全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 26(2)：187— 191 2006年 3月
部分落叶松属植物核型研究
刘 博1，陈成彬1，李秀兰1，张守攻 ，齐力旺2 ，韩素英
(I．南开大学 生命科学学院，天津 300071；2．中国林科院 林业研究所 细胞生物学实验室 ，北京 100091)
摘 要：对落叶松属的兴安落叶松 、长 白落叶松、日本落叶松、华北落叶松 、欧洲落叶松 、美洲落叶松等 6个种
和日本落叶松 ×长 白落叶松杂种进行 了核型分析 ，所有材料的染色体数 目均为 2n一2x=24，2A核型。所有
种的核型有着共同的构型 ，即二型核型。根据核型特征 ，可将以上各种分为三组 ：兴安落叶松 、长白落叶松、日
本落叶松为第一组，核型公式为 2n=12m+1Osm+2st；欧洲落叶松、美洲落叶松为第二组 ，核型公式为 2n=
12m+12sin；华北落叶松虽然具有与第二组相同的核型公式，但核型的对称性与其有一定差距，因此单独构成
第三组。日本落叶松 ×长 白落叶松杂种的核型数据和两个亲本的十分接近 ，表明这两个种杂交后染色体可能
未发生明显的结构变异。作者认为长 白落叶松和兴安落叶松的核型特征比较接近，从细胞学的角度作者支持
长白落叶松作为兴安落叶松变种的观点。
关键词 ：落叶松属 ；日本落叶松×长 白落叶松杂种；核型研究
中图分类号 ：Q943 文献标识码 ：A 文章编号：1000-3142(2006)02—0187-05
The karyotype analysis of some Larix M il1．
LIU Bo ，CHEN Cheng—bin ，LI Xiu—lan ，ZHANG Shou—gong ，
QI Li—wang2 ，HAN Su—ying2
(1．Department of Biology，College of Life Sciences，Nankai University，Tianjin 300071，China：2．Laboratory of
Cel Biology，the Research Institute of Forestry，Chinese Academy of Forestry，Beijing 100091，China)
Abstract：This study analyzed the karyotypes of Larix gmelinii(Rupr．)Rupr．，L．olgensis Henry var．koreana
Nakai，L．kaempfeeri(Lamb．)Carr．，L．principis-rupprechtii Mayr．，L．deciduas Mil1．，L．1aricina K．Koch
and L．kaempfeeri×L．olgensis hybrids．Al of them are 2n=2x=24 chromosomes．All the karyotypes are
more or less symmetrical and fall into‘2A”type．The karyotypes of all species we analyzed are bimodal karyo—
type，however，they can be divided into three groups based on their karyotype characters
． The first group in—
cludes L．gmelinii，L．olgensis，and L．kaempfeeri and their common karyotype formula is 2n=12m+1Osm+
2st．The second group includes L．deciduas，and L
． 1aricina of which the karyotype formula is 2n一 12m +
1 2sm．L．pr 行fj r“p ref^ ￡ itself constitute the third group for the discrepancy of chromosome symmetry
although it has the same formula of the second group．The data of L
． kaernpfeeri×L．olgensis hybrids are very
close to those of their parents and this shows that structural variety may not have arisen on chromosomal level
after hybridization．The karyotypes of L．gmelinii and L． olgensis are similar and the authors approved L．ol—
gensis as a variety of L．gmelinii．
Key words：Larix Mil1．；hybrids of L．kaernpfeeri×L．olgensis：karyotype analysis
落叶松属全世界约有 l8种，其中落叶松组 l1
种，红杉组 7种，分布于北半球的欧洲、亚洲及北美
洲，我国产 lO种和 l变种 ，另引进栽培 2种 (郑万钧
等，1978)。该属植物为我国北方地区的重要造林树
收稿 日期：2004—10—08 修回日期：2005—05—28
基金项 目：国家“973”项 目(J2002一B-005)资助[supported by the National“973”Plan of China(J2002一B-005)]。
作者简介：刘博(1980 )，女 ，天津市人 ，博士研究生，遗传学专业，研究方向为分子细胞遗传学。
’通讯作者(Author for correspondence)，E-mail：<1wqi@caf．ac．on>．
维普资讯 http://www.cqvip.com
188 广 西 植 物 26卷
种和经济用材。
落叶松属的系统学 、分类学研究 已有很久历史，
但对该属所包括的种的数量、种下分类单位的划分、
种的科学命名等仍有不同意见，迄今为止，这方面的
研究还在继续 (毛子军等，1999)。本文对我 国东北
地区生长的 6个落叶松 种进行 了核型研究，并对各
个种的核型特征进行比较，从细胞学水平为落叶松
属的系统发育研究提供依 据 ，同时为落叶松属杂种
鉴定积累细胞学数据 。对种问杂交获得 的性状稳定
并已大量应用于生产的杂种进行核型分析 ，研究其
在细胞学水平的变异情况 。
1 材料与方法
1．1材料 (见表 1)。
1．2方法
根尖或嫩叶用 0．2 秋水仙素水溶液室温下预
处理 5 h，固定液(甲醇 ：冰醋酸 一3：1)固定 24 h
以上，在 1 N HCI中6O℃解离 10 min，按常规程序
制片，卡宝品红液染色。染色体测量数据取 5个细
表 l 材料简况
Table 1 The materials included in this study
胞的平均值，核型分析按李懋学等(1985)，染色体相
对长度 系数 I．R．L．、核型不对称 系数 As·K 的
计算见 Kuo等(1972)。
2 结果与讨论
6种落叶松及杂种的染色体形态和同源染色体
配对结果见图 1，核型分析数据列于表 2，核型主要
特征的比较见表 3。
本文所观察的落叶松的体细胞染色体数目均为
2n-2x一24，基数为 12，符合松科的染色体数 目。
并且 ，我们在该属 中也 获得 了一致 的核型模式，即
2n=2x一 12m+10sin+2sin(2st)，这与 张敦方 等
(1985)的结论是相同的。不同的是，我们所得到的
核型类别全部为 2A类型，而在张敬方等(1985)的
结果中，兴安落叶松、长白落叶松、日本落叶松和华
北落叶松均为 2B类型。共同的核型模式反 映了落
叶松属染色体的共同构型，即第 1至第 6对为长染
色体群，均是中部着丝粒染色体；第 7至第 12对为
短染色体群，由近中部和近端部着丝粒染色体构成，
类似于一个二型核型(biomodal karyotype)(张敦方
等 ，1985)。
以代表核型对称性特征的染色体长度比和平均
臂比作为参数绘制的图 2中，越是远离原点的点，表
示该种的核型越不对称 ，相对较为进化。按照代表各
个种的点的间距及核型公式，我们将它们分为 3组。
兴安落叶松、长白落叶松和 日本落叶松的核型
公式均为 2n=2x一24—12m+10sm+2st，在 图 15
中代表它们的点比较接近，归为第一组。张教方等
(1985)也将这三个种归为同一类型 。所不同的是，
在他们报道的核型模式中，三种中第 7对染色体的
长臂具次缢痕，但却是不稳定的，即有的细胞中可
见 ，有的则无 ；在我们 的研究 中，以上三个种均未发
现长臂具次缢痕。图2中代表日本落叶松×长白落
叶松杂种的点也位于该组 的范 围之 内，它的核型公
式与亲本相同，它们 的核型数据 十分接近。这些核
型特征的一致性表明日本落叶松和长白落叶松杂交
后，其杂种后代在染色体水平上比较稳定，很可能并
未发生显著的结构变异。而杂种的染色体不对称性
略有增加(图 2)，表明可能较两个亲本种略为进化 。
周 (1962)从木材构造角度研究了我国落叶松
种的问题，认为我国不存在真正的长白落叶松，因其
木材构造与苏联发表的长白落叶松木材解剖特征差
别明显，而更与兴安落叶松接近。石福臣等(1998)
根据 DNA的 RAPD分析，分布在长 白山上的落叶
松作为独立种缺乏形态和遗传学依据 ，由此他们认
为长白落叶松作为兴安落叶松的变种处理较为妥
当。在本文中，从表 3和 图 2所反映的核型特征可
维普资讯 http://www.cqvip.com
2期 刘 博等：部分落叶松属植物核型研究 189
以看出，长白落叶松与兴安落叶松十分接近，因此，
从细胞学角度作者支持将我国境内的长白落叶松作
为兴安落叶松变种的观点。
通过图 2的比较可以看出，欧洲落叶松和美洲
落叶松的核型对称性和张教方等(1985)研究的新疆
落叶松相对 接近 ，且 核型公 式均 为 2n=2x一24=
12m+12sm，比第一组少一对更不对称 的近端部着
丝粒染色体，在图 2中的位置也较第一组更靠近原
一 一
3
lO lam
，
fl>l l 主I l l ‘ l‘ )t ‘ l‘l‘ “l‘lI I)’Il
lljJ Jl‘‘ll l ¨ I“ll Il Jl It I it I I I‘
一lOam 一 、＼l0
m 9
l J’l I Il i l” >
隆 。3 I)(I⋯~1)l
图 1 六种落叶松和杂种的体细胞核型
Fig．1 Somatic karyotypes of the six Larix spp．and hybrids
1，2：兴安落叶松；3，4：长白落叶松；5，6：日本落叶松；7，8：华北落叶松；9，lO：欧洲落叶松；
l1，12：美洲落 叶松 ；13，14：日本落叶松 ×长白落叶松。
1，2：L．gmelini；3，4：L．olgensis；5，6：L．kaempfeeri．；7，8：L．户r ”f 户 r“户户rPf^f ；9，10：L．deciduas
11，12：L．1aricina；13，14：L．kaemp]~eri×L、olgensis．
点，表明第二组的核型比第一组更为对称，在进化上
可能更为原始。
张激方等(1985)将新疆落叶松和华北落叶松归
为同一类型。但我们认为，华北落叶松虽然具有与
第二组相 同的核型公式 ，但它 的核型不对称性与第
二组有一定差距(图 2)，因此我们将它单 独构成第
三组。
以上分组可能在某种程度上反映了落叶松属各
个种在演化上亲缘关系的远近，据此我们推测前两
组可能分别构成了东西方两个不同的演化枝，但这
维普资讯 http://www.cqvip.com
190 广 西 植 物 26卷
表 2 落叶松属六个种及杂种的染色体长度、臂比和类型
Table 2 Relative length，arm ratio and type of the
chromosome in Larix spp．and hybrids
T axo um
号
b 罨 豢 A rm ratiomT ype
1．85
一 1．8
三1．75
扯 目 1．7
暑1
． 65
1 1．6
1．55
1．7 1．8 1．9 2 2．1
染色休长度比 Rat io of the longest．
Chl-olno some t0 the shO1‘test
图 2 落叶松属各个种和杂种核型对称性的比较
Fig．2 Karyotype symmetry of the
Larix spp．and hybrids
1．兴安落叶松；2．长白落叶松；3．日本落叶松；4．华北落叶松；
5．欧洲落叶松；6．美洲落叶松；7．新疆落叶松；
8．日本落叶松×长白落叶松
1；L．gmelinii；2；L．olgensis；3：L．kaempfeeri；4：L．principis
— rupprechtii；5：L．deciduas I 6；L．1aricina：7：L．sibirica；
8：L．kaempJeeri×L．olgtnsis．
维普资讯 http://www.cqvip.com
2期 刘 博等：部分落叶松属植物核型研究 191
”sc：次缢痕，数字示具sc的染色体编号； ’数据参考张教方等(1985)。
”Secondary Constriction，figures represent the number of chromosomes with secondary constrictions；”The author is Zhang eta1．(1985)
尚有待更深入全面的研究和分析才能确定 。
参考文献 ：
周 鲞．1962．中国落叶松属木材解 剖性 质及其归类的初步
研究EJ-I．林业科学 ，2：97—116．
郑万钧，傅立国．1978．中国植物志(第七卷)EM3．北京：科学
出版社 ，168—196．
Kuo SR，W ang TT，Huang TC．1972．Karyotype analysis of some
Formosan Gyrnnosperms[J]．Taiwania，17(1)：66—8O．
Li MX(李懋学)，Chen RY(陈瑞阳)．1985．A suggestion on
the standardization of karyotype analysis in plants(关于植物
核型分析的标准化问题 )EJ]．J Wuhan Bot Res(武汉 植物
研究)，3(4)：297—302．
Mao ZJ(毛子军)，Wang XH(王秀华)，Zhou D(周 丹)，et a1．
1999．A survey on systematics and taxonomy of genus Larix
Mil(落叶松属系统学研究概况 )EJ3．J Northeast r Univ
(东北林业大学学报)，27(2)：39—44．
Shi FC(石福 臣)，Kisanuki H，Suzuki K．1998．The study on
relationship of larches in northeast China by RAPD(中国东
北落叶松属植物亲缘关 系的研究)EJ3．Bull Bot Res(植物
研究)，18(1)：55—62．
Zhang XF(张 敬 方)，Zhuo LH(卓 丽 环)，Li MX(李懋 学 )．
1985．A study of karyotype of 5 species in Larix(五种落叶
松的核型研究)EJ]．Hereditas(遗传)，7(3)：9—11．
．‘止．‘止．‘止 ．‘止 ．‘止．‘止．‘止 ．址 ．轧 ．‘止．‘止．‘止 ．‘止 ．‘也 ．‘止 ．‘止 ．‘止．‘止．轧 ．‘止 ．‘止 ．‘止．‘止．‘止 ．‘止．‘止．‘止．‘止 ．‘止 ．‘止．‘止．‘止．‘止 ．址 ．‘IL．‘IL．‘止．‘IL．‘止．‘止．‘止 ．‘止 ．‘‘ ．‘止．‘止 ．‘止．‘止．‘‘．‘止
(上接第 193页 Continue from page 193)
核型报道EJ3．云南植物研究 ，26(3)：31O一316．
Cao L M ，Long CL．2003．Colocasia bicolor(Araceae)，fl new
species from Yunnan，ChinaEJ-]．Annales Botanici Fennici，
40：283— 286．
Chakraborty BN，Bhattacharya GN．1984．Desynapsis as well as
inversion heterozygosity in the natural population of triploid
Colocasia antiquorum Schott[J3．Cytologia，49：739—743．
Kuruvila KM ，Singh A．1981．Karyotypic and electrophoretic
studies on taro and its originEJ-]．Ephytica，30(2)：405-413．
Li H ，W ei ZX．1993．Colocasia heterochroma，a new species in
AraceaeEJ]．ActBot Yunnan，15(1)：16—17．
Li H ，Long CL． 1998． A preliminary revision of Araceae of
ChinaEJ]．Act Bot Yunnan，Supp1．X，12——23．
Li H，Long C L．1999．A new species of Colocasia(Araceae)
from Mt Gaoligong，China[J]．Feddes Repertorium，110(5
— 6)：423—426．
Long CL，Li H．2000．Colocasia gongii(Araceae)。a new spe-
cies from Yunnan，ChinaEJ3．Feddes Repertorium，111(7—
8)：559—560．
Long CL，Liu K M．200 1．Colocasia lihengiae(Araceae：Colo-
casieae)，a new species from Yunnan，ChinaEJ]．Bot Bull
Acad Sin，42：313— 317．
Mayo S，Bogner J，Boyce P． 1997． The Genera of Araceae
E M3．The Royal Botanical Gardens，Kew
Petersen G．1989．Cytology and systematics of AraceaeEJ]．
Nord J Bot，9：119——166．
Sreekumari MT，Matthews PM．199la．Karyomorphology of
five morphotypes of taro(Colocasia esculenta(L．)Schot)
EJ3．Cytologia，56：215—218．
Sreekumari MT，Matthews PM．1991b．Karyotypicaly distinct
morphotypes in taro(Colocasia esculenta(L)Schott)[J]．
Cytologia，56：399— 402．
Stebbins GL．1971． ChromosomaI evolution in higher plants
EM3．London：Edward Arnold，85—104．
维普资讯 http://www.cqvip.com