全 文 ：林业科学研究摇 圆园员猿渊专刊冤院园苑远 园愿员云燥则藻泽贼 砸藻泽藻葬则糟澡
摇 摇 文章编号院员园园员鄄员源怨愿渊圆园员猿冤专刊鄄园园苑远鄄园远
日本落叶松 哉阅孕郧阅匀基因的 糟阅晕粤
克隆和表达分析
王摇 菁袁 李摇 爱袁 王春国袁 宋文芹袁 陈成彬鄢
渊南开大学生命科学学院袁天津摇 猿园园园苑员 冤
收稿日期院 圆园员猿鄄园愿鄄圆员
基金项目院 国家野怨苑猿冶计划项目渊 圆园园怨悦月员员怨员园缘 冤
作者简介院 王摇 菁渊 员怨愿怨要冤袁女袁山东日照人袁硕士研究生袁主要研究方向院分子细胞遗传学援
鄢通讯作者院 耘皂葬蚤造院 糟澡藻灶糟遭岳 灶葬灶噪葬蚤援 藻凿怎援 糟灶曰 电话院园圆圆鄄圆猿缘园愿圆源员援
摘要院以日本落叶松杂交 杂燥造藻曾葬转录组测序获得的数据为依据袁经拼接后获得尿苷二磷酸葡萄糖脱氢酶渊哉阅孕郧阅匀冤
原序列袁以该序列两端设计引物袁在落叶松亲代和子代幼嫩针叶中成功克隆了 哉阅孕郧阅匀 基因 糟阅晕粤 序列袁序列长
员 源源猿 遭责袁编码 源愿园 个氨基酸遥 择砸栽鄄孕悦砸结果分析表明院哉阅孕郧阅匀基因的表达量在落叶松杂交子代中远远高于亲本袁
正交子代的表达比反交子代高袁说明 哉阅孕郧阅匀 在形成细胞壁半纤维素前体物过程中起着非常重要的作用袁暗示
哉阅孕郧阅匀在子代的高表达有利于杂种优势的形成遥
关键词院日本落叶松曰尿苷二磷酸葡萄糖脱氢酶曰糟阅晕粤克隆曰表达分析
中图分类号院杂苑怨员援 圆圆猿 文献标识码院粤
悦造燥灶蚤灶早 葬灶凿 耘曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 哉阅孕鄄郧造怎糟燥泽藻 阅藻澡赠凿则燥早藻灶葬泽藻
糟阅晕粤 蚤灶 蕴葬则蚤曾 噪葬藻皂责枣藻则蚤
宰粤晕郧 允蚤灶早袁蕴陨 粤蚤袁宰粤晕郧 悦澡怎灶鄄早怎燥袁杂韵晕郧 宰藻灶鄄择蚤灶袁 悦匀耘晕 悦澡藻灶早鄄遭蚤灶
渊悦燥造造藻早藻 燥枣 蕴蚤枣藻 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 晕葬灶噪葬蚤 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 栽蚤葬灶躁蚤灶摇 猿园园园苑员袁悦澡蚤灶葬冤
粤遭泽贼则葬糟贼院 月葬泽藻凿 燥灶 贼澡藻 凿葬贼葬 燥枣 允葬责葬灶藻泽藻 造葬则糟澡 杂燥造藻曾葬 贼则葬灶泽糟则蚤责贼燥皂藻 泽藻择怎藻灶糟蚤灶早 燥遭贼葬蚤灶藻凿 遭赠 泽责造蚤糟蚤灶早 怎则蚤凿蚤灶藻 凿蚤责澡燥泽鄄
责澡葬贼藻 早造怎糟燥泽藻 凿藻澡赠凿则燥早藻灶葬泽藻 渊哉阅孕郧阅匀冤 燥枣 贼澡藻 燥则蚤早蚤灶葬造 泽藻择怎藻灶糟藻袁 贼澡藻 泽藻择怎藻灶糟藻 藻灶凿泽 憎蚤贼澡 责则蚤皂藻则泽 凿藻泽蚤早灶藻凿 蚤灶 责葬鄄
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凿蚤灶早 葬 责怎贼葬贼蚤增藻 责则燥贼藻蚤灶 燥 枣 源愿园 葬皂蚤灶燥 葬糟蚤凿泽援 栽澡藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 责葬则藻灶贼葬造 葬灶凿 燥枣枣泽责则蚤灶早 哉阅孕郧阅匀 早藻灶藻 憎葬泽 葬灶葬造赠扎藻凿 遭赠
择砸栽鄄孕悦砸援 韵枣枣泽责则蚤灶早 澡葬泽 葬 皂怎糟澡 澡蚤早澡藻则 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 糟燥皂责葬则藻 憎蚤贼澡 贼澡藻蚤则 责葬则藻灶贼泽爷 葬灶凿 燥则贼澡燥早燥灶葬造 燥枣枣泽责则蚤灶早 哉阅孕郧阅匀
早藻灶藻 藻曾责则藻泽泽 澡蚤早澡藻则 贼澡葬灶 贼澡藻 则藻糟蚤责则燥糟葬造 糟则燥泽泽 责则燥早藻灶赠援 哉阅孕鄄早造怎糟燥泽藻 凿藻澡赠凿则燥早藻灶葬泽藻 蚤泽 葬灶 蚤皂责燥则贼葬灶贼 藻灶扎赠皂藻 蚤灶 贼澡藻
枣燥则皂葬贼蚤燥灶 燥枣 澡藻皂蚤糟藻造造怎造燥泽藻 葬灶凿 责藻糟贼蚤灶袁 贼澡藻 糟燥皂责燥灶藻灶贼泽 燥枣 灶藻憎造赠 枣燥则皂藻凿 糟藻造造 憎葬造造泽援 陨贼 皂蚤早澡贼 泽怎责责燥则贼 贼澡葬贼 哉阅孕郧阅匀
早藻灶藻爷泽 澡蚤早澡 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 蚤泽 遭藻灶藻枣蚤糟蚤葬造 贼燥 贼澡藻 澡藻贼藻则燥泽蚤泽 燥枣 燥枣枣泽责则蚤灶早援
运藻赠 憎燥则凿泽院蕴葬则蚤曾 噪葬藻皂责枣藻则蚤曰 怎则蚤凿蚤灶藻 凿蚤责澡燥泽责澡葬贼藻 早造怎糟燥泽藻 凿藻澡赠凿则燥早藻灶葬泽藻曰 糟阅晕粤 糟造燥灶蚤灶早曰 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 葬灶葬造赠泽蚤泽
自 员怨怨猿 年和 员怨怨源 年尿苷二磷酸葡萄糖脱氢酶
渊哉阅孕郧阅匀冤基因在原核生物和真核生物渊牛肝冤中
被首次克隆以来袁哉阅孕郧阅匀基因先后在大豆渊郧造赠糟蚤灶藻
皂葬曾 蕴援 冤尧杨树渊孕燥责怎造怎泽 蕴蚤灶灶援 冤尧樟树渊悦蚤灶灶葬皂燥皂怎皂
栽则藻憎冤尧香蕉 渊酝怎泽葬 灶葬灶葬 蕴燥怎则援 冤尧烟草 渊 晕蚤糟燥贼蚤葬灶葬
贼葬遭葬糟怎皂 蕴援 冤尧玉米渊在藻葬 皂葬赠泽 蕴援 冤等植物中相继克
隆咱员 原 圆暂 遥 尿苷二磷酸葡萄糖脱氢酶是胞外多糖合成
中的一个关键酶袁在植物生长和细胞壁多聚糖合成
过程中起了关键性的作用遥 它催化氧化 哉阅孕鄄葡萄
糖生成 哉阅孕鄄葡萄糖醛酸袁哉阅孕鄄葡萄糖醛酸随后转
专刊 王摇 菁等院日本落叶松 哉阅孕郧阅匀基因的 糟阅晕粤克隆和表达分析
化成半乳糖醛酸尧木糖尧阿拉伯糖等衍生物咱猿 原 缘暂 袁 这
些都是植物细胞壁中半纤维素和果胶物质合成的前
体遥 许多生化研究表明袁由尿苷二磷酸葡萄糖脱氢
酶催化合成 哉阅孕鄄葡萄糖醛酸可能是细胞壁多聚糖
合成过程中的限制步骤咱员暂 袁 因此袁尿苷二磷酸葡萄
糖脱氢酶是形成半纤维素和果胶的关键酶遥 植物半
纤维素和果胶代谢关系到纤维的产量和质量袁研究
韧皮纤维植物的半纤维素和果胶代谢利于定向改良
纤维品质咱远暂 遥 目前袁已在模式植物杨树等经济植物
上研究得比较深入遥
日本落叶松渊蕴葬则蚤曾 噪葬藻皂责枣藻则蚤 渊蕴葬皂遭援 冤 悦葬则则援 冤是
我国北方及南方亚高山地区的重要造林树种咱苑暂 袁该
树种生长迅速尧适应性较广尧成林速度快尧抗落针病尧
抗溃疡病尧木材用途广泛袁木材密度较其他针叶树种
高袁 因此袁被世界各地广为引种栽培遥 由于落叶松
基因组大袁遗传背景复杂袁相对其他植物滞后袁目前
尚未见关于日本落叶松 哉阅孕郧阅匀 基因相关研究的
报道遥 本文在前期对日本落叶松 杂燥造藻曾葬 转录组测序
获得数据的基础上袁经拼接后获得尿苷二磷酸葡萄
糖脱氢酶原序列袁以该序列两端设计引物袁在日本落
叶松亲代和子代幼嫩针叶中克隆 哉阅孕郧阅匀 糟阅晕粤序
列并对其进行表达分析袁以期为日本落叶松生长及
其木材材质的改良提供基础资料遥
员摇 材料与方法
员援 员摇 材料
材料取自辽宁省清原县大孤家林场林科院落叶
松基地袁新鲜针叶取自 猿园 年树龄日本落叶松正反交
子代渊蕴葬则蚤曾愿圆 伊 蕴葬则蚤曾员猿鄄远 和 蕴葬则蚤曾员猿 伊 蕴葬则蚤曾 愿圆鄄圆员冤和
双亲渊蕴葬则蚤曾愿圆意和 蕴葬则蚤曾员猿裔冤袁冻存于液氮后放入
原 愿园益冰箱中储存遥
员援 圆摇 日本落叶松针叶总 砸晕粤的提取与 糟阅晕粤第一
链的合成
摇 摇 采用改良的 悦栽粤月 法提取总 砸晕粤咱愿暂 袁各粗提样
品均使用 砸晕葬泽藻鄄云则藻藻 阅晕粤泽藻 陨 处理袁去除残留的基
因组 阅晕粤袁进一步使用氯仿抽提尧乙醇沉淀袁用 员豫
琼脂糖凝胶电泳和 晕葬灶阅则燥责岳 晕阅鄄员园园园 核酸测定仪
检测总 砸晕粤 的完整性和 砸晕粤 的质量和浓度袁
原 愿园 益保存遥
在 园援 圆 皂蕴砸晕葬泽藻鄄枣则藻藻 的离心管中加入 圆 滋早 总
砸晕粤袁员圆缘 责皂燥造 韵造蚤早燥凿渊栽冤员愿袁远缘 益金属浴缘 皂蚤灶袁立即冰
浴 猿 皂蚤灶袁在该离心管中依次加入如下成分院缘 滋蕴的 酝鄄
酝蕴灾 缘 伊砸藻葬糟贼蚤燥灶 遭怎枣枣藻则袁源 灶皂燥造 的 凿晕栽孕袁圆缘 哉的 砸蚤遭燥鄄
灶怎糟造藻葬泽藻 陨灶澡蚤遭蚤贼燥则袁圆园园 哉的酝鄄酝蕴灾袁砸晕葬泽藻鄄枣则藻藻 宰葬贼藻则补
至 圆缘 滋蕴遥 轻轻混匀袁源圆 益保温 远园 皂蚤灶袁苑圆 益变性 缘
皂蚤灶袁于 原圆园 益保存袁用于后期的实验遥
员援 猿摇 引物设计
以高通量测序得到的 耘杂栽 拼接为模板袁使用
孕则蚤皂藻则 孕则藻皂蚤藻则 缘援 园 软件设计引物袁并优化引物减少
引物二聚体及错配的发生遥 引物设计时分别在 哉阅鄄
孕郧阅匀基因两端加入酶切位点渊上游为 月葬皂匀 陨袁下
游为 杂葬糟 陨冤袁以便用于后期鉴定遥 最后经过 晕悦月陨 网
站的 孕则蚤皂藻则 月造葬泽贼检测袁所有引物均由上海生工生物
技术公司合成遥 目的基因的定量 孕悦砸 引物尧员愿杂
则砸晕粤序列作为内参渊表 员冤遥
表 员摇 哉阅孕郧阅匀基因克隆尧定量 孕悦砸所使用的引物序列
目的基因 正向引物渊缘忆鄄猿忆冤 反向引物渊缘忆鄄猿忆冤
哉阅孕郧阅匀渊全长冤 郧郧粤栽悦悦粤栽郧郧栽郧粤粤郧粤栽悦栽郧栽栽郧栽悦栽栽郧郧粤郧 郧粤郧悦栽悦悦栽粤栽郧悦栽郧粤栽郧悦粤郧郧郧粤郧郧栽悦栽
哉阅孕郧阅匀渊定量冤 栽郧悦悦郧悦悦栽郧郧粤粤栽粤郧栽郧粤 悦悦栽悦郧郧郧栽栽栽栽粤郧栽栽郧郧栽郧栽
员愿泽 则砸晕粤 郧粤郧栽粤栽郧郧栽悦郧悦粤粤郧郧悦栽郧粤粤 悦粤郧粤悦粤粤粤栽悦郧悦栽悦悦粤悦悦粤粤悦
员援 源摇 糟阅晕粤的克隆及其序列分析
哉阅孕郧阅匀基因扩增的 孕悦砸 反应体系为 圆缘 滋蕴袁
其中袁包括 糟阅晕粤 模板 员园园 灶早袁上下游引物各 缘
责皂燥造袁圆援 缘 滋蕴 的 员园 伊 月怎枣枣藻则袁源 灶皂燥造 的 凿晕栽孕袁员 哉 的
阅晕粤 责燥造赠皂藻则葬泽藻袁水补足至 圆缘 滋蕴曰反应程序院怨源 益预
变性 缘 皂蚤灶袁然后进入 猿园 个循环袁每个循环包括 怨源
益变性 猿园 泽尧源苑 益退火 源园 泽尧苑圆 益延伸 怨园 泽袁最后 苑圆
益 愿 皂蚤灶袁 员豫琼脂糖凝胶检测扩增产物遥
使用凝胶回收试剂盒对目的条带进行回收袁然
后与 责耘粤杂再鄄栽员 悦造燥灶蚤灶早 灾藻糟贼燥则进行连接克隆袁将获得
的阳性克隆送上海生工生物技术公司测序遥
员援 缘摇 哉阅孕郧阅匀序列及生物信息学分析
序列比对院序列拼接在 悦造怎泽贼葬造 宰 软件上进行袁
郧藻灶月葬灶噪 月蕴粤杂栽 在 晕悦月陨 网站 渊 澡贼贼责院 辕 辕 遭造葬泽贼援 灶糟遭蚤援
灶造皂援 灶蚤澡援 早燥增 辕 月造葬泽贼援 糟早蚤冤上进行遥 利用 栽酝匀酝酝渊澡贼鄄
贼责院 辕 辕 早藻灶燥皂藻援 糟遭泽援 凿贼怎援 凿噪 辕 泽藻则增蚤糟藻泽 辕 栽酝匀酝酝 辕 冤进行蛋
白质跨膜分析曰孕则燥贼孕葬则葬皂 渊 澡贼贼责院 辕 辕 憎藻遭援 藻曾责葬泽赠援 燥则早 辕
责则燥贼责葬则葬皂 辕 冤分析其蛋白组分曰孕则燥贼杂糟葬造藻渊澡贼贼责院 辕 辕 憎藻遭援
苑苑
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆远 卷
藻曾责葬泽赠援 燥则早 辕 责则燥贼泽糟葬造藻 辕 冤分析蛋白序列的亲水性曰利用
杂宰陨杂杂鄄酝韵阅耘蕴 渊 澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 藻曾责葬泽赠援 糟澡 辕 泽憎蚤泽泽皂燥凿 辕
杂宰陨杂杂鄄酝韵阅耘蕴援 澡贼皂造冤 对蛋白质的三维结构进行
预测遥
员援 远摇 实时荧光定量表达分析
荧光相对定量使用 圆缘 滋蕴体系院含 员圆援 缘 滋蕴的
云葬泽贼 杂贼葬则贼 哉灶蚤增藻则泽葬造 杂再月砸 郧则藻藻灶 酝葬泽贼藻则 渊罗氏公
司冤袁上下游引物 缘 责皂燥造袁糟阅晕粤 模板 员援 园 滋蕴渊员园园
灶早冤袁水补足 圆缘 滋蕴遥 利用 月蚤燥鄄砸葬凿 蚤匝缘 荧光定量
孕悦砸仪进行扩增袁反应程序为院怨缘 益 猿 皂蚤灶袁怨缘 益
员园 泽袁缘缘 益 猿园 泽袁苑圆 益 员缘 泽袁源园 个循环袁采集信号
苑圆 益 猿 皂蚤灶曰缘缘 益到 怨缘 益袁梯度 园援 缘 益共 愿员 个循
环遥 定量数据分析使用伯乐软件袁采用 圆 原 驻驻糟贼的分
析方法计算相对表达值遥
圆摇 结果与分析
圆援 员摇 哉阅孕郧阅匀 糟阅晕粤全长的克隆
使用反转录获得的 糟阅晕粤 为模板进行 孕悦砸 扩
增遥 取扩增产物进行电泳鉴定袁 获得了与预期大小
一致的目的条带袁在 员援 源 噪遭 左右有明显的条带 渊图
员粤冤遥 经与 责耘粤杂再鄄栽载体连接后转化大肠杆菌进行
克隆后袁经菌落 孕悦砸扩增获得了与 孕悦砸扩增产物一
致的目的条带渊图 员月冤遥 对亲本和子代的这 圆 个目
的基因分别进行了克隆和测序袁对序列结果使用
阅晕粤酝粤晕软件进行比对袁这 圆 个基因在亲本和子代
中具有高度保守性袁同源性达 怨怨豫以上遥
粤院哉阅孕郧阅匀 孕悦砸扩增目的条带曰月院大肠杆菌转化株菌液鉴定
图 员摇 哉阅孕郧阅匀基因 孕悦砸扩增尧菌落 孕悦砸扩增的电泳图
序列分析表明院尿苷二磷酸葡萄糖脱氢酶基因
的 悦阅杂序列长度为 员 源源猿 遭责袁编码 源愿园 个氨基酸曰使
用 阅晕粤酝粤晕软件对亲子代序列对比显示袁哉阅孕郧阅匀
在亲本和子代中具有保守性袁它们之间的同源性达
怨怨援 缘怨豫 遥 将正交子代渊 蕴葬则蚤曾愿圆 伊 蕴葬则蚤曾员猿鄄远冤 哉阅孕郧鄄
阅匀 悦阅杂序列与 郧藻灶月葬灶噪 中的序列进行同源性比较
发现院该序列与已报道的北美云杉渊孕蚤糟藻葬 泽蚤贼糟澡藻灶泽蚤泽
耘云远苑苑怨愿愿援 员冤的同源性达 怨猿援 圆怨豫 袁而与辐射松渊孕蚤鄄
灶怎泽 则葬凿蚤葬贼葬 耘哉猿园员苑园怨援 员冤的同源性为 苑猿援 园园豫 袁与拟
南芥渊粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬 晕酝赃员员猿愿远员援 猿冤的同源性
为 苑缘援 员圆豫 袁与毛白杨渊孕燥责怎造怎泽 贼燥皂藻灶贼燥泽葬 粤再源远远源园园援
员冤的同源性为 苑缘援 远圆豫 渊图 圆冤遥 亲缘关系分析表明院
日本落叶松与北美云杉具有最近的亲缘关系袁辐射
松次之曰 其余袁 如与小麦 渊 栽则蚤贼蚤糟怎皂 葬藻泽贼蚤增怎皂 粤运
猿猿圆源员圆援 员冤尧葡萄渊灾蚤贼蚤泽 增蚤灶蚤枣藻则藻 载酝赃园园圆圆愿源猿远远援 圆冤尧巴
旦木渊孕则怎灶怎泽 责藻则泽蚤糟葬 运悦猿猿怨缘猿圆援 员冤尧巨桉渊耘怎糟葬造赠责贼怎泽
早则葬灶凿蚤泽 耘云员苑怨猿愿源援 员冤等植物的亲缘较远渊图 猿冤遥 从
上述分析结果看袁已经成功地克隆了日本落叶松
哉阅孕郧阅匀 糟阅晕粤 全序列袁将该基因登陆到 郧藻灶月葬灶噪袁
登录号为 运云源怨怨缘圆愿遥
圆援 圆摇 日本落叶松 哉阅孕郧阅匀蛋白质结构分析
哉阅孕郧阅匀基因编码 源愿园 个氨基酸袁其中袁疏水氨
基酸 圆圆远 个袁亲水氨基酸分子量约 缘圆援 缘苑 噪阅袁预测 责陨
值为 缘援 苑源袁分子式简写为 悦圆猿缘愿匀猿苑猿苑 晕远员怨 韵远怨愿 杂圆园袁原核
表达时蛋白半衰期大于 员园 澡袁结构稳定遥 从亲水性
以及跨膜结构预测结果可知院在尿苷二磷酸葡萄糖
脱氢酶氨基酸序列的 晕 端具有一个明显的疏水区
渊员远鄄猿愿葬葬冤遥 晕端可能位于胞质外或者膜上袁由三维
空间预测模型可以看出袁尿苷二磷酸葡萄糖脱氢酶
蛋白质包含 琢 螺旋和 茁 折叠等二级结构单元袁数据
分析得出它含有一个 晕粤阅 结合位点和 圆 个结构功
能域遥
圆援 猿摇 哉阅孕郧阅匀基因表达量分析
以 员愿杂 则砸晕粤 为内参袁实时荧光定量 孕悦砸 检测
尿苷二磷酸葡萄糖脱氢酶在落叶松亲本与子代针叶
中的相对表达量遥 从图 源 可以看出院哉阅孕郧阅匀 亲本
的表达量远低于子代袁正交子代 蕴葬则蚤曾愿圆 伊 蕴葬则蚤曾员猿鄄远
具有更高的表达袁其中袁哉阅孕郧阅匀基因的表达在父本
蕴葬则蚤曾员猿 中最低袁正交子代 蕴葬则蚤曾愿圆 伊 蕴葬则蚤曾员猿鄄远 最高且
是 蕴葬则蚤曾员猿 的 圆圆援 源源 倍遥
愿苑
专刊 王摇 菁等院日本落叶松 哉阅孕郧阅匀基因的 糟阅晕粤克隆和表达分析
图 圆摇 日本落叶松与其他物种 哉阅孕郧阅匀 糟阅晕粤序列比对
怨苑
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆远 卷
图 猿摇 日本落叶松 哉阅孕郧阅匀基因与其他植物的系统进化树分析
图 源摇 哉阅孕郧阅匀 日本落叶松亲子代基因表达分析
猿摇 讨论
植物细胞壁主要由多聚糖构成的复杂网络结
构袁它给细胞提供机械的支撑作用袁对整株植物来
说袁细胞壁的功能还包括细胞间识别尧防御尧防御反
应尧维持一个适宜的细胞环境等曰而尿苷二磷酸葡萄
糖脱氢酶是与植物多糖合成有关的还原酶袁高达
远园豫的细胞壁完全由 哉阅孕鄄葡萄醛酸的衍生物合成袁
因此袁研究 哉阅孕郧阅匀基因对研究植物的生长发育和
提高植物抗外界胁迫有重要意义遥
尿苷二磷酸葡萄糖脱氢酶广泛存在于动物尧植
物尧细菌及一些病毒中袁并在多糖代谢中发挥着重要
作用遥 在不同物种中袁尿苷二磷酸葡萄糖脱氢酶催
化反应都属于 晕粤阅十 依赖性的两步氧化反应袁产生
的 哉阅孕鄄葡萄醛酸去向不同袁但酶的基因序列却高度
保守遥 日本落叶松 哉阅孕郧阅匀 编码 源愿园 个氨基酸袁在
晕端存在一个疏水结构域袁并有一个跨膜结构袁哉阅鄄
孕郧阅匀具有 晕粤阅结合位点和 圆 个结构功能域袁与其
他已报道的一致咱怨暂 遥
目前袁该基因已在很多植物中被克隆袁并且做了
很多深入的研究袁砸葬蚤皂怎灶凿 等咱圆暂在对大豆不同组织
的表达分析中发现袁在大豆的主根尖和侧根中有高
量表达袁上胚轴和幼叶次之袁在主根尧下胚轴及成熟
叶中最少曰刘峰等咱远暂在苎麻的侧根尧茎尧叶尧韧皮部 源
园愿
专刊 王摇 菁等院日本落叶松 哉阅孕郧阅匀基因的 糟阅晕粤克隆和表达分析
种组织中均检测到了 哉阅孕郧阅匀 基因的表达袁但苎麻
哉阅孕郧阅匀基因主要在茎中表达袁其次在韧皮部和叶
中袁在根中表达最少曰对杨树的研究表明袁尿苷二磷
酸葡萄糖脱氢酶主要存在于杨树的幼嫩叶片和没有
成熟的木质部中袁在成熟叶片中表达量很少袁在成熟
韧皮部中几乎没有表达曰但其蛋白质无论哪个发育
阶段在木质部和叶中都有较高的表达袁而在韧皮部
几乎没有表达咱员园暂 遥 阅怎灶糟葬灶 等咱造员暂对法国豆分化过程
中 哉阅孕鄄葡萄糖代谢酶的调节过程进行研究发现袁在
秧苗胚轴生长和分化时可检测到 哉阅孕郧阅匀遥 哉阅孕郧鄄
阅匀活性增加袁表明它在细胞壁合成过程中为提供核
苷糖所起的重要作用遥 此外袁生长组织中尿苷二磷
酸葡萄糖脱氢酶的活性与组织对纤维素或果胶前体
物的需求具有很强的相关性遥 因此袁研究 哉阅孕郧阅匀
基因对研究植物尤其是林木中多糖合成及其生长具
有重要的意义遥 由于林木的研究周期较长袁但许多
具有潜在应用价值的林木基因未得到充分发掘尧有
效分离和功能鉴定遥 糖在植物的代谢尧生长尧发育上
是一个重要的尧多重的角色袁它调控了植物的生长尧
发育及对外界环境的反应遥 笔者的实验证明了 哉阅鄄
孕郧阅匀基因在日本落叶松幼嫩针叶中高表达袁其中袁
在杂交种中的表达比双亲高曰但已有研究表明袁相关
过程中基因的高量表达或差异调控表达与杂交子代
优势性状的形成密切相关袁尤其是糖代谢的基因表
达活性袁它与植物的生长尧抗逆性等息息相关遥 正交
子代 蕴葬则蚤曾愿圆 伊 蕴葬则蚤曾员猿鄄远 的优良性状的形成可能与
这些基因差异表达有关袁推断日本落叶松中这些基
因差异表达有利于正交优势性状的形成遥
参考文献院
咱员暂 悦葬皂责遭藻造造 砸 耘袁杂葬造葬 砸 云援 孕则燥责藻则贼蚤藻泽 葬灶凿 噪蚤灶藻贼蚤糟 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 哉阅孕鄄早造怎鄄
糟燥泽藻 凿藻澡赠凿则燥早藻灶葬泽藻 枣则燥皂藻 早则燥怎责 杂贼则藻责贼燥糟燥糟糟怎泽 责赠燥早藻灶藻泽 陨则则藻增藻则泽蚤遭造藻
蚤灶澡蚤遭蚤贼蚤燥灶 遭赠 哉阅孕鄄糟澡造燥则燥葬糟藻贼燥造 咱允暂 援 栽澡藻 允燥怎则灶葬造 燥枣 月蚤燥造燥早蚤糟葬造 悦澡藻皂鄄
蚤泽贼则赠袁 员怨怨苑袁 圆苑圆渊远冤院猿源员远 原 猿源圆圆
咱圆暂 砸葬蚤皂怎灶凿 栽袁韵造蚤增藻则 栽援 悦造燥灶蚤灶早 燥枣 葬灶 藻灶扎赠皂藻 贼澡葬贼 泽赠灶贼澡藻泽蚤扎藻泽 葬 噪藻赠 灶怎鄄
糟造藻燥贼蚤凿藻鄄泽怎早葬则 责则藻糟怎则泽燥则 燥枣 澡藻皂蚤糟藻造造怎造燥泽藻 遭蚤燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 枣则燥皂 泽燥赠遭藻葬灶院
哉阅孕鄄早造怎糟燥泽藻 凿藻澡赠凿则燥早藻灶葬泽藻咱允暂 援 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 员怨怨远袁 员员圆渊猿冤院
员员圆苑 原 员员猿源
咱猿暂 晕藻造泽藻贼怎藻灶 郧袁运蚤则噪憎燥燥凿 杂援 栽澡藻 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂 燥枣 葬糟贼蚤燥灶 燥枣 怎则蚤凿蚤灶藻 凿蚤责澡燥泽鄄
责澡燥早造怎糟燥泽藻 凿藻澡赠凿则燥早藻灶葬泽藻咱允暂 援 栽澡藻 允燥怎则灶葬造 燥枣 月蚤燥造燥早蚤糟葬造 悦澡藻皂蚤泽贼则赠袁
员怨苑员袁 圆源远渊员圆冤院猿愿圆愿 原 猿愿猿源
咱源暂 耘则蚤糟泽燥灶 酝袁耘造遭藻蚤灶 粤援 栽澡藻 月蚤燥糟澡藻皂蚤泽贼则赠 燥枣 孕造葬灶贼泽咱酝暂援 晕藻憎 再燥则噪院粤糟鄄
葬凿藻皂蚤糟袁员怨愿园院缘愿怨 原 远员远
咱缘暂 云藻蚤灶早燥造凿 阅袁 月葬则遭藻则 郧援 酝藻贼澡燥凿泽 蚤灶 孕造葬灶贼 月蚤燥糟澡藻皂蚤泽贼则赠 咱 酝暂援 晕藻憎
再燥则噪院粤糟葬凿藻皂蚤糟袁员怨怨园院猿怨 原 苑愿
咱远暂 刘摇 峰袁黄摇 妤袁郭清泉袁等援苎麻 哉阅孕郧阅匀基因的 糟阅晕粤克隆及
表达分析咱允暂 援中国农业科学袁 圆园园愿袁 源员渊员员冤院猿缘源圆 原 猿缘源愿
咱苑暂 王军辉袁张守攻袁石淑兰袁等援 日本落叶松木材的化学组成研究
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