & 期 白天道等$马尾松实生种子园自由授粉子代测定及亲本家系选择增益估算
得的相对增益依次为 \$

q$
q"
q"

* 同时!
在材积权重 o$# 情况下!获得的通直度增益均为
负值!说明过度强调材积权重是不可取的* 总体来
看!\$ 相对能够较好地兼顾材积和通直度的改良*
]45#)]45$)]45")]45+ 和]45& 分别表示利用方程 ]4
H
)$
)
"
)$

和\"

所预测的材积遗传增益*
图 $!/ 年生半同胞子代多性状联合选择材积"]45#预测遗传增益
33<# 为单性状预测增益%33<$)33<")33<+ 和 33<& 分别表示
利用方程\$)\")\$

和\"

所预测的通直度遗传增益*
图 "!/ 年生半同胞子代多性状联合选择通直度"33<#预测遗传增益
!!种子园现实增益是通过在恰当的试验条件下!
将下一代已改良材料与未改良的遗传对照进行比
较,$,- !是反映种子园遗传改良效果的直接指标* 其
计算方式为改良材料与对照之差占对照的百分
数,$ V$)- * 本研究通过将种子园半同胞子代材积与
对照进行比较"表 &#!结果表明在 / 年生时$-X$
"第一次去劣疏伐后的种子园家系混合种子#相对
于 -X""本地普通林分混合种子#的现实遗传增益
为 *%&C%而种子园自由授粉子代所对应亲本家系
在不同的入选率下!获得的增益不同!当 #*$ 时!随
着入选率的降低!获得的增益相应增大* 尽管相对
于 % 年生时增益有所下降!但总体来说该马尾松种
子园在种子遗传品质改良方面是具有明显效果的*
表 DA马尾松实生种子园材积现实增益"01#
项目
种子园半同胞子代亲本选择收获入选率
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+!结论与讨论
本研究表明马尾松实生种子园半同胞子代家系
间存在极显著的遗传差异!进行亲本家系选择可以
获得较大的遗传增益* 将-X$ 与-X" 比较!-X$ 生
长均显著优于 -X"!而从种子园 $&# 个家系中随机
挑选出 / 个家系 %)/ 年生子代有近 ,#C大于-X$!
$##C大于-X"!证明该实生种子园具有明显改良效
果!初步证实营建实生种子园生产遗传品质改良的
造林种子是切实可行的* 从变异层次上看!家系间
约占 $%C!家系内变异较大 "%C#!这与 Z:DF865
3@46FE等,"#-对不列颠哥伦比亚白云杉"B:)$( 4@(1)(
"Z46?DF# ]4>>*#种子园子代研究结果一致!其研究
表明家系内方差分量占 )#C以上* 对此!其理由是
种子园母树来自不同地域的不同林分!亲缘关系较
远!当共祖系数较小的多个父本向同一母本授粉时!
必然导致该母本子代家系内存在较大的遗传变异*
相反!家系间由于有较多共同的授粉父本!进而缩小
了家系间的遗传差异* 另外!将实生与无性系种子
园子代家系方差"
"
"
H
#与家系内方差分量"
"
"
$
#的比
值进行比较,"$- !发现实生种子园显著低于无性系种
子园!原因是实生种子园子代家系单株间的遗传差
异不仅来自于父本!还来自于母本家系内单株间的
遗传差异!因此与无性系种子园子代比较!
"
"
$
所占
+%&
林!业!科!学!研!究 第 "% 卷
比重更大!即家系内遗传分化更大* 这也是实生种
子园单株"狭义#遗传力偏低的重要原因* 但是!较
大的遗传分化为新一轮种子园营建时优良单株的选
择"家系及家系内选择#提供了重要基础* 同时!在
进行种子园去劣疏伐时!家系内劣株的疏伐应是主
要考虑因素!以提高每个家系的整体遗传品质!同时
结合少量家系疏伐!去除表现较差的家系!提高种子
园的整体改良效果*
采用.W=,$# V$"!$&-估算家系亲本的单株材积及
多性状综合育种值* 从预测增益上看!多性状联合
选择所获得的单株材积增益随入选率变化的梯度比
仅考虑材积性状时明显"图 $#!说明在相同的选择
幅度下!多性状联合选择能获得相对更大的增益量*
在进行多性状联合选择时!各性状经济权重的确定
是个非常困难的问题,$+- * 对于马尾松用材林来讲!
材积应是主要考虑指标!因此本研究考虑了等权重
及材积 o$# 时的预测增益变化情况* 在材积 o$#
情况下!获得的预测增益在入选率小于 +,C时超过
了仅考虑材积时的增益!同时树干通直度增益也为
负值!说明所设定的材积权重偏大!使材积预测增益
偏高* 而等权重方程能够较好地兼顾材积和通直度
的改良!相对较为合理* 通过对冠幅进行约束并未
获得理想的增益效果!主要可能是冠幅与材积呈强
正相关,"" V"+- !材积增加必然导致冠幅增大* 另外!
本研究中的种子园为初级种子园!家系间在树干通
直度上差异较大!因此在进行亲本优良家系选择时!
综合考虑材积和通直度性状!选择可能更为准确*
现实遗传增益是反映种子园改良成果的最直接
指标* 通过将该种子园自由授粉混合子代"-X$#与
普通林自由授粉混合子代"-X"#比较"表 %#!/ 年生
时-X$相对于 -X" 的材积现实遗传增益百分数达
l%&C!这与火炬松"B:21%&($C( W:??*#,"&- "%*#C x
$+l#C#第一代种子园改良结果相当!稍高于短叶松
"B:21%D(2P%:(2( W89R*#
,"%-
"&*&C#的报道* 将子代
总体均值与-X" 比较!材积现实增益为 +*%C!低于
-X$!主要原因可能是用于子代测定的家系中有少部
分家系表现相对较差!未达种子园平均水平"-X$#*
如对种子园进行选择收获"种子#!随着入选率的缩
小!获得的增益将更大* / 年生材积在入选率为 #*$
时的增益达到了 $*+"C* 而且!这仅是在种子园第
一次去劣疏伐后获得的遗传增益!随着二)三次遗传
去劣疏伐的进行!获得的增益将会更高*
期望遗传增益是在理想的假设条件下"比如$植
株间随机交配!无近交衰退!无外来花粉污染!等等#
估算出来的* 但事实上这些条件很难满足!所以常
常会出现期望遗传增益高于现实遗传增益的情况*
将本研究亲本选择"单性状选择#的材积期望遗传
增益"相对于-X"#"图 $#与现实增益"表 +#进行比
较!在同等入选率下!期望遗传增益平均高于现实增
益约 %*,C* 这与短叶松,"%-的研究结果较为一致!
其结果表明 $# 年生材积预测增益高于现实增益约
%C* 主要原因可能是外来花粉的污染,"/-及父本贡
献不均导致部分近交* 需要指出的是!这仅是对子
代林 %)/ 年生时的初步评价!更为准确的评估有待
进一步跟踪观测*
参考文献!
,$- 18?>4? 2*66L5:?N>66L 4EDF8EL,c-*3:5P86A6?6@:(
D8! $),"! "$"/#$"&+ V"&)
,"- ]8ENF6>6Z! W:?LNE6? !^ 1:D4L69H>2*J6E@:5:@K8?L 6I6D@:P6Q4Q(
H58@:4? >:h6:? >66L5:?N>66L 4EDF8EL>4II(%1(#:2( $Y1:%$&:H"@:( 8?L
IMO124*1*2:(2(,c-*3:5P86A6?6@:D8! "##%! %+"& V%#$$/& V$/
,+- 范林元! 赖焕林! 季孔庶! 等*马尾松实生种子园建园家系遗传
值估算与优良家系评选,c-*东北林业大学学报! "##&! +""&#$
+ V%! $$
,&- 毛!桃*马尾松优树子代测定林生长和材质的遗传分析及联合
选择, -^*南京$ 南京林业大学! "##,
,%- 黄少伟! 谢维辉*实用 323编程与林业试验数据分析,Z-*广
州$华南理工大学出版社! "##$
,/- 高惠璇*实用统计方法与 323 系统,Z-*北京% 北京大学出版
社! "##$
,,- 沈熙环*林木育种学,Z-*北京$中国林业出版社! "##"$/# V/"
,- 王明庥*林木遗传育种学,Z-*北京$中国林业出版社! "##$
,)- U4LN6A0! ]45T6E=d! =4@>.Z! $&(@M2D49Q8E:>4? 4IN6?6@:D
:?I4E98@:4? IE494Q6?(Q45:?8@6L 8?L D4?@E45(Q45:?8@6L QE4N6?K@6>@>
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,Z-*U8?LR44T 4IfH8?@:@8@:P6J4E6>@A6?6@:D>!3QE:?N6E! $))"$
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,$$- dF:@6@5:?68EQE6L:D@:4? 4IRE66L:?NP85H6>:?
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,$"- dF:@6@W:?68E=E6L:D@:4? 4I.E66L:?N]85H6>
:? J4E6>@=HR! $))
,$+- 周志春! 秦国峰! 李光荣! 等*马尾松遗传改良的成就)问题和
思考,c-*林业科学研究! $)),!$#"&#$&+% V&&"
,$&- X56:? cG*ZH5@:Q56(@E8:@D49R:?6L >656D@:4? :? M8DT Q:?6I89:5K(@6>@
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第 & 期 白天道等$马尾松实生种子园自由授粉子代测定及亲本家系选择增益估算
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,""- 季孔庶! 樊民亮! 徐立安*马尾松无性系种子园半同胞子代变
异分析和家系选择,c-*林业科学! "##%! &$"/#$&+ V&)
,"+- 周志春! 林荣联! 兰永兆! 等*马尾松实生种子园的遗传分析
和育种值预测,c-*林业科学研究! $)))! $"""#$ $+" V$+
,"&- W:.! ZDX68?L 3! d6:E0*H>@8:?8R56I4E(
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,"%- d6?N_U! <4>F X! 2L89A*! $&(@M0685:h6L N6?6@:DN8:?>4R(
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16S.EH?>S:DT! -8?8L8,c-! 16SJ4E6>@>! "##! +/$ "% V")
,"/- 赖焕林! 王明庥*马尾松人工交配群体交配系统研究,c-*林
业科学! $)),! ++"+#$
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%林产化学与工业&征订启事
1林产化学与工业2"双月刊#由中国林业科学研究院林产化学工业研究所)中国林学会林产化学化工分
会共同主办!为全国林产化工行业的学术类期刊* 报道范围是可再生的木质和非木质生物质资源的化学加
工与利用!包括生物质能源)生物质化学品)生物质新材料)生物质天然活性成分和制浆造纸等!主要包括松
脂化学)生物质能源化学)生物质炭材料)生物基功能高分子材料)胶黏剂化学)森林植物资源提取物化学利
用)环境保护工程)木材制浆造纸为主的林纸一体化和林产化学工程设备研究设计等方面的最新研究成果*
本刊自 $)$ 年创刊以来!被美国1化学文摘2"-2#核心期刊)美国&乌利希国际期刊指南)英国1英联
邦农业和生物科学文摘2"-2.2R>@E8D@>#)英国1林产品文摘2"J=2#)英国1全球健康2)英国1皇家化学学会
系列文摘2"03-#)俄罗斯1文摘杂志2"=
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#)&中国科学引文数据库"-3-^ #)&中文核心期刊)&中国科技
核心期刊)&0--3O中国核心学术期刊"2#)&中国期刊全文数据库)&中国学术期刊综合评价数据库)
&万方数据(((数字化期刊群)&中文科技期刊数据库)&中国核心期刊"遴选#数据库)1中国学术期刊文
摘2来源期刊)1中国农业核心期刊概览 "#$#2等 $# 多种大型刊库收录!"##)"#$$ 年连续两届被评为&中国
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本刊为双月刊!逢双月月末出版!大 $/ 开!定价$国内 | $%*## 元a期!全年 )#*## 元%国外 } $%*## 元a
期!全年 } )#*## 元* 本刊刊号$G331#"%+ V"&$,!-1+" V$$&)a3* 国内外公开发行!国内邮发代号$" V
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