全 文 ：林业科学研究　2008, 21 (4) : 566～570
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2008) 0420566205
脱水胁迫对梭梭和胡杨苗叶绿素荧光特性的影响
施　征 1 , 史胜青 2, 3 , 肖文发 2 , 齐力旺 33
(1. 北京林业大学生物科学与技术学院 ,北京　100083; 2. 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 ,北京　100091;
3. 中国林业科学研究院林业研究所细胞生物学实验室 ,北京　100091)
摘要 :应用 IMAGING2PAM荧光仪测定了离体脱水胁迫不同时期梭梭和胡杨的叶绿素荧光动力学参数。结果表明 :
离体胁迫初期 (3 h) Fv / Fm、qP和 ETR轻微降低 ,但胡杨的降低幅度比梭梭大 ;而此时 qN 却明显增加 ,胡杨的增加
幅度远大于梭梭。随着离体时间的延长 (6、12 h) ,胡杨的 Fv / Fm、qP和 ETR明显降低 ,梭梭的降低幅度仍相对较
小 ;而此时 qN 呈降低趋势 ,梭梭低于对照水平 ,而胡杨仍旧高于对照。这也说明遭遇不同程度胁迫时 ,梭梭和胡杨
启动了不同的过剩光能防御机制。
关键词 :梭梭 ;胡杨 ;脱水胁迫 ;叶绿素荧光
中图分类号 : Q945. 11 文献标识码 : A
收稿日期 : 2007210213
基金项目 : 国家“十一五”科技支撑计划 (2006BAD01A1606)和中国博士后科学基金资助项目 (20070410579)
作者简介 : 施征 (1976—) ,博士. 主要研究方向 :植物抗逆生理生化. Email: sz481@126. com3 通讯作者 :齐力旺 ,博士 ,研究员 ,博士生导师. 主要研究方向 :林木生物技术与体细胞胚胎发生. Email: lwqi@ caf. ac. cn
Influence of D ehydra tion on Character istics of Chlorophyll Fluorescence
of D etached L eaves in H a loxylon amm odendron and Popu lus euph ra tica
SHI Zheng1 , SHI Sheng2qing2, 3 , X IAO W en2fa2 , Q I L i2wang3
(1. College of B iological Sciences and B iotechnology, Beijing Forestry University, Beijing　100083, China; 2. Research Institute of Forest ,
Environmeat and Ecology Protection, CAF, Beijing　100091, China; 3. Group of Trees Cell B iology,
Research Institute of Forestry, CAF, Beijing　100091, China)
Abstract: Haloxylon amm odend ron and Popu lus euphra tica are the dom inant tree species that p revent desertification
in northwest China. The parameters of chlorophyll a fluorescence kineticswere measured with IMAGING2PAM in the
leaves of the two tree species during different detached time. The results showed that Fv / Fm , qP and ETR had a
slight decrease, however, qN had a significant increase in the initial stage of detached stress. W ith the extension of
detached time, Fv / Fm , qP and ETR of P. euphra tica decreased dramatically compared to that of H. amm odend ron.
A t these times, qN of H. amm odendron was also lower then that in the control, but that of P. euph ra tica was still
higher than in the control, which demonstrated that these two desert tree species initiate different mechanism of
enhanced non2photochem ical energy dissipation.
Key words: Haloxy lon amm odendron; Popu lus euphra tica; dehydration; chlorophyll fluorescence
　　沙漠地区是地球上最为恶劣的生态环境之一 ,
它往往聚合干旱、高温、低温或高盐等多种胁迫因
子 [ 1 ]。目前沙漠化已使全球 25%的陆地环境受到
影响 [ 2 ] ,严重地影响植物的生长和产量 ,甚至威胁着
人类自身的生存 [ 1 ]。由于沙生乔、灌木表现出很强
的旱生能力 ,已成为沙漠地区植被恢复的主要树种 ,
同时也越来越受到植物育种学家的重视。因此 ,开
展极端生境下生存植物的抗逆机理研究以及它们的
第 4期 施 　征等 :脱水胁迫对梭梭和胡杨苗叶绿素荧光特性的影响
开发和利用显得越来越重要。近 20年来 ,有关拟南
芥抗逆 (干旱、高盐、高温和低温等 )生理、生化的研
究较多 [ 3 - 4 ]。拟南芥作为一种模式植物 ,为研究人
员开展植物逆境机理研究提供了极大的方便 ,因极
端生境条件下生长的植物在长期自然选择过程中形
成了独特的抗逆机制 [ 4 ]。
梭梭 ( Haloxy lon amm odend ron ( C. A. Mey. )
Bunge)和胡杨 ( Populus euphra tica O liv. )是西北地区
防治沙漠化的主要植被。梭梭是藜科 ( Chenopodi2
aceae)落叶灌木 ,其叶退化成鳞片状 ,通过同化枝进
行光合作用 [ 5 - 6 ]。胡杨是杨柳科 ( Salicaceae)落叶
乔木 ,其叶有多种形状 ,能忍受荒漠中干旱 ,对盐碱
有极强的忍耐力 [ 7 - 8 ]。目前 , 有关梭梭 [ 6, 9 ] 和胡
杨 [ 10 ]光合特性的研究较多 ,然而 ,胁迫环境下二者
的光合特性比较研究还未见报道。本研究以梭梭和
胡杨为试验材料 ,研究二者在离体脱水胁迫条件下
叶绿素荧光特性的变化 ,初步揭示它们在适应西北
干旱荒漠环境过程中光合性能的差异 ,为进一步研
究这两种重要沙漠灌木的抗逆机理提供理论依据。
1　材料与方法
1. 1　材料处理
梭梭和胡杨是在中国林科院内本实验室正常培
养的 2年生幼苗。2005年 8月上旬上午 8 : 00取梭
梭和胡杨的叶片 (或同化枝 ) ,在培养室内进行离体
干旱胁迫处理 0、1、3、6、12 h,处理 0 h作为对照。
培养室内白天最高温度为 25 ℃,夜间最低温度为
18 ℃,光周期为 14 /10 h,空气湿度最大为 36% ,最
小为 25%。
1. 2　叶片持水能力测定
采用烘干法测定不同离体时间的叶片含水量。
取回叶片后立即测定叶片的鲜质量 (V f ) ,记录从第
1次称质量及以后不同离体脱水时间时测定的叶片
质量 (V t) ,直到叶片基本恒质量后 ,将叶片烘干并称
质量 (Vd ) ,每个样品重复 3次。以总含水量减去不
同离体时间散失水分的百分比为叶片的持水能力 ,
计算公式为 :
持水能力 = (V t - Vd ) / (V f - Vd ) ×100%
1. 3　叶绿素荧光参数测定
应用 IMAGING2PAM 荧光仪 (W alz Effeltrich
Germany)测定叶绿素荧光参数 : PSII原初光能转换
效率 ( Fv / Fm )、光化学淬灭系数 ( qP )、非光化学淬
灭系数 ( qN )和表观电子传递速率 ( ETR ) ,各参数数
值均是在选定模式下系统自动计算生成。在培养室
内日光灯照明条件下 ,取生长正常的叶片离体处理
0、1、3、6、12 h。测定前 ,叶片暗适应 15 m in,每个处
理测定 3个叶片 ,每个叶片按从上到下测定 6～8个
点 ,所有操作均在背景光强低于 1μmol·m - 2 ·s- 1
的环境中进行。仪器的饱和脉冲光的强度为 2 400
μmol·m - 2 · s- 1 ,作用光强度均设为默认值 79
μmol·m - 2 · s- 1 , 测量光低于 0. 5 μmol·m - 2
·s- 1。
1. 4　数据处理
应用 M icrosoft Excel计算 3次测定结果的平均
值 ; qP、qN、ETR动态曲线中各点均为 3次测定结果
的平均值 ,根据动态曲线达到稳态平衡后的最后 3
个点的平均值 ,计算 qP、qN、ETR参数降低百分率。
2　结果与分析
2. 1　离体脱水胁迫下梭梭和胡杨叶片持水能力的
变化
离体脱水胁迫引起梭梭和胡杨叶片持水能力的
明显变化 (图 1)。从离体 3 h开始 ,胡杨叶片持水能
力明显低于梭梭并随着离体时间的延长 ,胡杨的下
降趋势非常明显。离体 24 h时 ,胡杨叶部的含水量
达到最低 ,为 54 g·kg- 1 ,而梭梭此时的含水量仍达
532 g· kg- 1。当离体 60 h 时 ,梭梭叶片仍保持
125 g·kg- 1的持水能力。这说明在严重水分胁迫
条件下 ,梭梭可能比胡杨更能适应恶劣的沙漠环境。
2. 2　离体脱水胁迫下梭梭和胡杨叶片 Fv / Fm 的
变化
植物 PSII原初光化学效率 ( Fv / Fm )反映的是
逆境胁迫下植物的光抑制情况 [ 6 ]。图 2表明 :在正
常条件下 ,胡杨和梭梭的 Fv / Fm 分别为 0. 851和
0. 798,前者比后者高 6. 2%。随着离体时间的延
长 ,胡杨的 Fv / Fm 逐渐降低 ;当离体 6 h时 ,胡杨的
Fv / Fm 开始低于梭梭 ;离体 12 h,胡杨 Fv / Fm 比对
照降低了 12. 8% ;而梭梭在整个离体过程中 Fv / Fm
没有发生明显变化。在轻度水分胁迫发生时 ,胡杨
有较高的光合电子传递活性 ,其光合器官能把所捕
获的光能较充分并较高效地转化为生物化学能 ;但
是 ,发生严重脱水时 ,梭梭能够保持较强的光合电子
传递活性 ,说明它更能适应干旱的沙漠环境 [ 6, 9 ]。
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林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷
　　　　　　图 1　离体脱水胁迫下梭梭和胡杨
　　　　　　叶片持水能力的变化
图 2　离体脱水胁迫下梭梭和胡杨叶片 PSII
原初光能转换效率 ( Fv / Fm )的变化
2. 3　离体脱水胁迫下梭梭和胡杨叶片 qP的变化
叶绿素荧光淬灭是叶绿体耗散能量的一种途径 ,
光化学淬灭系数 ( qP)反映 PSII所捕获的光量子转化
成化学能的效率 [ 11 ]。离体脱水胁迫发生时 ,梭梭和
胡杨的 qP均降低 (图 3)。与对照相比 ,离体 3 h时梭
梭和胡杨的 qP的变化幅度不大 ,分别下降了 2. 4%和
4. 2%。随着离体时间的延长 ,胡杨 qP急剧降低 ,而
梭梭仍旧变化幅度较小。离体 12 h时 ,胡杨的 qP下
降了 56. 1% ,而梭梭仅下降了 16. 9%。这说明梭梭
PSII所捕获的光量子转化成化学能的效率受脱水胁
迫的影响较胡杨小 ,表明干旱胁迫发生时梭梭通过光
化学淬灭转换光能的作用明显高于胡杨。
图 3　离体脱水胁迫对梭梭和胡杨叶片光化学淬灭系数 ( qP)的影响
2. 4　离体脱水胁迫下梭梭和胡杨叶片 qN 的变化
非光化学淬灭系数 ( qN )反映 PSII天线色素
吸收的光能以热的形式耗散的那部分光能 [ 11 ] 。
离体脱水胁迫发生时梭梭和胡杨的 qN 的变化趋
势 (图 4 )与 qP不同。与对照相比 ,离体 1 h,梭梭
和胡杨的 qN 没有明显变化 ;离体 3 h时 ,梭梭和
胡杨的 qN 均增加 ,分别比对照增加了 10. 7 %和
97. 1 % ,胡杨的增加幅度明显大于梭梭 ;随后 ,二
者的 qN 呈现降低趋势 ,胡杨的 qN 一直明显高于
对照 ,而梭梭降低到低于对照水平 ;但是梭梭的
降低幅度较小 ,离体 12 h时仅比对照低 16. 4 %。
这表明严重胁迫发生时 ,胡杨和梭梭对过剩光能
的耗散机制可能不同 ,也可能是离体 12 h并未对
梭梭的光合器官 PSII造成明显的影响。
2. 5　离体脱水胁迫下梭梭和胡杨叶片 ETR的变化
PSII的非循环电子传递速率 ( ETR )反映实际光
强条件下的表观电子传递效率 [ 10 ]。离体胁迫引起
胡杨和梭梭 ETR的降低 (图 5)。在整个离体胁迫过
程中 ,胡杨的 ETR 急剧降低 ,而梭梭的降低幅度相
对较小。与对照相比 ,离体 12 h时胡杨的 ETR降低
了 64. 4% ,而梭梭仅降低了 15. 3%。ETR与植物光
合速率有很强的线性关系 ,也是表征植物光合能力
高低的变量 [ 12 ] ,这说明在严重脱水情况下 ,梭梭仍
比胡杨有较高的光合能力。
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第 4期 施 　征等 :脱水胁迫对梭梭和胡杨苗叶绿素荧光特性的影响
图 4　离体脱水胁迫对梭梭和胡杨叶片非光化学淬灭系数 ( qN )的影响
图 5　离体脱水胁迫对梭梭和胡杨叶片表观电子传递速率 ( ETR )的影响
3　结论与讨论
叶绿素荧光动力学反应的是光合作用“内在
性 ”的特点 [ 10 ] ,能快速灵敏地反映植物生理状态及
其与环境的关系。本研究表明 ,离体胁迫对梭梭和
胡杨的叶绿素荧光特性的影响明显不同 ,从所测荧
光参数看 ,离体脱水胁迫对梭梭的影响相对较小。
梭梭有很强的保水能力 ,梭梭离体 12 h和胡杨离体
6 h的持水能力基本相当 ,分别是 78. 0%和 74. 9% ,
但梭梭的 Fv / Fm、qP和 ETR的降低幅度明显低于胡
杨。脱水胁迫发生时 ,梭梭 PSII仍具有较强的光合
电子传递活性 ,没有发生光抑制或较低 [ 6, 9 ] ,并且可
能能够保持较高的光合能力 [ 12 ]。另一方面 ,植物吸
收光能后将剩余的大部分激发能以热的形式耗散
掉 [ 6 ]。脱水胁迫引起光化学效率降低 ,捕获的光能
超过其光合作用所需要的能量 ,因此过多的激发能
会以非光化学淬灭 ( qN )的形式耗散掉 ,以保护光合
器官免受破坏 [ 12 ]。离体脱水胁迫初期 ( 3 h) ,与对
照相比 ,梭梭和胡杨的 qN 增加 ,但胡杨增加的幅度
明显高于梭梭 ,说明二者在胁迫初期都可能启动了
叶黄素循环来防止过剩激发能对光合机构的破
坏 [ 13 ]。离体 6 h和 12 h,梭梭的 qN 低于对照 ,而胡
杨仍高于对照 ,这可能说明严重脱水胁迫发生时梭
梭启动了其它的过剩能量的耗散机制。
本研究仅在离体脱水条件下分析了梭梭和胡杨
荧光特性的变化 ,认为梭梭比胡杨更能适应干旱、高
温的沙漠环境。尽管该方法能够较好地反映树木遭
遇干旱胁迫时抗旱能力的强弱 [ 14 ] ,但是植物的离体
脱水胁迫与整株的水分胁迫仍存在着一定的差别 ,
因此 ,今后将研究梭梭和胡杨与非旱生植物在土壤
栽培条件下不同干旱处理幼苗的叶绿素荧光变化 ,
以进一步阐明它们能够适应西北干旱荒漠区的生理
机制。
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