全 文 ：收稿日期: 20030115
基金项目: 国家 十五攻关项目 特种林产资源高效利用技术研究与示范 ( 2001BA502B0)和云南省科技公关项目
( 95A57)的内容之一
作者简介: 陈又清( 1969 ) ,男,湖北浠水人,在读博士生.
林业科学研究 ! 2003, 16( 4) : 411~ 417
Forest Research
! ! 文章编号: 10011498( 2003) 04041107
紫胶蚧 7种寄主植物树皮
比较解剖与寄生特性研究
陈又清1, 徐 ! 涛2, 陈晓鸣1, 李 ! 昆1
( 1.中国林业科学研究院资源昆虫研究所,云南 昆明 ! 650216;
2.云南大学生物系,云南 昆明 ! 650091)
摘要: 不同寄主植物树皮从外向内皆由周皮、皮层、次生韧皮部构成, 但是在每层结构中,不同寄主
之间存在一定的差异。大叶千斤拔的周皮最薄,光叶合欢的皮层最薄。在栾树和苏门答腊金合欢的
周皮中, 局部地方木栓层显著加厚, 滇刺枣的木栓层角质化呈点状分布。滇刺枣石细胞纤维层最厚,
共有 4 层,聚果榕、苏门答腊金合欢的皮层中未见连续的石细胞纤维层。苏门答腊金合欢的韧皮部最
薄, 聚果榕的韧皮部最厚,栾树周皮到次生韧皮部的最小距离最短, 苏门答腊金合欢到韧皮部的最大
距离最短。苏门答腊金合欢筛管在单位面积的分布密度最大。在筛分子具功能区, 大叶千斤拔、栾
树、滇刺枣射线为单列,偶有多列; 聚果榕、光叶合欢、久树射线单列、双列、多列并存; 苏门答腊金合欢
射线为多列。文中还从寄主植物的韧皮部厚度、节管密度等解剖特征研究了不同寄主树对紫胶蚧的
固虫密度和死亡的影响。
关键词: 紫胶蚧;寄主植物; 树皮;解剖
中图分类号: S8992 ! ! ! 文献标示码: A
紫胶是由紫胶蚧分泌的有多种用途的重要工业原料, 紫胶蚧是目前世界上能分泌最高质
量紫胶的虫种。我国从 20世纪 80年代中期开始研究紫胶蚧生物学、生态学特征, 并一直研究
紫胶蚧的生态适应性特点。适应是指有机体所具有的有助于生存和生殖的任何可遗传特征,
适应性特征可以是生理的、形态的或行为的, 适应是自然选择的结果。研究紫胶蚧对寄主植物
结构的适应性表现, 有助于了解紫胶蚧的种群动态, 以及觅食行为特点,为优质紫胶的优质高
产技术提供理论基础。周皮是昆虫与植物最早接触的部分,厚壁组织如石细胞和纤维(细长的
细胞)是造成昆虫难于取食的因素[ 1]。紫胶蚧具刺吸式口器, 紫胶蚧固定在寄主植物枝条上,
用口针插入韧皮部筛管吸取营养[ 2]。因此, 寄主树的树皮既是其栖息场所,也是其营养来
源。在研究中发现, 在不同的寄主植物枝条以及同种寄主植物不同枝龄枝条上,紫胶蚧的固虫
密度、死亡率均存在一定差异[ 3]。研究紫胶蚧寄主植物的解剖结构前人已做过一些工作,但
是,紫胶蚧的固虫特性、死亡特点与寄主植物枝条结构特点之间的关系未见报道。本文试图从
比较解剖学的角度, 比较紫胶蚧7种常见寄主植物 1年生树皮(包括周皮、皮层与韧皮部三
部分构成)的解剖结构与计量特点, 并讨论这些因素与紫胶蚧在不同寄主植物上的固虫密度
以及死亡率表现不同的关系。
1 ! 试验点概况
试验点(中国林科院资源昆虫研究所元江试验站)位于元江河谷, 102∀00#45∃ E, 23∀36#14∃
N, 海拔 419 m。该地区主要气象指标为:年平均气温 24. 1 % 左右, &10 % 的积温 8 800 % ,极
端最高温42. 3 % ,极端最低温 3. 08 % , 年降水量 780 mm, 年日照时数 2 340. 6 h,年蒸发量 2
750. 9 mm,干燥度 1. 9,年平均相对湿度 59%, 无霜期。
2 ! 材料与方法
供试虫种为紫胶蚧Kerria lacca ( Kerr. ) ,寄主植物为久树 Schleichera oleosa ( Lour. ) Oken,聚
果榕 Ficus racemosa L. , 滇刺枣 Zizyphus mauritiana Lam. ,苏门答腊金合欢 Acacia montana Benth,
光叶合欢 Albizia lucidior Nielsen, 大叶千斤拔 Flemingis macrophylla ( Willd. ) , 栾树 Koelreuteria
paniculata Laxm.。采样时间为 2002年1月下旬。从适于 4号紫胶蚧寄生的 1年生枝条上采下
树皮,立即投入FAA固定液固定。甘油与 70%酒精软化, 石蜡包埋切片,切片厚度 8~ 10
m。切片经番红固绿对染后作形态观察, Olympus BH2显微镜照相。观察样本数为10个。
3 ! 观察结果
大叶千斤拔、聚果榕、光叶合欢、栾树、苏门答腊金合欢、滇刺枣、久树的树皮由外向内为
周皮、皮层、次生韧皮部构成。与一般双子叶植物茎相仿, 这 7种植物次生韧皮部轴向系统均
由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞、纤维组成, 径向系统为射线[ 4, 5]。在所比较的 7种树木皮层内具
有机械组织细胞:即石细胞与纤维构成的1至多层细胞结构, 由于它们的存在对于紫胶蚧口器
插入树皮韧皮部吸取营养具有一定的阻碍作用, 并且为了描述的方便, 特称为石细胞纤维层。
除聚果榕、苏门答腊金合欢皮层内石细胞纤维带不明显外, 其他 5种紫胶蚧寄主植物石细胞纤
维带相当明显, 滇刺枣的皮层内石细胞纤维层最为发达,共有5条。这层机械组织的存在及其
厚度对于紫胶蚧的寄生及紫胶蚧在寄主植物上的死亡率关系本文第 1次进行了探讨。但该层
结构与紫胶蚧的寄生关系以及紫胶蚧在幼虫阶段的死亡关系需要进一步深入研究。
不同的紫胶蚧寄主植物的解剖结构从周皮到韧皮部存在一定差异,下面从 5个方面进行
分述。
3. 1 ! 周皮和皮层比较
! ! 7种寄主植物枝条的周皮和皮层的比较
(见表 1)发现: 不同寄主植物枝条周皮和皮层
的厚度存在一定差异。
大叶千斤拔枝条的周皮最薄, 久树枝条的
周皮最厚,相差 100多m, 光叶合欢枝条的皮
层最薄, 滇刺枣枝条的皮层最厚, 同样相差
100多 m。方差分析表明,在 = 0. 01时,周
皮和皮层厚度存在极显著差异。另外, 在栾树
和苏门答腊金合欢的周皮中, 在局部地方木
表 1! 周皮和皮层横切比较!
寄主植物 周皮厚度/m 皮层厚度/ m
大叶千斤拔 ! ! ! 21. 0 301. 4
聚果榕 28. 9 208. 5
光叶合欢 50. 6 154. 4
栾树 23. 3 167. 3
苏门答腊金合欢 57. 6 177. 1
滇刺枣 52. 2 317. 4
久树 127. 4 282. 4
! ! 注: 10个样品的平均值,下同。
412 林 ! 业 ! 科 ! 学 ! 研 ! 究 第16卷
栓层显著加厚, 滇刺枣的木栓层角质化呈点状分布。在栾树的枝条表面, 有纵向凸起条状棱,
在苏门答腊金合欢枝条表面, 有纵向凹下条状棱,在滇刺枣枝条表面, 有浅色突起斑点分布。
这3种紫胶蚧寄主植物枝条相应部位,紫胶蚧在固定取食时都不分布。解剖中观察到的木栓
层显著加厚的部位正是紫胶蚧放弃取食的部位。因此,从周皮和表皮的解剖比较研究发现,周
皮和皮层厚薄对紫胶蚧取食的影响不明显,但角质化影响紫胶蚧取食。
3. 2 ! 石细胞纤维层
大叶千斤拔、光叶合欢、栾树、滇刺枣、久树的皮层中存在着石细胞纤维层,它们的厚度分
别是 257. 5 m, 102. 3 m, 69. 8 m, 623. 3 m, 84. 0 m。方差分析表明,在 = 0. 01时,不同寄
主植物石细胞纤维层厚度存在极显著差异。滇刺枣石细胞纤维层共有 4层, 厚度由外到内依
次为 198. 0 m, 154. 1 m, 146. 3 m, 124. 9 m。聚果榕、苏门答腊金合欢的皮层中未见连续的
石细胞纤维层。
从观察的 7种寄主植物中可以发现,石细胞和纤维构成的多层细胞结构是大多数紫胶蚧
寄主植物树皮共同特征。从昆虫与植物的协同进化角度来看, 这是植物防止或阻碍昆虫寄
生的防御措施, 为昆虫与植物之间的协同进化提供了依据。虽然石细胞纤维层木质化程度高,
紫胶蚧口针难于刺穿,是紫胶蚧寄主植物防御紫胶蚧寄生的屏障,但在这些寄主植物枝条上,
大多数紫胶蚧能存活,并完成世代。说明紫胶蚧在其寄主植物采取防御措施时,采取了有效的
反防御措施,同样可成为昆虫与植物之间的协同进化的依据。虽然大多数紫胶蚧能克服寄主
植物中石细胞纤维层对其取食的阻碍作用,但较厚的石细胞纤维层仍造成滇刺枣枝条上稍后
固定取食的紫胶蚧大量死亡。
3. 3 ! 自周皮到韧皮部的最小和最大距离
为了研究不同寄主植物枝条树皮厚度对紫胶蚧取食和死亡的影响, 测量了紫胶蚧寄主
植物枝条自周皮(或表皮)到韧皮部出现部位和到韧皮部结束部位的距离, 分别记为周皮到韧
皮部最小距离和周皮到韧皮部最大距离。比较了 7种紫胶蚧寄主植物枝条横切面韧皮部的厚
度和周皮到韧皮部的距离。从表 2可以看出, 不同寄主植物的韧皮部厚度存在一定差异, 周皮
到韧皮部的距离也存在一定差异。方差分析表明,在 = 0. 01时, 7种紫胶蚧寄主植物枝条横
切面韧皮部的厚度和周皮到韧皮部的距离存在极显著差异。苏门答腊金合欢的韧皮部最薄,
聚果榕的韧皮部最厚,栾树周皮到次生韧皮部的最小距离最短, 苏门答腊金合欢到韧皮部的最
大距离最短。
表 2! 韧皮部厚度及周皮到韧皮部距离
寄主植物 韧皮部厚度/m 周皮到韧皮部最小距离/m 周皮到韧皮部最大距离/ m
大叶千斤拔 329. 3 322. 4 651. 7
聚果榕 413. 3 237. 4 650. 7
光叶合欢 281. 1 205. 0 486. 1
栾树 286. 3 190. 6 476. 9
苏门答腊金合欢 180. 8 234. 7 415. 5
滇刺枣 277. 9 369. 6 647. 5
久树 379. 5 409. 8 789. 3
! ! 以上各表及描述见图版说明 1, 4, 8, 9, 11, 15, 16, 21, 22。
这7种植物已证明是紫胶蚧的寄主植物,说明从周皮到韧皮部的最小距离在400 m,甚至
413第 4 期 陈又清等: 紫胶蚧 7 种寄主植物 树皮比较解剖与寄生特性研究
稍大的情况下, 紫胶蚧的口针能到达。周皮到韧皮部的最大距离更能说明紫胶蚧寄主植物结
构对紫胶蚧取食的影响。7种紫胶蚧寄主植物枝条解剖发现, 紫胶蚧口针鞘能到达韧皮部接
近木质部部位。从植物生理特点来看, 接近木质部的韧皮部是新分生出的次生韧皮部。因此,
紫胶蚧口针是否能到达寄主植物枝条新分生出的次生韧皮部,是紫胶蚧能否成活的关键,也是
紫胶蚧寄主植物结构影响紫胶蚧取食的原因。在一定范围内,紫胶蚧能根据需要,调整口针的
伸出长度,以恰好到达取食部位。
3. 4 ! 筛管
7种寄主植物的筛分子比较结果(表 3)显示, 4号紫胶蚧寄主植物与中国紫胶蚧寄主植物
筛分子存在相似之处[ 6~ 8] , 二者在冬季具功能的筛分子都较多,说明它们的筛管寿命超过一个
季节(见图版说明 3, 4, 6, 7, 12, 14, 19, 20, 24)。这一特征是区别某种植物能否作为紫胶蚧
寄主植物的特征之一。表 3中最后一列比较的是具功能筛分子的密度,计量 100 m2 韧皮部
内具功能筛分子的个数。紫胶蚧通过口针从寄主植物枝条韧皮部中筛管取食, 因此,单位面积
内具功能筛分子个数,可能影响紫胶蚧固定取食时的密度。本研究首次从这一角度比较不同
寄主植物之间的差异,希望找出紫胶蚧固虫密度与寄主植物韧皮部中具功能筛分子分布密度
之间的关系。
表 3 ! 筛分子特征
寄主植物 原始细胞长度/ m
筛分子
长度/m
筛分子径向
宽度/m
筛分子切向
宽度/ m 筛分子端壁
具功能筛分子
密度/ (个∋100 m- 2)
大叶千斤拔 ! ! 104. 9 ! ! 108. 4 ! ! 17. 1 ! ! 34. 6 横向 ! ! ! ! 4. 7
聚果榕 131. 4 128. 9 15. 4 8. 0 横向 3. 4
光叶合欢 62. 2 40. 6 16. 6 16. 1 横向 4. 6
栾树 61. 0 61. 0 25. 5 17. 5 横向 5. 9
苏门答腊金合欢 109. 7 105. 2 17. 4 17. 5 横向 16. 4
滇刺枣 109. 9 111. 5 15. 9 15. 4 横向 5. 4
久树 258. 4 244. 6 19. 3 23. 4 横向 0. 4
3. 5 ! 射线
在筛分子具功能区, 大叶千斤拔射线为单列, 偶有多列;聚果榕射线单列、双列、多列并存;
光叶合欢射线也是单列、双列、多列并存;栾树射线为单列,偶有多列;苏门答腊金合欢射线为
多列;滇刺枣射线为单列,偶有多列;久树射线为单列、双列、多列并存(见图版说明 2, 5, 10, 12,
13, 18, 23)。目前,还不清楚射线与紫胶蚧的寄生特点之间的关系。
4 ! 结果与讨论
植物体表皮或周皮的硬度决定于细胞壁的厚壁以及其下厚角和厚壁细胞的多少, 其中细
胞壁所含的蜡质、木质素和纤维素起着重要的作用。它们对昆虫的影响产生于昆虫试探取食
或取食阶段。
紫胶蚧通过口针从寄主植物枝条韧皮部中的筛管吸取营养成分(见图版说明 25) , 由于不
同寄主植物的周皮、皮层和次生韧皮部的结构存在差异, 会影响紫胶蚧到达筛管取食的成功
率。在寄主植物的内部结构中,影响紫胶蚧取食的关键因子是石细胞纤维层的厚度、周皮到次
生韧皮部的距离以及韧皮部的厚度。其中,石细胞纤维层是紫胶蚧到达筛管的屏障,该层结构
414 林 ! 业 ! 科 ! 学 ! 研 ! 究 第16卷
越厚, 紫胶蚧到达筛管越困难, 取食的成功率越低;周皮到韧皮部的距离影响紫胶蚧插入口针
到筛管的成功率,该距离越长,紫胶蚧消耗的能量越多,如果该距离长于紫胶蚧口针的长度,则
该植物不可能成为紫胶蚧的寄主植物。从近年作的试验观察发现:滇刺枣、大叶千斤拔在紫胶
蚧固定不久( 1龄初期) , 紫胶蚧死亡率比在其它寄主植物上的死亡率大, 推测原因可能是由于
石细胞纤维层太厚, 造成紫胶蚧不能顺利到达筛管取食而饥饿致死。
紫胶蚧通过口针从寄主植物枝条韧皮部筛管中吸取营养成分,仅从枝条解剖结构考虑,具
功能筛管寿命和数量是影响紫胶蚧是否能继续存活和存活多少的主要因子。紫胶蚧的世代周
期在元江表现为:夏代2、3月至 6、7月,冬代 6、7月至次年 2、3月。也就是说, 在 1 a 中, 紫胶
蚧几乎不停地从其寄主植物筛管中获得营养。该试验采样时间为冬季,是大多数植物筛管休
眠,具功能筛管数量少的季节, 而紫胶蚧大多数寄主植物仍具有数量众多的具功能筛管, 说明
同中国紫胶蚧一样, 有较长寿命的具功能筛管是成为紫胶蚧寄主植物的条件之一。
紫胶蚧在不同寄主植物上固虫密度存在一定差异,从观察结果来看,寄主植物的韧皮部厚
度和筛管分布与此关系密切。紫胶蚧在苏门答腊金合欢上的固虫密度最高, 达到 150头/ cm2,
其次是滇刺枣、栾树、大叶千斤拔, 固虫密度达到 130头/ cm2 左右,久树上紫胶蚧的固虫密度
最小,平均为110~ 120头/ cm2左右。从表3的结果可以发现, 每100 m2内具功能筛管数量越
多,该寄主植物上紫胶蚧固虫密度越大,说明筛管的密度直接影响紫胶蚧在该寄主植物枝条上
的固虫密度。
寄主植物具功能筛管密度与紫胶蚧死亡有关系。该研究中发现, 久树在冬季 1月份具功
能筛管密度比其它寄主植物少得多(表 3)。在原产地,紫胶蚧在冬世代的 1月份时,已处于成
虫末期,研究表明(未发表资料) ,紫胶蚧在这一时期从寄主植物吸取的营养成分比成虫初期和
中期少得多,因为紫胶蚧在成虫末期泌胶减缓,个别紫胶蚧已经停止分泌紫胶,因此寄主植物
冬季的这种结构变化对紫胶蚧的影响不太明显。最近 5 a元江紫胶蚧由于世代紊乱, 冬代起
止时间为 10月底至次年 5月底。在冬季 1月份前后,紫胶蚧处于幼虫末期或成虫初期, 有大
量紫胶蚧从寄主植物枝条中取食,紫胶蚧在单位面积上的枝条上死亡率较高,到成虫末期,胶
被基本连片。说明筛管密度直接影响紫胶蚧种群在单位面积上的存活密度。
韧皮部的厚度同样影响紫胶蚧的分布,韧皮部越厚,紫胶蚧可利用的筛管越多, 但是,紫胶
蚧一般从新近分生的筛管取食[ 9] , 因此,整个韧皮部的厚度对紫胶蚧分布的影响不十分明显,
而新分生出的次生韧皮部离周皮的厚度和其中具功能筛管的数量才是影响紫胶蚧分布密度和
在固定后死亡的因子。影响紫胶蚧分布密度除了韧皮部厚度和具功能筛管密度这两个因素之
外,筛管长度、筛管径宽度、筛管切向宽度也影响紫胶蚧的分布。
在栾树和苏门答腊金合欢的周皮中,在局部地方木栓层显著加厚,滇刺枣的木栓层角质化
呈点状分布。而紫胶蚧在这几种寄主上固定时,有意避开这些地方, 说明木栓层是紫胶蚧取食
的障碍。
从分类学的角度看,紫胶蚧的寄主植物在双子叶植物离瓣花群中存在于系统位置高的和
比较高的目和科中[ 10]。从观察的紫胶蚧 7种寄主植物中, 7种植物筛管端壁都是横向,筛管分
子与形成层原始细胞几乎等长。按 Zahur 对筛管的分类属 (类, 是比较特化的,因此可以说, 7
种寄主植物筛管都是特化程度高的类型。
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图版说明
1 大叶千斤拔 ! 横切面 ) 200; 2 大叶千斤拔 ! 径向切 ) 200示射线;
3 大叶千斤拔 ! 径向切 ) 125示筛管; 4 聚果榕 ! 径向切 ) 200示筛管;
5 聚果榕 ! 径向切 ) 200示射线; 6 光叶合欢 ! 径向切 ) 125示筛管;
7 光叶合欢 ! 径向切 ) 500示筛管; 8 光叶合欢 ! 横切面 ) 125; 9 光叶合欢 ! 横切面 ) 200;
10 光叶合欢 ! 径向切 ) 200示射线; 11 栾树 ! 横切面 ) 125; 12 栾树 ! 径向切 ) 200示射线;
13 苏门答腊金合欢 ! 径向切 ) 125射线; 14 苏门答腊金合欢 ! 径向切 ) 200示筛管;
15 苏门答腊金合欢 ! 径向切 ) 125; 16滇刺枣 ! 横切面 ) 200; 17 滇刺枣 ! 横切面 ) 125;
18 滇刺枣! 径向切 ) 125示射线; 19滇刺枣 ! 径向切 ) 125; 20 滇刺枣 ! 径向切 ) 200;
21 久树 ! 横切面 ) 125示皮层; 22久树 ! 横切面 ) 200; 23 久树 ! 径向切 ) 200示射线;
24 久树 ! 径向切 ) 125; 25久树 ! 横切面 ) 125示紫胶蚧口针鞘
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Study on Comparative Anatomy of Bark of Seven Host Tree Species
of Kerria lacca ( Kerr. ) and Its Parasitic Characteristics
CHEN Youqing 1, XUTao2 , CHEN Xiaoming1 , LI Kun1
( 1. Research Institute of Resources Insects, CAF, Kunming! 650216, Yunnan, China;
2. Department of Biology, Yunnan University, Kunming! 650091, Yunnan China)
Abstract: The barks of seven host tree species of Kerria lacca were observed. The results were as follows: All
host tree species consist of periderm, cortex and secondary phloem, but in different layer, the structure of dif
ferent host tree species had difference. The periderm of Flemingis macrophylla was the thinnest among seven
host tree species, and the cortex of Albizia lucidior was the thinnest. In periderm of Koelreuteria paniculata and
Acacia montana , the phellem was remarkably thick in certain places, and phellem of Zizyphus mauritiana had
keratinaziation distributing as dots. The layer of sclereids and fibres of Zizyphus mauritiana was the thickest with
four layers, but there were not continuous layers of sclereids and fibres in Ficus racemosa and Acacia montana .
Acacia montana had the thinnest phloem, Ficus racemosa had the thickest phloem. Koelreuteria paniculata had
the shortest mindistance between periderm and phloem, and Acacia montana had the shortest maxdistance be
tween periderm and phloem. Acacia montana had the smallest sieve tube density. In the area of sieve tubes with
function, Flemingis macrophylla , Koelreuteria paniculata, Zizyphus mauritiana had simple column ray, seldom
had several column of rays, Schleichera oleosa , Ficus racemosa , Albizia lucidior each had simple column ray,
double column rays and several column of rays, Albizia lucidior . only had several column of rays. By analyzing
the anatomic characteristics of phloem thickness, sieve density of host tree, the effects of different host tree
species on the adhesion density and mortality of K. lacca were studied.
Key words: lac insect; host tree; bark; anatomy
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