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Hybrids Breeding of Seabuckthorn for Multipurpose Use

沙棘优良杂种选育研究



全 文 :林业科学研究 2005 ,18 (4) :381~386
Forest Research
  文章编号 :100121498 (2005) 0420381206
沙棘优良杂种选育研究
张建国1 , 黄 铨1 , 罗红梅2
(11 中国林业科学研究院林业研究所 ;国家林业局林木培育重点实验室 ,北京 100091 ;
21 中国林业科学研究院磴口沙漠林业实验中心 ,内蒙古 磴口 015200 )
摘要 :以中国沙棘为父本 ,俄罗斯大果沙棘丘依斯克和蒙古大果沙棘乌兰格木两个栽培种为母本 ,开展了杂交选育
研究 ,共择出 5 个优良单株 ,其中从中国沙棘与丘依斯克的杂交子代中选出 3 个优良单株 (C1 ,C2 ,C3 ) ,从中国沙棘
与乌兰格木的杂交子代中选出 2 个单株 (C13 ,C16 ) 。5 个优良杂种单株树高、地径、冠幅均显著高于母本乌兰格木和
丘依斯克 ,但与父本中国沙棘接近。杂种 2 年生枝棘刺数为 2~3 个 ,界于父母本之间 ,与中国沙棘相比 ,棘刺数减
少 85 %以上。优良杂种单株果实百果质量为 21. 98~29. 98 g ,明显小于母本 ,比中国沙棘提高 9. 6 %~48. 4 %。研究
还表明 :沙棘果实百果质量与纵径、长宽比呈极显著相关 ,与横径有一定的相关 ,但未达到显著水平 ,果柄长与浆果
果实大小没有相关性。种子千粒质量与其厚度达到极显著相关 ,与长度、宽度呈显著相关 ,与长宽比呈弱相关 ,未达
到显著水平。
关键词 :沙棘 ;杂种 ;浆果 ;棘刺 ;选择
中图分类号 :S79316    文献标识码 :A
收稿日期 : 2005203223
基金项目 : 国家 863 项目 (2002AA241091) ,国家攻关项目 (2002BA517A09 - 04)
作者简介 : 张建国 (1963 —) ,男 ,甘肃陇西人 ,研究员 ,博士生导师.
Hybrids Breeding of Seabuckthorn for Multipurpose Use
ZHANG Jian2guo1 , HUANG Quan1 , LUO Hong2mei2
(11Research Institute of Forestry , CAF ; Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation ,State Forestry Administration ,Beijing 100091 , China ;
21Experimental Center of Desert Forestry , CAF , Dengkou 015200 ,Inner Monglia ,China)
Abstract : In order to improve seabuckthorn for both fruit production and for use in soil erosion control , Chinese Seabuckthorn
( H. rhamnoides ssp . Sinensis) as male parent was crossed with Russian and Mongolian Seabuckthorn( H. rhamnoides ssp . Mon2
golica) as female parent . The Russian and Mongolian cultivars have large fruits and few or nearly no thorn , and were originated
from the selection made in the Altai region. Cross pollination was started in 1996. Five hybrid individual tree were selected in
2003 , of which 3 individuals(C1 ,C2 ,C3 ) were from the crosses of Chinese ( ♂) to Russian( ♀) cultivars and 2 (C13 ,C16 ) from
crosses of Chinese ( ♂) to Mongolian( ♀) cultivars. Experimental results indicated that the selected 5 hybrids were significantly
larger than the female parents in height , ground diameter and crown width ,but close to the male parents . The number of thorns
in 22year2old branches of the hybrids was 2~3 , fall between the numbers of thorns in male and female parents ,but a 85 %reduc2
tion compared to Chinese cultivars. The 1002berry2weight of hybrids was 21. 98~29. 98 g ,significantly smaller than that of the
female parents , but 9. 6 %~48. 8 % larger than that of the Chinese cultivars. The results showed that the hybrids were intermedi2
ate in most characters compared with their parents. It also indicated significant correlation of 1002berry2weight with berry length
and lengthΠwidth ratio and weak correlation with berry width. It is obvious that fruit size is mainly determined by berry length. 1
0002seed2weight was significantly correlated with thickness , length and width of seeds , but not significantly correlated with lengthΠ
width ratio.
Key words :seabuckthorn ;hybrid ;berry ;thorn ;selection
沙棘 ( Hippophae rhamnoides L. ) 属胡颓子科沙棘属
植物 ,是一种落叶灌木或小乔木 ,沙棘雌雄异株 ,广泛
分布于 2°~115°E、27°~68°50′N 的欧亚大陆地区。Ro2
usi [1 ]把沙棘属植物分为 3 种 9 亚种 ,我国学者廉永善
等[2 ]分为 6 种 12 个亚种 ,其中分布面积最多的属中国
沙棘亚种 ( Hippophae rhamnoides L. subsp . sinensis Rousi) 。
据统计 ,我国现有沙棘林 140 万 hm2 ,占世界沙棘总面
积的 90 %以上 ,其中“三北”地区有 117 hm2 ,占全国的
90 %。
目前 ,开展沙棘育种和栽培技术研究的国家主要
有中国、俄罗斯、蒙古、芬兰、德国、加拿大、匈牙利、罗
马尼亚等国。前苏联是世界上最早进行沙棘育种的国
家 ,其在沙棘育种领域的研究成果一直处于世界领先
地位。根据 Eliseev[3 ]的报道 ,前苏联在 20 世纪 30 年代
早期就开始了沙棘的选择和育种 ,象征着沙棘驯化的
开始。在 50 年代和 60 年代期间 ,由于化学分析反映出
的沙棘果实、油、叶片和树皮的的重要营养和医疗价
值 ,极大地刺激了前苏联在沙棘育种和栽培上的进展。
前苏联的沙棘育种曾经历了两个阶段 ,第 1 个阶段是
被称之为沙棘之父的利萨文科院士从 1933 年开始的
沙棘选择育种阶段。他从考察野生沙棘林时选择优良
类型和优良单株入手 ,采集了 148 个表型优良的单株
种子 ,从而获得了大量的实生苗 ,从中选择出第一批栽
培品种 ,如“阿尔泰新闻”、“卡图尼礼品”、“维生素沙
棘”等 ;第 2 阶段是从 1959 年开始的杂交育种阶段。著
名育种学家潘杰列也娃等采用不同地理生态型的沙棘
进行地理远源杂交 ,于 1977 年培育出“巨人”、“金色”、
“丰产”、“优胜”、“浑金”、“楚伊”、“阿列依”等品种。迄
今为止 ,俄罗斯共培育出 50 多个品种 ,其特点是果粒
大、无刺或少刺 ,产量高。受前苏联的影响 ,20 世纪 60
年代以来 ,许多国家如芬兰、瑞典、蒙古、匈牙利、罗马
尼亚、东德等也先后开始了沙棘育种和栽培 ,有了自己
的品种和人工林 ,如 1990 年 ,芬兰公布了“Raisa”和
“pollinator Rudolf ”2 个品种。
中国的沙棘育种始于 1985 年 ,迄今为止 ,我国沙
棘良种选育主要开展了三个方面的研究 :一是群体遗
传改良 ,重点是进行了中国沙棘地理种源试验 ,基本搞
清了一些主要性状的地理变异模式[4 ,5 ] 。此外 ,全国各
省(区) 分别结合资源调查 ,还进行了自然类型的调查
和划分 ;二是个体遗传改良 ,重点是进行优树选择和其
子代选择。我国第一代生态经济型沙棘新品种多数是
从优树子代中选出 ; (3) 引进国外优良品种资源。重点
是从俄罗斯引进品种 ,到目前为止 ,俄罗斯生产上应用
的主栽品种基本上都被引进到国内。关于俄罗斯大果
沙棘品种的适应性 ,从 1998 年开始 ,作者在北方 6 个省
进行区域化试验 ,连续 6 年对大果沙棘品种的生态适
应性进行了详细观测研究 ,区试结果表明 :从 50°N 左
右地区引进的良种可在我国 40°N 以北地区生长 ,一些
品种可直接应用于东北地区和内蒙古东北部地区 ,部
分品种也可应用于有灌溉条件的中西部地区 ,但在 40°
N 以南地区引进品种均表现出明显的不适应 ,因此在
这一地区需要进一步驯化或者选育适应性强的品种。
根据我国的实际 ,通过杂交把俄罗斯沙棘大果、无刺、
耐寒的优良特性和中国沙棘抗旱、抗热、耐瘠薄的特性
相结合 ,选育生态经济型良种是我国沙棘育种的主要
目标 ,本项研究就是这方面的初步尝试。
1  材料与方法
111  杂交材料的选择
中国沙棘抗逆性非常强 (耐旱、耐高温、耐瘠薄) ,
但果小刺多 ,经济效益比较低 ,而俄罗斯和蒙古选育出
的沙棘优良品种果大无刺 ,经济效益比较高 ,抗寒性
强 ,但耐旱、耐高温、耐瘠薄性比较弱。基于以上品种
的特点 ,为选育适应我国“三北”地区的生态经济型品
种 ,杂交材料选择我国最早从俄罗斯引进的丘依斯克
和从蒙古引进的乌兰格木 2 个品种实生苗子代中选出
的优良单株为母本。丘依斯克是俄罗斯西伯利亚里萨
文科园艺科学研究所通过杂交途径育成的 ,已在原苏
联的阿尔泰边区 ,克拉斯诺雅尔斯克边区 ,新西伯利亚
州、伊尔库茨克州和库尔干纳州等 15 个州进行了推
广。树高 2. 5 m ,树冠呈叉开式 ,圆形 ,枝条稀疏 ,植株
长势较弱 ,棘刺较少。定植 3~4 a 进入结果期 ,果实早
熟 ,成熟期为 8 月上半旬 ,产量高 ,无大小年之分 ,采收
不破浆。果实呈柱椭圆形 ,橙色 ,粒大 ,平均单果质量
0. 9 g ,6~7 a 进入盛果期后 ,单株产量可达 14. 6~23. 0
kg ,盛果期 8~10 a。果味酸甜可口 ,用途广泛。果实含
糖 64 g·kg - 1 ,含油 62 g·kg - 1 ,Vc 1. 34 g ·kg - 1 ,胡萝卡
素 37 mg·kg - 1 。本品种耐严寒 ,在大田条件下抗病虫
害。乌兰格木是蒙古国选育出的无刺或少刺、大果、丰
产型品种。树体呈灌丛型 ,树高可达 1. 5~2 m ,皮棕褐
色 ,单叶互生 ,线状披针形 ,长 4~5 cm ,宽 0. 9~1. 1
cm ,叶面暗绿色 ,叶柄短。果橘黄色 ,卵圆形 ,顶部有红
晕。果柄长 4 mm ,百果鲜质量可达 60 g。父本是从中
国沙棘优良种源中选出的优良单株。
112  杂交试验
沙棘为风媒传粉植物。为充分利用这一特点 ,于
1993 年在中国林科院沙漠林业实验中心营造了约 2
hm2 中国沙棘优良种源试验林 ,在试验林的中心部位定
植了从丘依斯克和乌兰格木 2 个品种实生苗子代中选
283 林  业  科  学  研  究 第 18 卷
出的优良单株 (母本) 20 余株 ,苗龄为 2 a。试验林周围
10 km范围无其它沙棘林。1995 年试验林开始结实 ,共
选取了 5 个结实量比较大的单株进行果实采收 ,其中
丘依斯克有 3 个单株 ,编号为 C1 ,C2 ,C3 ,乌兰格木有 2
个单株 ,编号为 C13 ,C16 。获得的杂种于 1996 年春分别
播种 ,1997 年定植。定植密度株行距为 1 m×3 m ,采用
完全随机区组设计 ,单行小区 ,小区株数为 10 株 ,重复
次数为 3 次 ,周围设 2 行保护行。
113  指标测定
2003 年 8 月调查生长指标 ,主要测定株高、地径、
冠幅 ,叶片测定长度、宽度 ,每个杂种随机抽取 30 个叶
片 ,计算平均值。叶片数统计了 10 cm 枝条的平均数
量。棘刺数随机抽取 10 个 2 年生枝条 ,计算平均值。
产量为 2001 —2003 年连续 3 a 的单株产量的平均值。
果实为每个杂种随机抽取 3 个百果质量 (g) ,计算平均
值。果实形态指标主要测定纵径 (mm) 、横径 (mm) 和果
柄长 (mm) ,具体为每个杂种随机抽取 100 粒果 ,全部测
定每一粒果的纵径、横径和果柄长 ,然后计算 100 粒果
的平均值。种子千粒质量取 3 个样本的平均值。种子
形态指标的测定类似果实 ,随机抽取 100 粒种子 ,全部
测定每一粒的长度、宽度和厚度 , 然后计算 100 粒种子
的平均值。
2  结果与分析
211  杂种选育标准
沙棘亚种之间杂种后代变异比较大 ,特别是果实
大小和棘刺 ,所以家系的选择意义不大 ,而在家系内进
行无性系选择是沙棘良种选育的主要途径。根据多年
对杂种后代表现的观测 ,关于生态经济型沙棘无性系
选育的标准初步定为 :生长指标 (主要是株高、地径和
冠幅) 比引进大果沙棘品种高 20 %以上 ,棘刺数比中国
沙棘低 50 %以上 ,单株产量为 2 kg·株 - 1以上 ,百果质
量或种子千粒质量比中国沙棘高 10 %以上 ,无病虫害 ,
特别是沙棘绕实蝇对果实的危害率低 10 %以下。
根据以上的选育标准 ,在定植的 5 个家系 150 株试
验林中共选育出优良杂种单株 5 株 ,入选率为 3. 3 %。
入选率低的主要原因是杂种后代 50 %的植株果实沙棘
绕实蝇危害率均在 70 %~90 % ,40 %左右的植株危害
率在 10 %~70 %。入选率虽然比较低 ,但从另一方面
来说 ,选出的优良单株均对沙棘绕实蝇有很强的抵抗
力 ,其原因有待进一步分析。
212  优良杂种单株生长比较
从表 1 可以看出 ,5 个优良杂种单株 8 年生时株高
为 4. 1~4. 4 m ,地径为 7. 6~9. 3 cm ,冠幅 EW为 3. 2~
3. 8 m ,SN 为 2. 5~4. 2 m ,很明显 5 个杂种优良单株显
著高于母本乌兰格木 (株高 1. 7 m ,地径 3. 6 cm ,冠幅
EW1. 3 m ,SN1. 3 m) 和丘依斯克 (株高 1. 5 m ,地径 3. 8
cm ,冠幅 EW1. 4 m ,SN1. 3 m) ,但与父本中国沙棘接近
(株高 4. 6 m ,地径 8. 9 cm ,冠幅 EW3. 6 m ,SN4. 2 m) 。
由于 5 个优良杂种的生长特性与中国沙棘接近 ,自然
杂种对干旱瘠薄的沙地的适应性与中国沙棘近似。
从叶片特征值来看 ,5 个优良杂种单株叶片长度为
6. 43~7. 83 cm ,叶片宽度为 0. 70~0. 83 cm ,长宽比为
7. 75~10. 17 ,10 cm 枝条叶片数量 15. 7~27. 8 个。乌
兰格木叶片长 8. 09 cm ,叶片宽 1. 02 cm ,长宽比 7. 93 ,10
cm枝条叶片数量 19. 3 个 ;丘依斯克叶片长 6. 52 cm ,叶
片宽 0. 86 cm ,长宽比 8. 60 ,10 cm枝条的叶片数量 15. 9
个 ;中国沙棘叶片长 5. 76 cm ,叶片宽 0. 99 cm ,长宽比
5. 81 ,10 cm长枝条的叶片数量 26. 4 个。很明显 5 个优
良单株叶片长度接近母本丘依斯克 ,但明显小于母本
乌兰格木 ,大于父本中国沙棘。叶片宽度则与长度不
同 ,入选的无性系宽度均小于父母本。长宽比是乌兰
格木的子代 ( C13 和 C16 ) 比丘依斯克的子代 ( C1 ,C2 和
C3 ) 明显大 ,但总体来看 ,母本与其子代长宽比均高于
父本中国沙棘。中国沙棘叶片小而宽是其抗逆性强的
特征之一。
表 1  优良杂种与父母本生长特性比较
品种 株高Π
m
地径Π
cm
冠幅
EWΠm SNΠm 叶片长Πcm 宽Πcm 长宽比 10 cm 枝叶片数Π个 2 a 枝棘刺数Π个 单株产量Πkg
中国沙棘 (父本) 4. 6 8. 9 3. 6 4. 2 5. 76 0. 99 5. 82 26. 4 20 1. 2
乌兰格木 (母本) 1. 7 3. 6 1. 3 1. 3 8. 09 1. 02 7. 93 19. 3 1 6. 6
丘依斯克 (母本) 1. 5 3. 8 1. 4 1. 3 6. 52 0. 86 8. 60 15. 9 0 3. 7
C1 4. 3 8. 9 3. 4 4. 1 6. 54 0. 73 8. 96 27. 8 2 4. 1
C2 4. 4 9. 3 3. 2 3. 1 6. 43 0. 83 7. 75 18. 2 3 2. 1
C3 4. 1 7. 9 3. 5 2. 5 6. 59 0. 83 7. 94 22. 2 2 3. 5
C13 4. 2 9. 0 3. 6 2. 9 6. 51 0. 70 9. 30 19. 3 2 5. 5
C16 4. 4 7. 6 3. 8 4. 2 7. 83 0. 77 10. 17   15. 7 2 2. 8
  注 :C1 、C2 、C3 为丘依斯克的子代 ;C13 、C16为乌兰格木的子代。
383第 4 期 张建国等 :沙棘优良杂种选育研究
表 1 表明 :2 年生枝条中国沙棘棘刺数平均高
达 20 个 ,母本乌兰格木棘刺数为 1 个 ,丘依斯克则
近无刺。入选的 5 个优良单株棘刺数为 2~3 个 ,界
于父母本之间。很明显杂种后代的棘刺数明显高于
母本 ,但显著低于父本 ,这一点与株高、地径和冠幅
不同。中国沙棘棘刺多 ,采收非常困难 ,而杂种子代
棘刺数显著小于中国沙棘 ,因此可极大提高采收效
率 ,从这个意义上来说杂种子代的选择是非常有效
的。
表 1 中单株产量的数据是 2001 —2003 年连续 3
a 测定的平均值。从表 1 可以看出 ,入选的 5 个优良
单株平均产量为 2. 1~5. 5 kg·株 - 1 ,母本乌兰格木
和丘依斯克分别为 6. 6、3. 7 kg·株 - 1 ,父本中国沙棘
为 1. 2 kg·株 - 1 ,可见入选的 5 个优良单株具有明显
的丰产性。
213  优良杂种无性系果实特性比较
从表 2 可以看出 :中国沙棘优良种源百果质量
为 20. 05 g ,母本乌兰格木和丘依斯克分别为 41. 09 、
63. 85 g ,5 个优良杂种单株百果质量为 21. 98~
29. 98 g ,可见 5 个优良杂种的百果质量明显小于母
本 ,而高于父本。相比较而言 ,杂种比中国沙棘优良
种源百果质量提高 9. 6 %~48. 4 %。
表 2  优良杂种与父母本果实特性比较
品种
平均值
百果质量Πg 纵径Πmm 横径Πmm 长宽比 变化范围果柄长Πmm 纵径Πmm 横径Πmm 长宽比
中国沙棘 (父本) 20. 05   7. 49 7. 71 0. 97 1. 9 6. 61~8. 87 6. 56~8. 59 0. 84~1. 14
乌兰格木 (母本) 41. 09 9. 58 7. 77 1. 23 2. 7 7. 38~11. 17 6. 78~8. 99 1. 05~1. 40
丘依斯克 (母本) 63. 85 11. 60 8. 07 1. 45 3. 7 9. 60~13. 20 6. 66~9. 50 1. 11~1. 77
C1 29. 98 8. 16 7. 92 1. 03 3. 8 6. 67~9. 96 6. 40~9. 50 0. 84~1. 32
C2 23. 15 8. 94 8. 08 1. 11 3. 8 7. 09~9. 80 7. 00~8. 80 1. 01~1. 23
C3 25. 75 7. 66 6. 99 1. 10 4. 2 6. 30~9. 10 6. 00~9. 40 0. 83~1. 30
C13 27. 40 8. 14 7. 48 1. 09 3. 2 6. 93~9. 18 5. 88~8. 93 0. 85~1. 29
C16 21. 98 7. 56 7. 14 1. 06 3. 7 6. 30~9. 80 5. 90~8. 50 0. 88~1. 48
从果实的纵径比较来看 , 5 个优良杂种单株的
果实纵径 (7. 56~8. 94 mm)均小于母本 (乌兰格木 9.
58 mm , 丘依斯克 11. 60 mm) , 而大于中国沙棘
(7. 49 mm) ,这一点与百果质量是一致的。相比较 ,
果实的横径的差异明显小于纵径 ,5 个杂种单株果
实横径为 6. 99~8. 08 mm , 母本乌兰格木和丘依斯
克分别为 7. 77、8. 07 mm ,中国沙棘为 7. 71 mm。由
于果实的特征差异主要在纵径上 ,所以果实的长宽
比的变化与纵径也是一致的 ,也即优良杂种单株果
实长宽比值均小于母本而大于中国沙棘。此外 ,果
实的长宽比值也反映出果实的基本形态特征。表 2
表明 :丘依斯克的长宽比值 (1. 45) 比较大 ,果实的形
态为柱状椭圆型 ,其次是乌兰格木 ,为卵圆型 ,5 个
杂种的长宽比为 1. 03~1. 11 ,基本上为圆型 ,中国沙
棘长宽比为 0. 97 ,也近似为圆型。要指出的是在中
国沙棘自然分布区 ,中国沙棘果实大都是横径值大
于纵径 ,浆果多为扁圆型。
从果柄长度看 ,中国沙棘果实果柄长 (1. 9 mm)显
著小于两个母本 (乌兰格木为 2. 7 mm ,丘依斯克为
3. 7 mm)和其杂种子代 (3. 2~4. 2 mm) ,中国沙棘果柄
比较短是其采收比较困难的一个原因。由于杂种子
代的果柄长度比较长 ,这非常有利于浆果的采收。
从果实纵径、横径和长宽比的变化范围来看 ,中
国沙棘果实纵径、横径和长宽比的变化范围分别为
6. 61~8. 87 mm、6. 56~8. 59 mm 和 0. 84~1. 14 ,乌兰
格木分别为 7. 38~11. 17 mm、6. 78~8. 99 mm 和 1.
05~1. 40 ,丘依斯克分别为 9. 60~13. 20 mm、0. 66~
9. 50 mm 和 1. 11~1. 77 ,C1 分别为 6. 67~9. 96 mm、
6. 40~9. 50 mm 和 0. 84~1. 32 ,C2 分别为 7. 09~9.
80 mm、7. 00~8. 80 mm 和 1. 01~1. 23 ,C3 分别为 6.
30~9. 10 mm、6. 00~9. 40 mm 和 0. 83~1. 30 ,C13 分
别为 6. 93~9. 18 mm、5. 88~8. 93 mm和 0. 85~1. 29 ,
C16分别为 6. 30~9. 80 mm、5. 90~8. 50 mm 和 0. 88~
1. 48 ,很明显杂种子代与亲本浆果纵径、横径和长宽
比的变化范围与纵径、横径和长宽比的差异是一致
的。
表 3 反映了沙棘果实百果质量与形态指标 (纵
径、横径和长宽比)的关系。很明显影响百果质量的
表 3  沙棘果实百果质量与形态指标的关系
指标 回归方程 R F 值 显著水平
纵径 y = - 5. 316 2 + 9. 815 5 x 0. 942 5 47. 757 4 0. 000 5
横径 y = - 9. 441 7 + 1. 641 9 x 0. 464 7 1. 652 3 0. 246 0
长宽比 y = - 7. 325 6 + 9. 284 3 x 0. 952 0 57. 981 0 0. 000 3
果柄长 ——— 0. 126 2 ——— ———
483 林  业  科  学  研  究 第 18 卷
形态指标主要是果实的长宽比和纵径 ,二者均达
到了极显著水平。横径对百果质量有一定影响 ,
但未达到显著水平。果柄长与果实大小没有相关
性。
表 4  不同优良杂种种子特性比较
品种
平均值
千粒质量Πg 长度Πmm 宽度Πmm 厚度Πmm 长宽比 变化范围长度Πmm 宽度Πmm 厚度Πmm 长宽比
中国沙棘 (父本)   7. 10 3. 35 2. 28 1. 70 1. 47 2. 58~4. 04 1. 73~3. 15 1. 21~2. 16 1. 08~1. 96
乌兰格木 (母本) 14. 10 4. 92 2. 46 1. 96 2. 01 4. 04~5. 82 2. 18~2. 91 1. 07~2. 28 1. 53~2. 45
丘依斯克 (母本) 14. 39 5. 37 2. 54 1. 90 2. 12 4. 11~5. 85 2. 06~3. 01 1. 60~2. 15 1. 58~2. 57
C1 10. 43 4. 74 2. 59 1. 62 1. 84 3. 89~5. 57 2. 02~3. 10 1. 20~2. 20 1. 45~2. 47
C2 14. 22 4. 62 2. 76 2. 06 1. 68 3. 28~5. 48 2. 27~3. 06 1. 63~2. 41 1. 31~2. 09
C3 15. 28 4. 49 2. 71 2. 14 1. 67 3. 81~4. 99 2. 02~3. 17 1. 25~2. 55 1. 32~2. 30
C13 12. 28 4. 82 2. 49 1. 79 1. 95 3. 08~6. 88 1. 87~3. 16 1. 12~2. 33 0. 99~2. 88
C16 10. 69 4. 67 2. 47 1. 74 1. 91 3. 52~6. 12 1. 80~3. 12 1. 29~2. 65 1. 44~2. 90
表 4 表明 ,中国沙棘优良种源千粒质量为 7. 1
g ,母本乌兰格木和丘依斯克分别为 14. 10 、14. 39 g ,
5 个优良杂种单株千粒质量为 10. 43~15. 28 g ,可见
5 个杂种优良单株的千粒质量显著高于中国沙棘 ,
比中国沙棘高出 46. 9 %~115. 2 %。与母本丘依斯
克比较 ,C1 千粒质量 (10. 43 g) 小于母本 ,C2 千粒质
量 (14. 22 g)接近母本 ,而 C3 (15. 28 g) 则明显大于母
本。乌兰格木的子代 C13和 C16千粒质量 (12. 28 g 和
10. 69 g)均小于母本。
从种子长度比较看 , 5 个优良杂种种子长度
(4. 49~4. 82 mm)均小于母本 (乌兰格木 4. 92 mm ,丘
依斯克 5. 37 mm) 而大于中国沙棘 (3. 35 mm) ,这一
点同样与百果质量、浆果的纵径是一致的 ,比较明显
的是杂种与母本的差异要小于中国沙棘。相比较而
言 ,杂种子代种子的宽度与亲本的差异明显小于种
子长度 ,5 个杂种子代种子宽度为 2. 47~2. 76 mm ,
母本乌兰格木和丘依斯克分别为 2. 46、2. 54 mm ,中
国沙棘为 2. 28 mm。
从种子厚度比较看 ,杂种子代种子的厚度不同
于种子长度和宽度。C1 (1. 62 mm) 小于母本丘依斯
克 (1. 90 mm) ,而 C2 和 C3 厚度 (分别为 2. 06、2. 14
mm)则明显大于母本。C13 和 C16 种子厚度 (分别为
1. 79 mm和 1. 74 mm) 却小于母本乌兰格木 (1. 96
mm) 。与中国沙棘比较 ,除了 C1 种子厚度略小外 ,
其它 4 个杂种种子厚度均大于中国沙棘 (1. 70 mm) 。
此外 ,从表 4 不难发现 ,C2 和 C3 种子宽度、厚度
均明显大于其母本丘依斯克、乌兰格木、中国沙棘和
其它 3 个杂种子代 ,这一点与种子长度是不完全相
同的 ,很明显导致 C2 和 C3 种子千粒质量比较大的
主要原因是其种子宽度和厚度值增大的结果。
表 4 表明 :C1 、C2 和 C3 三个优良单株种子的长
宽比值 (分别为 1. 84、1. 68 和 1. 67) 均小于其母本丘
依斯克 (2. 12) ,C13 (1. 95) 和 C16 (1. 91) ,同样也小于
其母本乌兰格木 (2. 01) ,但 5 个单株均大于中国沙
棘 (1. 47) 。相比较而言 ,C13和 C16与乌兰格木的差异
要明显小于 C1 、C2 和 C3 与丘依斯克的差异。此外 ,
要指出的是由于 C2 和 C3 的宽度值比其母本丘依斯
克、乌兰格木和其它 3 个单株大 ,而长度又小于丘依
斯克、乌兰格木和其它 3 个单株 ,自然其长宽比值也
最小。
从种子长度、宽度、厚度和长宽比的变化范围来
看 ,中国沙棘种子长度、宽度、厚度和长宽比的变化
范围分别为 2. 58~4. 04 mm、1. 73~3. 15 mm、1. 21~
2. 16 mm 和 1. 08~1. 96 ;乌兰格木分别为 4. 04~5.
82 mm、2. 18~2. 91 mm、1. 07~2. 28 mm 和1. 53~2.
45 ;丘依斯克分别为 4. 11~5. 85 mm、2. 06~3. 01
mm、1. 60~2. 15 mm 和 1. 58~2. 57 ;C1 分别为 3. 89
~5. 57 mm、2. 02~3. 10 mm、1. 20~2. 20 mm 和 1. 45
~2. 47 ;C2 分别为 3. 28~5. 48 mm、2. 27~3. 06 mm、
1. 63~2. 41 mm 和 1. 31~2. 09 ;C3 分别为 3. 81~4.
99 mm、2. 02~3. 17 mm、1. 25~2. 55 mm 和 1. 32~2.
30 ;C13分别为 3. 08~6. 88 mm、1. 87~3. 16 mm、1. 12
~2. 33 mm 和 0. 99~2. 88 ; C16 分别为 3. 52~6. 12
mm、1. 80~3. 12 mm、1. 29~2. 65 mm 和 1. 44~2. 90。
很明显杂种子代与亲本的种子长度、宽度、厚度和长
宽比的变化范围较为复杂 ,但总体来看杂种子代与
亲本的种子长度、宽度、厚度和长宽比的差异还是基
本一致的。
从表 5 中数值可以看出 ,种子千粒质量与厚度
达到极显著相关 ,与长度、宽度呈显著相关 ,与长宽
583第 4 期 张建国等 :沙棘优良杂种选育研究
比呈弱相关 ,未达到显著水平。
表 5  沙棘种子千粒质量与其形态指标的关系
指标 回归方程 R F 值 显著水平
长度 y = - 3. 527 5 + 3. 426 4 x 0. 717 8 6. 376 7 0. 045 0
宽度 y = - 2. 165 9 + 1. 338 8 x 0. 736 1 7. 096 4 0. 037 3
厚度 y = - 1. 140 4 + 1. 272 5 x 0. 840 2 14. 402 5 0. 009 0
长宽比 y = 1. 342 5 + 5. 989 7 x 0. 460 5 1. 614 9 0. 250 8
3  小结与讨论
(1) 选出的 5 个优良杂种单株高、地径、冠幅均
显著高于母本乌兰格木、丘依斯克 ,但与父本中国沙
棘接近。中国沙棘棘刺数高达 20 个 ,母本乌兰格木
棘刺数为 1 个 ,丘依斯克则近无刺。入选的 5 个优
良单株棘刺数为 2~3 个 ,界于父母本之间。
(2) 5 个优良杂种单株百果质量为 21. 98~
29. 98 g ,母本乌兰格木和丘依斯克分别为 41. 09 g
和 63. 85 g ,中国沙棘为 20. 05 g , 5 个优良单株的百
果质量明显小于母本 ,比中国沙棘提高 9. 6 %~
48. 4 %。可见杂种子代的选择是非常有效的。
(3)沙棘百果质量与纵径、长宽比呈极显著相
关 ,与横径有一定的相关 ,但未达到显著水平。果柄
长与浆果果实大小没有相关性。种子千粒质量与其
厚度达到极显著相关 ,与长度、宽度呈显著相关 ,与
长宽比呈弱相关 ,未达到显著水平。
(4) 沙棘是一个多用途树种 ,育种目标主要包
括果实和非果实两个方面。果实育种目标追求的是
大果、无刺、高产、优质、早熟、抗病、便于机械采收
等。非果实育种目标一般是追求水土保持效果价
值 ,包括生长快速、庞大的根系、有效固氮等[6 ,7 ] 。俄
罗斯沙棘育种的主要目标是浆果生产 ,而我国主要
重视的是水土保持价值 ,如何把俄罗斯沙棘的大果
无刺特性与中国沙棘特性结合起来 ,是中国沙棘育
种所追求的目标 ,本研究仅仅是这方面的初步尝试。
此外 ,沙棘是雌雄异株植物 ,在杂交选育中常常
关注的重点是雌株的改良 ,而对雄株的选择重视不
够 ,这会直接影响到选育效果。因此 ,在今后杂交育
种中 ,选择花粉量大、活力强、抗性强、无刺、生长迅
速的雄株也是育种的目标。当然在生产栽培中 ,为
了降低杂种的风险 ,配置一定数量的优良雄株也是
必须的。
从本研究的杂交效果看 ,尽管两个亚种 (中国沙
棘、蒙古沙棘) 之间的杂交非常容易进行 ,但杂种在
许多特性方面表现出的是中间类型。如选出的 5 个
优良单株百果质量为 20~30 g ,这种变异可以说仍
在自然变异的范围内 ,这提示我们 ,如果要创造大的
变异类型 ,除充分收集选择育种资源外 ,还需要采用
其它的育种技术路线 ,如多倍体育种、辐射诱变育
种、原生质融合、转基因技术等。
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683 林  业  科  学  研  究 第 18 卷