全 文 ：© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
林业科学研究　2008, 21 (3) : 331～334
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2008) 0320331204
确定森林群落最小调查面积的方法
佟金权 1 , 惠刚盈 23 , 赵中华 2 , 周红敏 2
(1. 国家林业局科技发展中心 ,北京　100714; 2. 中国林业科学研究院林业研究所 ,国家林业局林木培育重点实验室 ,北京　100091)
摘要 :研究分析了来自中国、蒙古、缅甸、南非和德国的具有林木空间位置坐标和树种组成的试验地数据 ,提出了利
用模型和数学手段确定森林群落最小面积的新方法。通过从样地中心设立方形样方并按 10 m的间隔逐渐扩大样
地边长并统计树种数的方法获取种 2面积数据 ,并建立种 2面积模型 ,令模型二阶导数为零或近似为零 (1 ×10 - 6 )来
确定最小面积。研究还发现 ,最小面积和最大树种数的关系可用半对数模型很好描述 ,实践中可直接借助本研究所
提出的模型用潜在的树种数来估计调查所需的最小面积。
关键词 :森林群落 ;最小面积 ;数学方法
中图分类号 : S757 文献标识码 : A
收稿日期 : 2007212220
基金项目 : “十一五”林业科技支撑课题 (2006BAd03A0803)
作者简介 : 佟金权 (1968—) ,男 ,辽宁朝阳人 ,高级工程师.3 通讯作者 (Corresponding Author) .
M ethod on D eterm in ing M in im um Survey Area of Forest Comm un ities
TONG J in2quan1 , HU I Gang2ying23 , ZHAO Zhong2hua2 , ZHOU Hong2m in2
(1. Science and Technology Development Center, State Forestry Adm inistration, Beijing　100091; 2. Research Institute of Forestry, CAF;
Key Laboratory of Tree B reeding and Cultivation, State Forestry Adm inistration, Beijing　100091, China)
Abstract: The size of survey area is very important to p roper exp ress the characteristics of the forest communities.
This paper studied on the research p lot dataset which composed by tree spatial positions data and tree species
composition from China, Mongolia, Myanmar, South Africa and Germany, a new app roach on determ ining the forest
communities’m inimum survey area p resented by model and mathematicsmethod. By setting quadrate samp le in the
center of p lot and then enlarging its edge length interval 10 m to get the data of species2area curve and establish the
species2area model, the m inimum survey area can be determ ined by making the value of second derivative model is
zero or app roximate zero ( 1 ×10 - 6 ). The study also found that the relationship of m inimum area with maximum
species can be well described by sem i2logarithm and the model can be directly estimated the survey m inimum area
by using potential tree species quantity in p ractice.
Key words: forest communities; m inimum survey area; mathematics method
　　森林的多样性主要体现在它的密度、种类组成、
水平和垂直结构等方面 [ 1 - 3 ]。一个森林生态系统必
然占据一定的面积 ,在此面积上所有的种类不是杂
乱无章的堆积而是有一定的种类组成 ,并与其环境
构成统一的整体。可见 ,调查面积的大小对于恰当
表现一定森林类型具有重要意义。在调查某个森林
群落时 ,既不可能对整个森林群落地段进行全面统
计 ,也不可能只在一块很小的面积上进行调查用以
代表整个群落的种类组成 ,这就产生了一个研究群
落种类组成时统计面积适当大小的问题 ,欧洲大陆
植被的最小面积概念就是针对这种需要提出来
的 [ 4 ]。所谓最小面积就是能够充分体现群落组成的
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林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷
面积 [ 5 ]。通常采用“种 2面积曲线 ”来确定 [ 6 - 8 ] ,即采
用在群落地段的中央 ,逐步成倍扩大样方面积 ,统计
随着面积扩大增加的种数 ,用种的数目与样方面积
增加的关系 ,绘制出种 2面积曲线。这种方法的主要
争论点在于曲线变平缓的标准。新近还出现了用结
构或密度等确定最小面积的方法 [ 9 ]。本研究试图从
数学的角度弥补经典的种 2面积曲线方法的缺陷。
1　材料
分析所用的 5块大样地资料分别来源于中国、
蒙古、缅甸、南非和德国。这些数据包含所有林木的
空间位置坐标和树种组成 (表 1)。
表 1　试验样地的基本特征
试验地 地理坐标 面积 /m2 起测径 / cm 样地内株数 /株 主要树种
南非科尼斯纳
( Knysna) 30°′S, 25°′E 11 850 10 845
　柔软冬青木 ( Ilex m itis)、大果木犀榄木 (O lea macrocarpa)、
Canth ium obovatum、水泡绿心樟 (O cotea bulla ta )、R apanea m el2
anophloeos、P terocelastrus tricuspidatus和镰形罗汉松 ( Podocarpus
fa lca tus R. B r. )
中国蛟河
(J iaohe) 44°N, 127°E 10 000 5 918
　水曲柳 ( F raxinus m andshurica Rup r. )、核桃楸 (Juglans m and2
shurica Maxim. )、红松 ( P inus koraiensis Sieb. et Zucc. )、沙冷杉
(A bies holophylla Maxim. )、白牛槭 (A cer m andshuria Maxim )、裂
叶榆 (U lm us lacin ia ta Mayr. )、紫椴 ( Tillia am urensis Rup r) 、枫
桦 (B etula costa ta Trautv)等
德国布维登
(Bovenden) 52°N, 10°E 5 740 5 534
　欧洲水青冈 ( Fagus sylva tica L. )、欧亚槭 (Acer pesudopla tanus
L. )、欧洲鹅耳枥 ( Carpinus betu lus L. )、栎树 ( Q uercus suber
L. . )、欧洲白蜡 ( F raxinus excelsior L. )、榆树 ( U lm us pum ila
L. . )、甜樱桃 ( P runus avium L. )等
蒙古桑斯泰
( Sangstai) 49°N, 107°E 2 500 7 135
　西伯利亚冷杉 (Abies sibirica Ledeb. )、落叶松 (Larix gm elini
(Rup r. ) Rup r. )、西伯利亚云杉 ( Picea obovata Ledeb. )、西伯利
亚红松 ( Pinus sibirica (Loud. )Mayr)
缅甸斯尼斯
瓦特 ( Sinthwat) 19°N, 97°E 10 000 20 111
　大果紫檀 ( P terocarpus m acrocarpus)、D alberg ia oliveri、M itrag2
yna rotundifolia、黄杨木 (Adina cordifolia)、香须树 (A lbizzia odo2
ra tissim a (L. f. ) Benth. )、Cedrala m ultijuga、刀状黑黄檀 (D alber2
gia cultrate)、M elanorrhoea usita ta、柚木 ( Tectona grandis L inn. )、
木荚豆 (Xylia xylocarpa)、黑罂漆木 (M elanorrhoea usita ta)、Pen2
tace griffith ii、B accaurea sapida等
　　南非科尼斯纳植被为天然常绿阔叶林 , 是
V iree20大样地中的一部分 [ 10 ] , Kempka和 Gadow[ 11 ]
对此试验区做了详细报道。中国蛟河隶属于吉林林
业实验区管理局 ,该地植被类型为温带落叶混交林 ,
属于自然保护区的一部分 ,惠刚盈等 [ 12 ]对此调查样
地的林分做了进一步的研究。德国布维登林区 41
号林班为欧洲中部典型的以山毛榉 ( Fagus sy lva tica
L. )为主的针阔混交林 [ 13 - 14 ]。蒙古桑斯泰林区位
于 Khentii省的西部 ,在 Khonin Nuga生态研究站的
附近 ,邻近 Eruu河并和蒙古北部 Khan Khentii保护
区接壤 ,该林分为泰加原始林 [ 15 ]。该区处于贝尔加
湖流域 ,为冬冷夏热的温带大陆性气候 ,海拔为
1 500 m,距 Khonin Nuga研究中心约 20 km。Sinth2
wat林区位于缅甸 Paunglaung流域的 Sinthwat村附
近 ,植被属热带落叶混交林 [ 16 ]。
2　研究方法
为确定最小面积 ,计算面积从样地中心开始按
10 m ×10 m, 20 m ×20 m, 30 m ×30 m, 40 m ×
40 m, 45 m ×45 m, 50 m ×50 m , 55 m ×55 m ,
60 m ×60 m, 70 m ×70 m, 80 m ×80 m, 90 m ×
90 m (图 1) 依次进行树种计数。
图 1　种 2面积调查设计
用数学模型表征种 2面积关系的研究很多 , A r2
rhenius[ 17 ]使用幂函数 , Gleason[ 18 ] 使用指数模型 ,
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第 3期 佟金权等 :确定森林群落最小调查面积的方法
Tj«rve[ 19 ]则使用复变函数。本文采用 Monod[ 20 ]的模
型。Monod模型形式为 :
S = aA1 + bA
(1)
式 (1 )中 : a, b 为参数 ; S 为种数 ; A 为面积
(m2 )。
该模型具有如下特性 :
(1) A = 0则 S = 0;
(2) S 随面积 A 增加 , 趋于最大值即有渐近线
趋势 ;
(3) A→∞, S = a / b。这意味着植物群落的最大
种数可通过 a / b来确定。
根据种 2最小面积的定义 ,即面积增加到一定程
度时面积再增加植物种数也不会有实质性的增加。
数学表达即为 ,模型 (1)的二阶导数 (S″)为零 (S″= 0)
或近似为零 (这里取值 1 ×10 - 6 )时所对应的面积。
S″= 2ab(1 + bA ) 3
(2)
式 (2)中 : a, b为参数 , A为面积。
3　结果与分析
表 2展示了上述研究材料的种数与面积的关
系。表 3列举了利用表 2的数据对模型 1进行参数
化的结果。
表 2　不同试验地种 2面积关系
样地面积
/m2
树种 /种
缅甸斯尼
斯瓦特
南非科
尼斯纳
中国
蛟河
德国
布维登
蒙古
桑斯泰
100 2 2 3 3 2
400 3 6 8 3 3
900 10 9 11 4 4
1 600 14 16 13 5 4
2 500 19 18 15 6 4
3 600 26 20 17 6
4 900 27 22 19 7
6 400 28 22 19
8 100 30 22 20
表 3　不同试验地估计模型的参数、最大种数和最小面积
试验地 气候带　 样地面积 /m2 a b R2 Smax Am in
缅甸斯尼斯瓦特 热带 10 000 0. 016 059 0. 000 428 0. 976 38 3 261 (60 m ×60 m)
南非科尼斯纳 亚热带 11 850 0. 019 740 0. 000 748 0. 977 26 2 795 (55 m ×55 m)
中国蛟河 温带 10 000 0. 025 969 0. 001 202 0. 980 22 2 468 (50 m ×50 m)
德国布维登 温带 5 740 0. 012 793 0. 001 671 0. 752 8 1 494 (40 m ×40 m)
蒙古桑斯泰 寒温带 2 500 0. 051 352 0. 012 529 0. 894 4 788 (30 m ×30 m)
　　由表 3可知 :种 2面积关系可用 Monod模型来表
达 ,各试验材料的相关指数均很高 ;模型估计的最大
种数表现为热带最大 ,亚热带和温带次之 ,寒温带最
小 ,这与树种多样性随气候带变化的特征相一致 ;参
数 b越大 ,最大种数 Smax的值越小 ;最小面积 Am in随
最大种数 Smax的增加而增加 (图 2) ,其关系可用如下
模型进行恰当描述 :
图 2　最大种数 (Smax )和最小面积 (Am in )的关系
Am in = a ×Ln (Sm ax )β　　　　 (3)
式 (3)中 :α= 502. 447 6; β= 1. 442 5; R2 = 0. 997
相关指数高达 0. 997,这表明最小面积可以通
过最大种数直接来估计 ,这对实践中快速确定调查
面积具有非常重要的意义。
4　结论
(1)种 2最小面积与气候带有关。从热带经过温
带到寒温带种 2最小面积由大到小 ,这也符合热带地
区树种多样性的特点。
(2)种 2最小面积可以通过模型的途径进行确
定 ,即通过令模型二阶导数为零或近似为零 ( 1 ×
10 - 6 )来确定 ,从而有效解决了如何定义种 2面积曲
线“达平缓时 ”的争议。
(3)最小面积和最大种数的关系可用半对数模型
很好的描述。实践中可直接借助本研究提出的模型
用潜在的种数来确定调查面积。一个植物群落潜在
的种数可凭植物或森林生态学家的经验很容易得到。
参考文献 :
[ 1 ] v Gadow K. W aldstruktur und diversit¾t [ J ]. A llgemeine Forst u
Jagdzeitung, 1999, 170: 117 - 122
333
© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷
[ 2 ] Pretzsch H. D iversit¾t und p roduktivit¾t von W ¾ldern [ J ]. A llge2
meine Forst u Jagdzeitung, 2003, 174 (5 /6) : 88 - 97
[ 3 ] Tremp H. Aufnahme und analyse vegetationsÊkologischer Daten[ J ].
U lmer2Verlag Stuttgart, 2005, 141
[ 4 ] 宋永昌. 植被生态学 [M ]. 上海 :华东师范大学出版社 , 2001
[ 5 ] Mueller D D. The forest habitat types of southeastern Manitoba and
their app lication to forest management [ J ]. Canadian J of Botany,
1964, 42 (1) : 417 - 444
[ 6 ] Barkman J J. A Critical evaluation of m inimum area concep t[ J ].
Vegetatio, 1989, 85: 89 - 104
[ 7 ] Lamp recht H. Silviculture in the Trop ics[ J ]. TZ2Verlagsgesellschaft
mbH Rossdorf, 1989: 296
[ 8 ] BuysM H, Maritz J S, Boucher C. A model for species2area rela2
tionship s in p lant communities[ J ]. Journal of Vegetation Science,
1994, 5: 63 - 66
[ 9 ] 惠刚盈 ,克劳斯·冯佳多 ,胡艳波 ,等. 结构化森林经营 [M ]. 北
京 :中国林业出版社 , 2007
[ 10 ] LawesM J, Eeley H A C, Shackleton C M, et al. Indigenous For2
ests and Woodlands in South Africa[M ]. Scottsville : University of
Kwazulu2Natal Press, Scottsville, 2004: 863
[ 11 ] Kempka C, v Gadow K. Eine strukturanalyse im naturwald von
Knysna[ J ]. Forstarchiv, 1998, 69 (6) : 235 - 239
[ 12 ] 惠刚盈 , 胡艳波. 混交林树种空间隔离程度表达方式的研究
[ J ]. 林业科学研究 , 2001, 14 (1) : 177 - 181
[ 13 ] Daume S. Durchforstungssimulation in einem Buchen2Edellaubholz
M ischbestand [ D ]. GÊttingen: Fakultat der Georg2August
Universit¾t GÊttingen, 1995: 103S
[ 14 ] A lbert M. Analyse der eingriffsbedingten strukturver nderung und
durchforstungsmodellierung in M ischbest nden [ D ]. GÊttingen:
Universit¾t GÊttingen. Hainholz2Verlag, Band, 1999: 63 - 68
[ 15 ] Dulam suren C, Hauck M,Muehlenberg M. Vegetation at the taiga
forest2steppe borderline in the western Khentej Mountais, northern
Mongolia[ J ]. Annales Botanicai Fennici, 2005, 42: 411 - 426
[ 16 ] Zin M T. Develop ing a scientific basis for sustainable management
of trop ical forest [ D ]. GÊttingen: Universitaetsverlages
GÊettingen, 2005: 32 - 37
[ 17 ] A rrhenius O. Species and area[ J ]. Journal of Ecology, 1921, 9:
95 - 99
[ 18 ] Gleason H A. On the relation between species and area[ J ]. Ecolo2
gy, 1922, 3: 158 - 162
[ 19 ] Tj«rve E. Shapes and functions of species2area curves: a review of
possible models [ J ]. J B iogeog, 2003, 30: 827 - 835
[ 20 ] Monod J. La technique de culture continue, the orie et app lications
[ J ]. Annales de 1’Institut Pasteur, 1950, 79: 390 - 410
433