全 文 ：收稿日期 : 2002207210
基金项目 : 国家“十五”攻关项目 2001BA502B0404 和云南省科技攻关项目 95A5 - 7 的内容之一
作者简介 : 陈又清 (1969 —) ,男 ,湖北浠水人 ,在读博士生.
林业科学研究　2003 ,16 (2) :135～140
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2003) 0220135206
紫胶虫种群死亡率探讨与计算方法改进
陈又清 , 陈晓鸣 , 李 昆
(中国林业科学研究院资源昆虫研究所 , 云南 昆明　650216)
摘要 : 对紫胶蚧夏代的 7 种寄主植物生长情况及紫胶蚧死亡状况进行了研究。结果表明 :不同寄主
植物生长速度不一样 ,到紫胶蚧世代末 ,不同寄主植物未被紫胶蚧寄生枝条的面积增长值为 30 %～
50 % ,被紫胶蚧寄生枝条面积增长值为 15 %～40 % ;紫胶蚧寄主植物枝长和枝径的增长速度差异为 5
倍 ;紫胶蚧寄主植物在紫胶蚧世代初 (前 45 d)的生长量约占整个世代生长量的 15 % ,而在紫胶蚧成虫
期的生长量占整个世代中的生长量的 85 %。紫胶蚧在幼虫期死亡率较高 ,到世代末 ,紫胶蚧累计死
亡率达到 90 %以上。目前的紫胶虫死亡率计算公式是 : M = ( d - d’) / d ,该公式没有考虑紫胶虫寄主
植物的生长对紫胶虫死亡率统计的影响 ,本研究结合紫胶虫寄主植物的生长情况 ,采用校正系数 C
对紫胶虫死亡率计算公式进行了改进 ,新的公式为 : M = ( d - Cdpi) / d ,并对利用校正系数改进原统计
方法进行了探讨。
关键词 : 紫胶蚧 ; 寄主植物 ; 种群死亡率 ; 死亡率计算公式
中图分类号 :S89912 　　　文献标识码 :A
　　紫胶虫所分泌的紫胶是重要的工业原料 ,我国对紫胶的研究始于 20 世纪 50 年代。紫胶
虫生物学研究始于 20 世纪 50 年代中期。刘崇乐[1 ] 、欧炳荣[2 ]等采用室内观察和田间调查相
结合的方法 ,系统地观察和研究了紫胶虫的生活习性、生活史、外形、结构和生物学特性。我国
在 1962 年后进一步开展了较系统的紫胶研究 ,其中包括侯开卫[3 ]提到的紫胶虫生态学的研
究。有关紫胶虫生态学较全面、系统的研究始于 20 世纪 80 年代末。陈晓鸣[4～7 ]在紫胶虫种
群动态方面作了一些基础性研究工作 ,研究内容涉及紫胶虫雌成虫群体密度测算 ,紫胶虫自然
种群动态 ,紫胶虫种群密度变化 ,紫胶虫种群增殖的生态值等方面。然而 ,在统计紫胶虫群体
密度和死亡率时 ,前人研究忽视了紫胶虫寄主植物在紫胶虫生长发育的同时 ,也在不断地生
长、发育。本文拟在前人研究的基础上 ,探讨紫胶虫种群动态与紫胶虫寄主植物生长的关系 ,
提出新的紫胶虫种群群体密度及死亡率计算方法。
1 　材料和方法
111 　材料
试验在中国林科院资源昆虫研究所元江试验站 , 供试虫种为紫胶蚧 ( Kerria lacca
( Kerr1) ) ,寄主植物为久树 ( Schleichera oleosa (Lour1) Oken) 、滇刺枣 ( Zizyphus mauritiana Lam1) 、
苏门答腊金合欢 ( Acacia montana Benth ) ,光叶合欢 ( Albizia lucidiorNielsen ) 、大叶千斤拔
( Flemingia macrophylla (Willd1) Prain) 、栾树 ( Koelreuteria paniculata Laxm1) 。
112 　方法
研究世代为 2000 年 6 —10 月夏代。在紫胶蚧固定后 ,用红油漆在紫胶蚧固虫枝条两端作
一圈条状记号 ,取枝龄相同 ,枝径大小、长度相近的枝条作为对照 ,同样用红油漆在枝条两端作
一圈条状记号 ,每种寄主植物安排的样本数为 10 个。分别在紫胶蚧固虫初期及每月月底调查
枝条的长度和枝径。
紫胶蚧种群密度和死亡率按虫龄抽样调查。紫胶蚧进入成虫期后 ,紫胶蚧种群密度和死
亡率按雌虫孕卵胚胎期抽样调查 ,每次观察和抽样数均为 30 个。种群密度以头·cm - 2来描述。
幼虫期用手持放大镜统计每 cm2 内紫胶蚧头数 ,紫胶蚧进入成虫期后 ,胶被覆盖虫体 ,采用公
式 N = (4 +π) / 2πD2 来计算种群密度。
2 　结果分析与讨论
211 　紫胶蚧种群变化规律
紫胶蚧是一种小型介壳虫 ,1 年发生两个世代 ,以群居方式寄生在寄主植物上。紫胶蚧自
幼虫固定在寄主枝条上后 ,绝大多数个体 (少量有翅雄成虫交配期间飞出胶室) 不再移动。紫
胶蚧的种群密度随着紫胶蚧各阶段的死亡而变化[6 ] 。如果不考虑紫胶蚧寄主植物的生长变
化 ,仍以每 cm2 内的紫胶蚧头数作为紫胶蚧群体密度 ,2000 年紫胶蚧夏代的调查结果显示 :在
固虫初期 ,紫胶蚧的平均固虫密度是 120 头·cm - 2 ,到 1 龄末期 ,紫胶蚧群体密度为 60 头·cm - 2
左右 ,到紫胶蚧成虫初期 ,紫胶蚧群体密度为 36 头·cm - 2左右 ,到紫胶蚧成虫末期 ,紫胶蚧群体
密度仅为 12 头·cm - 2左右。即紫胶蚧 1 龄期幼虫死亡率占整个世代总的死亡率的 50 %左右 ,
到紫胶蚧 2 龄末期 ,紫胶蚧累计死亡率达到 70 %左右 ,到世代末 ,整个种群的死亡率在 90 %以
上。
212 　放养紫胶蚧后寄主植物生长情况
紫胶蚧寄主植物在紫胶蚧寄生过程中不断生长。研究表明 :在紫胶蚧 1 个世代的时间段
内 ,其寄主植物不断生长 ,而且呈现一定的规律性。不同寄主、同一寄主不同枝龄枝条、同一寄
主在紫胶蚧不同世代都存在一定生长发育特点。
紫胶蚧寄主植物生长情况在元江的调查情况见表 1、2。从表中可以看出 ,不同寄主的生
长速度以及同一寄主在被紫胶蚧寄生和未被紫胶蚧寄生的情况下生长速度是不一样的。未寄
生的枝条比被紫胶蚧寄生的枝条生长快 ,影响量约 10 %～30 %。在不同寄主未被紫胶蚧寄生
枝条中 ,光叶合欢的生长速度最快 ,其次是苏门答腊金合欢、久树、栾树、滇刺枣、大叶千斤拔。
在不同寄主植物被紫胶蚧寄生枝条中 ,光叶合欢的生长速度最快 ,其次是久树、滇刺枣、苏门答
腊金合欢、栾树、大叶千斤拔。比较同种寄主植物被紫胶蚧寄生枝条和对照枝条的生长情况可
以发现 ,紫胶蚧的寄生对寄主生长是有一定影响的。方差分析结果见表 3 ,从表 3 中可以看
出 :是否被紫胶蚧寄生大叶千斤拔枝条纵向生长不存在差异 ,枝条横向生长在α= 0101 时存在
极显著差异 ;光叶合欢枝条在α= 0101 时 ,纵向生长存在极显著差异 ,横向生长不存在差异 ;滇
刺枣枝条在α= 0101 时 ,纵向生长存在极显著差异 ,横向生长不存在差异 ;久树枝条在α=
0101 时 ,纵向生长存在极显著差异 ,在α= 0105 时 ,横向生长存在显著差异 ;栾树枝条在α=
0101 时 ,纵向生长存在极显著差异 ,横向生长也存在极显著差异 ;苏门答腊金合欢枝条在α=
631 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 16 卷
0101 时 ,纵向生长存在极显著差异 ,横向生长不存在差异。
表 1 　紫胶蚧放虫枝条和未放虫枝条在紫胶蚧 1 个世代中增长 cm
项目 样本
大叶千斤拔
枝长 枝径
光叶合欢
枝长 枝径
滇刺枣
枝长 枝径
久树
枝长 枝径
栾树
枝长 枝径
苏门答腊
金合欢
枝长 枝径
放
虫
枝
条
1 0120 0112 0140 0180 0142 0162 0136 0150 1100 0136 0166 0109
2 0130 0121 0130 0190 0138 0158 0141 0152 0196 0134 0160 0115
3 0122 0120 0136 0192 0136 0156 0142 0154 0187 0140 0162 0111
4 0136 0120 0132 0198 0140 0158 0145 0149 0190 0135 0159 0113
5 0130 0124 0134 1100 0140 0158 0140 0147 0178 0130 0157 0115
6 0140 0116 0133 0188 0144 0158 0136 0146 0196 0132 0156 0114
7 0150 0126 0140 0190 0138 0164 0134 0150 0180 0135 0162 0116
8 0160 0114 0132 0186 0141 0160 0140 0151 0185 0131 0164 0115
9 0140 0120 0135 0190 0140 0160 0138 0146 0180 0142 0161 0114
10 0120 0112 0120 0190 0140 0166 0137 0140 0186 0136 0159 0114
平均值 0135 0119 0133 0190 0140 0160 0139 0149 0188 0135 0161 0114
对
照
枝
条
1 0140 0138 0150 0188 0150 0162 0162 0150 3120 0168 0184 0136
2 0138 0140 0120 0198 0152 0163 0164 0154 2150 0165 0182 0141
3 0142 0136 0130 1110 0154 0161 0160 0149 3100 0167 0178 0140
4 0140 0126 0120 1110 0148 0159 0159 0148 3150 0159 0180 0138
5 0134 0132 0140 1100 0149 0157 0157 0152 3180 0164 0176 0137
6 0142 0140 0160 1100 0151 0171 0163 0153 3160 0161 0183 0142
7 0130 0142 0150 1110 0153 0153 0160 0153 2190 0168 0176 0144
8 0140 0140 0130 1100 0146 0164 0160 0155 3100 0172 0184 0139
9 0136 0150 0120 0190 0140 0167 0158 0150 2180 0170 0180 0136
10 0138 0136 0130 1110 0160 0163 0164 0156 3100 0160 0180 0135
平均值 0138 0138 0132 1102 0145 0162 0161 0152 3113 0165 0180 0139
表 2 　紫胶蚧寄主枝条在紫胶蚧 1 个世代中的面积变化 cm2
寄主
放 虫 枝 条
世代初面积 s1 世代末面积 s2 s2/ s1
对 照 枝 条
世代初面积 s1 世代末面积 s2 s2/ s1
大叶千斤拔 158154 182164 1115 160127 207171 1130
光叶合欢 308127 451162 1147 254197 383147 1150
栾树 208177 250194 1120 265152 373185 1141
苏门答腊金合欢 84158 106191 1126 102164 150157 1147
滇刺枣 201179 272101 1135 128177 179163 1140
久树 163143 228180 1140 177142 250169 1141
　　紫胶蚧寄主植物枝条在不同方向上的生长速度也存在差异 ,寄主枝条纵向生长速度小于
横向生长速度。以长度 25 cm ,枝径 210 cm 的苏门答腊金合欢为例 ,在紫胶蚧 1 个世代周期
中 ,长度仅增加了 0180 cm(枝条的纵向增长值约占枝条长度的 312 %) ,而枝径增加了 0139 cm
(枝条横向增长值约占枝径的 1915 %) 。各寄主植物枝长和枝径增长情况见表 1。方差分析表
明 :在α= 0101 时 ,不同寄主植物的枝条在横向和纵向两个方向上生长都存在极显著差异 (见
表 4) 。
同种寄主不同枝龄枝条的生长情况也存在差异。以久树为例 ,2 年生的枝条比 1 年生的
枝条生长要慢 ,速度差异大约在 3 %左右。
731第 2 期 陈又清等 :紫胶虫种群死亡率探讨与计算方法改进
同种寄主在紫胶蚧不同世代的生长发育速度也不一样 ,3 —7 月的生长速度大于 7 月至次
年 3 月的生长速度。
　　研究中还发现 ,紫胶蚧寄主植物生长的规
律性是与紫胶蚧的生长发育特点相联系的。
在紫胶蚧整个发育历期的前 45 d 左右 ,寄主
植物生长十分缓慢。这一时期紫胶蚧正处于
幼虫期 ,个体生长缓慢 ,体积变化不大 ,对生存
空间的竞争不太激烈。在紫胶蚧进入成虫期
后 ,紫胶蚧个体发育显著增快 ,泌胶量迅速增
加 ,在这一时期 ,每个紫胶蚧对空间的需求是
幼虫期的 40 倍左右 (由紫胶蚧成虫和幼虫个
表 3 　不同寄主放虫枝与对照枝在紫胶蚧
1 个世代中增长方差分析( F0)
寄主 枝长 枝径
大叶千斤拔 01542 8 591986 9 3 3
光叶合欢 01136 2 121422 5 3 3
滇刺枣 321997 9 3 3 11139 2
久树 2791552 9 3 3 51391 2 3
栾树 3091918 4 3 3 2761071 2 3 3
苏门答腊金合欢 2121328 9 3 3 4841352 5 3 3
　　3 3 表示 F0101 (1 ,18) = 8129 时极显著 ; 3 表示 F0105 (1 ,
18) = 4141 时显著。
体宽换算出的结果) 。在这段时间内 ,寄主植物的生长也十分迅速 ,以光叶合欢为例 ,在 7 月
18 日至 10 月 5 日短短的 2 个多月的时间内 ,枝条的表面积增加了 45 %左右。从这些数据不难
发现 ,寄主植物在和紫胶蚧长期协同进化的过程中 ,适应了紫胶蚧的寄生特点 ,并与紫胶蚧的
生长发育相协调。因此 ,在研究紫胶蚧的种群动态时 ,应该考虑到寄主植物的生长情况。
表 4 　不同寄主枝条(未放虫)枝长和枝径在紫胶蚧 1 个世代中增长方差分析
变异来源
f
枝长 枝径
L
枝长 枝径
MS
枝长 枝径
F0
枝长 枝径
寄主间 (A) 5 　 5 　 571754 8 11924 8 111550 9 01384 9 10190 3 3 174193 3 3
寄主内 (e) 54 　 54 　 571203 1 01118 8 11059 3 01002 2
总变异 (T) 59 　 59 　 1141957 9 21043 7
　　注 : f 表示自由度 ,可以分解为 fA 和 f e , L 分解为LA 和L e ,分别表示处理间平方和和处理内的平方和 ,MSA = LA/ (α- 1)表
示 处理间均方 , Mse = L e/α( n - 1)表示处理内均方 , F0 = MSA/ Mse 表示 F 检验 , 3 3 表示 F0101 (5 ,54) = 3138 时极显著
213 　统计方法的讨论与改进
目前采用的研究紫胶蚧种群动态的方法忽略了紫胶蚧寄主枝条的生长变化。在测定紫胶
蚧群体密度时 ,通常采用 1 个 cm2 为单位 ,统计这一单位面积内的紫胶蚧头数 ,在研究紫胶蚧
性比时 ,计算每 cm2 内紫胶蚧雄虫与雌虫的比例 ,在研究紫胶蚧各龄期存活率和死亡率时 ,以
该龄期时 1 cm2 内存活或死亡的紫胶蚧除以放虫时 1 cm2 内紫胶蚧种群数量。
显然 ,紫胶蚧寄主枝条的生长与紫胶蚧的生长发育是同步的。随着紫胶蚧的生长发育 ,寄
主枝条也在向纵向和横向方向发展 ,以往 1 cm2 的枝条 ,面积超过 1 cm2 ,而且 ,随着紫胶蚧生长
发育 ,这一差距将越来越大。如果每次统计紫胶蚧种群数量 ,仍采用 1 cm2 内的紫胶蚧头数作
为紫胶蚧群体密度 ,测量结果比实际值小。同样 ,以此方法统计紫胶蚧的死亡率 ,必然带来误
差 ,所得结果比实际值大。不同寄主的生长速度不一样 ,造成不同寄主上的种群动态和死亡率
结果有差异 ,生长越迅速的寄主植物 ,造成的误差越大。同种寄主在紫胶蚧不同世代的生长速
率也有差异 ,因此在不同世代造成的误差也不同。
研究紫胶虫在不同寄主上的种群动态变化一方面是紫胶虫生态学研究的必要 ,另一方面
是为了选出优良的紫胶虫寄主植物和紫胶虫种 (或同种紫胶虫在不同寄主上的表型) ,发展紫
胶生产。目前的统计方法由于忽视了紫胶虫寄主植物生长以及不同寄主植物之间的生长差
异 ,造成对不同寄主上紫胶虫的死亡率评价存在差异 ,影响了对寄主植物和紫胶虫的正确评
831 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 16 卷
价。用目前的统计方法测得的紫胶虫存活数量比实际值小 ,由此计算出的种群变动比实际大 ,
紫胶虫在整个世代的死亡率比实际高 ,种群增殖趋势比实际小。另外 ,当运用目前的统计方法
计算出的紫胶虫种群动态结果来判断一种紫胶虫 (或某一表型) 和某种寄主植物的经济价值
时 ,同样会造成误差。
解决上述问题的方法是充分考虑紫胶虫寄主植物的生长。在实际应用中可以采取以下方
法中的一种。(1)在取样时以一段枝条为单位 ,在紫胶虫整个生活史中 ,依照龄期统计整段枝
条上的紫胶虫活虫数量。该方法用于研究紫胶虫种群动态时 ,结果较为准确 ,不过工作量大 ;
对于比较不同寄主的群体密度差异 ,该方法较为繁琐。(2) 在紫胶虫固虫初期 ,以油漆在寄主
枝条固虫部位作面积为 1 cm2 的正方形 ,在紫胶虫整个生活史中 ,依照龄期统计油漆框内的紫
胶虫活虫数量。该方法用于研究紫胶虫种群动态、性比、群体密度时 ,所得结果都极为准确。
如果仅仅涉及雌成虫群体密度测算或紫胶虫在整个世代的累计死亡概率 ,可以根据表 2
计算出的不同寄主植物枝条在紫胶蚧世代末与世代初的面积比值 ,以此作为校正系数来计算
紫胶虫雌成虫群体密度或紫胶蚧死亡概率。例如目前采用的紫胶虫雌成虫群体密度公式 N
= (4 +π) / 2πD2 ,可以改成 N = C[ (4 +π) / 2πD2 ] (其中 C 为校正系数) 来计算雌成虫群体密
度 ,并通过该密度公式计算紫胶蚧在整个世代中的累计死亡概率。目前的计算方法和新的计
算方法比较见表 5。
表 5 　采用不同公式计算紫胶蚧死亡率比较
树种 紫胶蚧幼虫初期时密度 ( d)
紫胶蚧成虫
末期密度 ( d’)
校正系数
C = s2/ s1
死亡率/ %
采用目前计算公式
( d - d’) / d
采用新的公式
( d - Cd’) / d
大叶千斤拔 126 9101 1115 9218 9118
光叶合欢 123 8121 1147 9315 9011
滇刺枣 135 11103 1135 9118 8819
久树 121 9101 1140 9215 8916
栾树 134 12105 1120 9110 8912
苏门答腊金合欢 128 6147 1126 9419 9316
　　注 : s2 和 s1 分别为表 2 中提到的世代末和世代初时寄主植物的样本面积。
　　本文所作的研究仅涉及 2000 年元江紫胶蚧夏季世代 6 种紫胶虫寄主植物在紫胶虫 1 个
世代中的增长情况 ,不能以此值为常数校正紫胶虫雌成虫群体密度和死亡率计算公式。事实
上 ,不同寄主植物、不同生态点、紫胶虫不同世代、不同年份该面积比值是不同的。因此 ,今后
要重点研究紫胶虫主要寄主植物在不同生态点、不同年份、紫胶虫不同世代中的面积增长比
值 ,将几年的平均值作为校正系数才能够比较实际地反映紫胶虫的种群动态规律。
昆虫和寄主植物具有高度的协同进化关系[8～12 ] 。资云桢等[13 ]和陈玉德[14 ]的研究发现紫
胶虫种群动态变化与寄主植物的生长是联系在一起的。在研究紫胶虫种群动态中 ,必须考虑
到紫胶虫寄主的生长对紫胶虫种群动态造成的影响 ,根据紫胶虫寄主植物的生长特点和紫胶
虫种群动态变化规律 ,控制紫胶虫世代初的种群数量和分布密度。对于生长迅速的树种 ,如 :
苏门答腊金合欢、光叶合欢、久树等 ,可以适当延长放虫时间 ,增加放虫量 ,使紫胶蚧固虫密度
控制在 130 头·cm2 左右 ,而对于生长较慢的寄主植物 ,可以通过适当缩短放虫时间来控制寄
主枝条单位面积内的放虫量 ,减少紫胶虫种内竞争和紫胶虫对寄主植物的压力。
931第 2 期 陈又清等 :紫胶虫种群死亡率探讨与计算方法改进
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A Probe into the Mortality of Lac Insect Population and
Improvement of the Mortality Formula
　CHEN You2qing , CHEN Xiao2ming , LI Kun
(Research Institute of Resources Insects , CAF , Kunming 　650216 , Yunnan , China)
Abstract : Field research was conducted on 7 host tree species and lac insect population dynamic of lac insect
during estival generation. The results are as follow : Different host tree has different growing speed , the incre2
ment of the area of branch without lac insect is up to 30 %～50 % among different host trees at the end of lac in2
sect life history , otherwise , the increment of the area of branch with lac insect is up to 15 %～40 % ; the branch
has different growing speed in different orientation , the longitude growth is 5 times faster than transverse growth ;
the host trees of lac insect grow slowly at the beginning of lac insect life history , but grow fast during lac insect
adult period. Differently aged branches of the same host tree have different growing speed. Younger branches
grow faster than order ones. Host tree of lac insect grows slower during winter than that during estival . Lac in2
sect has higher mortality in larvae stage , and the total mortality of lac insect is more than 90 %. Former formula
for lac insect mortality M = ( d - d’) / d , ignores that host tree growth has influence on the statistical result of
lac insect population. According to the truth that host tree of lac insect grows continuously during the whole life
cycle of lac insect , an improved new formula to count mortality of lac insect M = ( d - Cd’) / d is proposed.
Key words : lac insect ; mortality ; host tree ; improved mortality formula
041 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 16 卷