全 文 ：林业 科学 研究 ! ∀ , #∃ # ! % ∀ # & ∀∋
卢( )巴‘∗ + ,−, . )/ 0
文章编号 % 1 2! 1一#3 ∃4 2! ∀ ! #闷2巧1一∋
木荷种源苗高生长参数变异研究
张 萍, , ’ , 周志春‘’ , 金国庆 , , 王月生, , 王 晖,
# 5 中国林业科学研究院亚热带林业研究所 , 浙江 富阳 6# #3 2〕7 5 浙江省淳安县富溪林场 ,
’ 浙江 淳安 6# #8 76 5 北京市林业科技推广站 , 北京 # ∃!
摘要 %利用 4 个木荷种源苗高生长节律的观测材料 , 通过采用 肠9:− ∗:/ 方程拟合其苗高生长 ,求算和揭示最大生长
速率 材‘双! 、线性生长速率仪‘况! 、线性生长量 ;< =! 和线性生长期 <>? !3 个苗高生长参数的种源差异和地理变
异模式 。 研究结果显示 %利用 <≅ 9: −∗ :/ 方程可较好地拟合木荷种源苗高生长的动态变化 , 其决定系数皆在 5 ∃ 以
上 。 不管是 肠9: −∗ :/ 方程的 6 个生物学参数 氏 ( 、。 , 还是上述 3 个苗高生长参数在种源区间和种源区内种源间都存
在显著的遗传变异。 研究发现 %种源 对‘尺、<=+ 、;< ‘与产地纬度呈显著的负相关 , 都表现出明显的纬向渐变地理模
式 ,其变异主要来源于种源区内种源间 3 5 43 Α & 36 5 3# Α ! , 其次来源于种源区间 # 5 8 Α & #6 5 巧Α ! 7 <>? 在种
源区和种源区内种源两个层次的方差分量都相对较小 ∀ 5 ∃ Α 和 4 5 3 Α ! , 且未发现与产地经纬度的显著相关性 。 苗
高生长参数间的相关分析发现 %木荷种源苗高线性生长量的增加并非由于线性生长期的延长 , 而是由于最高生长速
率和线性生长速率的提高所致 。
关键词 %木荷 7种源 7苗高 7生长参数 7地理变异
中图分类号 % ∋8 文献标识码 % Β
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收稿日期 % ∋刀∴3
基金项 目% 浙江省科技厅“十五 ”攻关重点项目“林种树种结构调整支撑技术研究与示 范” # Φ1 #∀ ∀ ! 、浙江省科技厅一般项目“木荷
高效生物防火和材用优良种源筛选和应用 ” Μ =6 8! 和福建省林业厅科技项 目“木荷地理种源试验 ”
作者简介 % 张 萍 #∃ 8∋ 一! ,女 , 硕士 , 现在北京市林业科技推广站工作 5
⊥ 通讯作者 = ≅二−卯Ε Η :Ε 9 Β Κ ∗0 ς Θ 5!
∀ 林 业 科 学 研 究 第 #∃ 卷
. Ε Η <=Θ 子, (Κ ∗ ∗0 , Τ)≅ 1≅ Ε 9 . ∗:≅ Ε ≅ Φ < >? 5
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木菏 Γ,0 :ϑ . −卿)( . >≅ Η 5 , ∗ =0.ϑ Τ 5 !是我国
南方各省区的高效生物防火和优良用材树种 , 在生
态公益林和商品用材林建设中占有重要地位 。 自启
动木荷育种计划以来 , 项 目组系统研究揭示 了木荷
苗木主要经济性状的种源差异和地理模式 ⎯‘α , 并结
合利用分子标记初步划分了木荷种源区〔’β 。 本文选
用 Γ 型生长曲线对木荷种源苗期高生长进行拟合 ,
据生长曲线方程参数的生物学意义及其在种源区间
和种源区内种源间的变异 , 分析来自不同产地木荷
种源苗高的生长特性 , 从而为选育早期速生的木荷
种源提供理论依据 。
# 材料与方法
# 5 # 试验材料和试验设计
育苗试验点设置在浙江省淳安县富溪林场 , 计
有安徽 、浙江 、江 西 、福建 、湖南 、广东 、广西等 8 省
区‘ 6 ∀ 个木荷种源参试 。 木荷种源试验的采种林分
为当地起源的天然纯林或混交林 , 年龄 巧 . 以上 ,
林相整齐 , 分布较均匀 , 结实较多 。 选择 株以上
的优良母树采种 ,母树间距 ∋ ϑ 以上 〔‘〕。 年
6 月中句播种 , 试验按完全随机区组设计 , 条播 6
行小区 行间距 / ϑ , 6 次重复 。 苗期除草 、施肥 、
灌溉及病虫害防治等按正常生产进行管理 。 鉴于
木荷刚出苗时生长缓慢 , 8 月初才开始进人速生阶
段的生长特性 ⎯−β 8 月份前苗高 6 & 3 。ϑ ! , 自 8
月 ∃ 日起 , 每小区选 )≅ 株平均木 , 每 8 Η 定株观测
记录其苗高 , 直至生长停止 , 共计调查 #4 次 , 调查
期# ∀ Η 。
# 5 数据处理和数学模型 ⎯3β 的建立
Γ 型生长曲线用于描述某一种群受空间约束的
生长过程 , 其特点是开始生长缓慢 , 随着环境条件的
变化 , 某一时间段内生长速度较快 , 近于线性生长 ,
达到一定界限之后 , 生长速度又趋于缓慢 , 直至停止
生长〔’, ‘〕。 由于 − 生长曲线具有这一特点 , 在林木生
长动态和变化规律研究中得到了广泛的应用 〔’, 4 # 。
Γ 型生长曲线有几个重要的参数 图 1 ! %其一
是最大生长量 .! , 它常常是培育的直接 目标 7 其二
是最大生长速率 [>+ ! , 为平均生长速率的 # 5 ∋ 倍 ,
可以代替平均生长速率进行比较 , 是重要的生长速
率参数 7其三是物候期参数 % 线性生长期始点 ∗ % 、终
点 ∗ % 、中点 ‘。 及线性生长持续期 ∗Ο & , 5 ! , 也就是线
性生长期 <>? !是生长过程的关键阶段 。 这阶段的
生长速率为线性生长速率 <>+ ! , 这一阶段 的生长
量为线性生长量 ;< ‘! , 对总生长量起着决定性作
用 , 其中 ∗1 与 ∗% 点的生长速率为平均生长速率 , 中
点的生长速率为最大生长速率 , 这在林木培育上具
有重要的价值 。
口χ创∴ ∴ ∴ ∴ ∴ ∴ ∴ ∴ ∴ ∴ ∴ · ∴ ∴ ∴ ∴ ∴ ∴ ∴ ∴ ∴ ∴ 一
帐 ” δ 一. (13
了ε ε
∗ ≅ ∗ Ο
图 # ∋ 型生长曲线囚
( 协−∗: / 方程是常用于描述生物 − 型生长过程
的数学模型 , 可以较好地拟合木荷苗高生长过程 , Γ
生长曲线方程见 %
Σ δ 1 φ ,‘ # 一! # !
对 Γ 生长曲线方程 1! 求导 , 得 %
第 1 期 张 萍等 %木荷种源苗高生长参数变异研究
, 5 γ 全 γ γ % 5 , ‘ % γ 上、 ‘, 、衫 二 #之 δ 一 ≅ Σ 又: 一 一 夕 又乙 !? ∗ 一 “ “ 一 . ‘ 、 一 产
式中 , Σ 为任一时刻 ∗ 时木荷植株的苗高 , . 为
植株苗高的最大生长量 , ( 为其内察自然增长率 , 。
为 #χ 生长期的时间点 , 。 为生长速度 。
Γ 生长曲线方程 1! 上的拐点为 ∗。 , .χ ! , 该点
· · ‘ · , , 、一一 、 · 一 , & , & 5 γ γ γ 、 , γ . (的生长速度 。达到最大值 材‘双! , 即 气 .二 δ 一 等曰 ‘一一& & 一 & “& ‘ 、 & 、 一 ∴ 一一 χ ’ ) 5一 ϑ .Ψ 3
植株在整个生长期内的平均生长速率或称总平
均生长速率 %
# , , γ 、” “ 一 言. ( δ 全 ϑ 二 6 !
生长方程 !上有 个拐点 ∗ 1 , Σ , !和 ∗ % , Σ ! ,
其中% ∗、是线性生长开始的时间 , ∗% 是线性生长结束
的时间 , 线性生长期 ∗1 , <=? !可用方程 ! 求得 %
‘% , δ % Ε 土与Ε φ 万! 3 !’#, 一 ’ ‘ ( ‘” 、‘ ’ , “ 、’ χ
⊥一 、一 , 5 、 , 二 , 5 , 一一 , γ γ γ 、 、 , . ( & 5。% 、 ∗ , 间近线性生长速率 <=+ !为竿 7 % # 到 。% 这一 ’ 、 一 之 ’ “ & & ’一一 & 一 ’ 、一一 Λ 一 ∀ ’ 一 ’ 一 Π 一 ‘ &
段时间的苗高线性生长量 ;< ‘!为 %
Σ1 , δ 含 6 、万!。 ∋ !
# 5 6 统计与遗传分析
利用上述方程 , 求算所有观测植株苗高生长的
各生物学参数 , 并采用 ΓΒΓχ >< [ 软件进行方差分
析 , 揭示苗高各生长参数在种源区和种源区内种源
两个层次的遗传变异 。 通过与产地地理气候因子的
相关分析 , 阐明苗高生长参数的地理变异模式 。 因
育苗试验第 6 重复有 8 个种源育苗不理想 , 及一些
种源发芽率低苗木数量少 , 最终参与分析的种源有
4 个 ⎯‘〕。
结果与分析
5 # 木 荷种源 苗高生长方程拟合和生物学参数
估算
表 # 按北缘 、中部和南部 6 个种源区分别列出
了 4 个木荷种源苗高拟合生长方程的生物学参数。
结果发现 % 各种源拟合方程的决定系数 矿 变化在
5 ∃ 6 & 5 ∃ ∀ ∀ 间 , 平均为 5 ∃3∃ ,说明助9: − ∗:/ 拟合
曲线与实测值间的符合程度较高 , 用拟合方程的理
论值来估测实际值具有较高的准确性 图 ! 。 从表
中数据可清楚地看出 , 参数 . 即苗高最大生长量的
变异趋势是 %南部种源区 η 中部种源区 η 北缘种源
区 , 但南部种源区与中部种源区差异相对较小 , 前者
比后者大 # 5 6 Α , 而南部和中部种源区与北缘种源
区间则差异显著 ,分别相差 68 5 Α 和 3 5 6 Α 7参数 (
即苗高的内察自然增长率在 6 个种源区间无明显差
异 7参数 。 即 #χ 生长期的时间点 , 南部种源区与中
部种源区间差异不大 , 但与北缘种源区平均相差 6
Η , 也就是北缘种源区种源苗期生长比南部种源区平
均提前约 ∀ Η 封顶 , 这是分布区北部的种源为躲避
冻害表现出来的一种适应生态学特性 。 . 、 ( 、 。参数
不仅在种源区间存在差异 , 而且在种源区 内种源间
差异更为明显 , 如在南部种源区内参数 . 最大的广
东广宁 6 5 # !和最小的福建武平 # 5 #! 相差
∋ 6 5 6 Α 。
表 # 4 个地理种源苗离生长 < ≅ 9肠∗:/ 拟合曲线的生物学参数
种源 . 占 = + Ο α 种源北 安徽绩溪 #∀ 5 ∃∀ 8 一 5 山闷 6 8 5 ∋ 6 5 ∃3 8 一ε 福建尤溪 , 4 · 3 , ‘ 一 · 3∋ , ‘· , ‘4 “· , , ,缘 太平 #∃ 5 4∀ ∃ 一 5 3 6 6 4 5 3 5 ∃ ∋∋ # 整毕 ∋ · ∋3 6 一 ·侧 3 , · ’∀8 ”· ∃ ∋ ∀种 浙江开化 5 以!∃ 一 5 3 ∋ 6∃ 5 446 5 ∃3 ∋ # 武界山 ∋ · ∃3 一 · 3 ∋ 6 4 · 8 4 · ∃ ∀ 6源 淳安 ∀ 5 #∋ 一 5 3 ∀ 6 4 5 8 ∃ 4 5 ∃ 6 3 ε 政叩 ∋ · ∋4 8 一 ·‘ 6 ∃ · 48 3 · ∃ ∋3区 平均 5 8 #∋ 一 5 3 ∋ 6 4 5 ∀ #3 5 ∃ 3 ∋ ε 5 件城 , · 6” 一 ·3 3? · 6∃ “ 5 ∃ 3福建武平 # 5 # 一 5 3 6 6∃ 5 3 6∀ 5 ∃ ∀3 α巴 、 竺军5 · 4∀3 一 · 6 ∃ 6∃ 5 6 ∀ 5 ∃∀∋广东韶关 ∋ 5 3 4 一 5 伙 68 5 ∀∃ 4 5 ∃3 4 α秒 江些水手 “∃ 3 ∀ ∃ 一。· 3∃ 6 4 · ∃3 5 咒8阳山 ∃ 5 38 一 5 3 ∀ 3 5 4 4 5 ∃ 3 ∃ ε 种 德兴 4 · 8 ∃ 一 · 3∋ 6∃ · ∋ 4 6 · ∃∋ 4南 广宁 6 5 # 一 5 3 ∋ 3 # 5 ∀ ∃ 5 ∃ ∀∋ α婀 警源 ∋ · 3 ∃ 一 · 3∀ ”3 · ∋ 8∋ “· ∃3 6部 河源 8 5 8 4 一 5 ∋ 3 # 5 3 ∋ 5 ∃ ∋3 ε 区 声更 6 · ∃3∀ 一 5 3∋ 68 4∃6 5 ∃∋种 翁源 6 5 6 ∃ # 一 5 以∀ 6 ∃ 5 ∋ #4 5 ∃ 6∃ ε 朋曹替步 8 4 ∀ 一 ·‘ 3 6 5 #3 6 5。源 湖南嘉禾 6 5 # 6 一 5 3 3∃ 5 8 ∀ 5 ∃3 α 华埠 35 “ 一 5 ‘ 645 46∋ 。5 ∃∋区 桂阳 4 5 ∋ 一 5 3 6 3 6 5 4∀ ∋ 5 ∃ ∋6 ε 奔竺 ∋ · 6 8 , 一 · 3 4 6 ∀ 、∋ 5 ∃ 6 ∀广西桂林 6 # 5 68 3 一 5 3 ∀ 6 4 5 3 #∀ 5 ∃∋ ⋯ 望阳 · ∋ ∴ 。· 3 6 4一 。一梧州 8 5 4 4 一 5 3 6 6 ∃ 5 64 6 5 ∃ ∀ ε 半均 ∋ 5 83 一 5 3 ∋ 64 5 ∃∋ 3 5 ∃ 34平均 4 5 6 44 一 5 叫3 3 # 5 3 8 ∀ 5 ∃∋ 6
林 业 科 学 研 究 第 #∃ 卷
高进人迅速生长期 , 历时 ∀ Η 左右 , 即 ∃ 月中旬后
木荷苗高快速生长期结束而进人苗木硬化期 。 最大
生长速率 材召况!是南部种源区最大 , 均值为 5 ∃4
, ϑ · Η 一’ ,北缘种源区最小 , 均值为 5 6 / ϑ · Η 一 ’ ,
两者相差 6 Α 。 线性生长速率 <=+ !也是南部种源
区最大 5 ∀ ∋ 。ϑ · Η 一 ’! , 北缘种源区最小 5 以
/ ϑ · Η 一 ‘! , 前者是后者的 #6 Α 。 然而线性生长期
<>? !在种源区间几乎无差异 , 均为 ∀ Η 左右 。 线
性生长量 ;< ‘!是南部种源 区最大 , 为北缘种源区
的 # 5 6 倍 。 从上述分析可得出 % 3 个苗高生长参数
材‘五Ω ‘五、 <>? 、几刀 皆有类似的变异趋势 , 即南部
种源区 η 中部种源区 η 北缘种源区 表 ! 。 进一步
的相关分析发现 材‘双Ω ‘双和 ;< ‘ 6 个苗高参数间
相关关系紧密 ) 二 5 ∃Α & # 5 仪幻 ! , 而与 <=? 的相
关性不显著 , 这意味着木荷种源苗高线性生长量的
增加并非由于线性生长期的延长 , 而是 因为最高生
长速率和线性生长速率的提高所致 。
缘部
)5卫ι5ι15,−,5‘Θ<1Θ<Θϕ咬5 卜气 !∀,乙 #, #
∃熨喇事州彩麟姐栩
#% & ∋ % & ( ) ∗! ∋% + ∋ # # & #& )
生长天妇叭」
图 & , 个种源区苗高生长的肠 − ./0. 。 拟合曲线
& & 不同地理起源木荷苗高生长参数的差异
表 & 分别列出 , 个木荷种源区 % 个苗高生长参
数 1 2〔沃 、 3 45 、 63 7 、 378 9 和 & 个物候期参数 1 0 , 、
0: 9 。 对比分析发现 , 木荷苗高线性生长的起始时间
1 0 9在,个种源区间差异不大 , 在∗月中旬木荷苗
衰 & , 个种泳区的苗离生长参傲和物候期参数
种酥区 线性
生长始期
1 0 ; 9 < =
线性生长终期
10 : 9 < =
最大生长速率 线性生长速率
1肘‘况9 < 1 > ? · = 一 ’9 1乙‘况9 < 1 > ? · = 一 ’9
线性生长量
1 63 7 9 < ≅ ?
线性生长期
1乙石刀9 < =
北缘种源 区
中部种源区
南部种源区
∋ + ( ,
#! ∗ +《9
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) ∋ &∗ (
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∗! &% ∋
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#( + ∗ #
( + ,& &
( ∋ + !19
)19 , #(
方差分析结果显示 Α 木荷 % 个苗高生长参数在
种源区间和种源区内种源间都存在显著和极显著的
遗传差异 1表 , 9 , 意味着这两个变异层次上的选择
都是有效的。 比较发现 , 275 、345 、63 ‘ , 个苗高生
长参数的遗传变异 主要来源 于种源 区内种源 间
1 %& ∋% Β Χ %, %# Β 9 , 其 次来 源 于 种 源 区 间
1 ΔΕ !∗ Β Χ # , 巧Β 9 。 种源区间的变异仅为种源
区内种源间变异的 #< % 左右 。 348 这一苗高生长参
数在种源区和种源区内种源两个层次上的遗传变异
虽然都达统计学上的显著水平 , 但方差分量都较小 ,
仅分别为 ) ∋∗ Β 和 ∋ ,∗ Β 。
表 , 木荷 % 个苗离生长参数的方差分析结果
变异来源 最大生长速率
衬4人 线性生长速率 345 线性生长量 几‘ 线性生长期 乙‘刀
方差分量
# ∋ ( # 十
& & ( , 巾
& & 闷% #
) ∋ ∗
∋ , ∗
∋% ∗ )
#(%#内Φ内,#%种源区
种源 区内种源
机误
方差分量
! 1刃 Ε Γ
! 1幻, 二
! 成刃,
# Ε !’∗
% & ∋%
% ) !
方差分量
! 砚刃 Ε Γ
! !! , 二
! 1刃,
#& !
% , &%
% ∗ )
方差分量
# ∗ & & Γ
( ) ∋% 二
( (, %
注 Γ , , , Η , 显著性概率分别为! #! , ! !( 和! !# 1下同9 。
& , 木荷苗商生长参数的地理模式及产地气候影
响的因子
表 % 给出了木荷种源苗高生长参数与产地地理
气候因子的相关分析结果 。 研究发现 Α对4五、 375 和
63 ‘ , 个苗高生长参数与产地纬度都呈显著的负相
关 , 而 与产地经度相关性较小 , 也就是说与分布区北
部的种源相比 , 分布区的南部种源生长最为迅速 , 最
大生产速率 、线性生长速率和线性生长量都较高。
与木荷苗木主要经济性状一样〔‘〕, 产地温度是造成
这 , 个苗高生长参数纬向渐变模式的主要环境因
子 。 线性生长期 1378 9 的地理变异模式与上述 , 个
生长参数不同 ,种源线性生长期与产地纬度的相关
性较小 , 与产地经度存在一定的正相关 。
第 # 期 张 萍等 %木荷种源苗高生长参数变异研究
表 3 木荷种源苗高生长参数与产地地理气象因子的相关
#∀38
苗高生长参数
最大生长速率材‘双
线性生长速率乙‘及
线性生长量 儿‘
线性生长期 乙‘?
经度 纬度 年均温 # 月均温 8 月均温 〕 # ℃积温 年降水量
一 5 3
5 #6 #
5 ∋3
5 8 ∃
一 5 ∋ # #二
一 5 ∋ 3 6 二
一 5 ∀ ∀ 申 申
一 5 # 6
5 6 ∀
5 6∋ ∀ ⊥
5 3 #4 5
5 # # # 一 5 #
5 ∃
5 6 ∀ # 5
5 6 ∋3 申
5 8
5 ##
5 4
5 43
5 ∀
无霜期
5 ∋∀ 二
5 ∋ # ⊥ 申
5 ∃3 4 申 5
一 5 ∋ # # 中 甲
κ唱0工,#‘ &%,#
, 小结与讨论
构建生长模型估算相关的林木生长参数 , 可以
较好地揭示不同林木基因型生长特性差异及内在规
律 ,并可根据生长特性差异实施科学的育林措施以
提高林木生长量 。 林木生长参数或生物学参数估算
是人工林培育的基础研究内容 , 而选用适宜的生长
模型则是其关键〔’〕。 本文选用 肠−. /0. 4 方程拟合木
荷种源苗高生长动态 , 发现其拟合程度很好 。 基于
肠−. /0 .> 拟合方程 , 估算了拟合方程的 , 个生物学参
数 Ι 、 ) 、。 , 以及木荷在苗高线性生长阶段 1 ∗一习 月速
生期圈 9 的 % 个关键生长参数 , 即最大生长速率
12 45 9 、线性生长速率 1345 9 、线性生长量 1 63 49 和
线性生长期 1 348 9 。 研究发现 , 木荷苗高生长的相
关参数在种源区间和种源区内种源间都存在显著的
遗传变异 。 与木荷的苗木生长 、根系特征 、叶片形态
等性状一样〔’〕, 材‘尺、 3>5 、 63 ‘表现出明显的纬向
渐变地理模式 , 产地温度是造成这种纬向变异模式
的主要环境因子 , 其变异主要来源于种源区内种源
间 1 % & ∋ % Β Χ % , % # Β 9 , 其次来源于 种 源 区 间
1 ϑ ! ∗ Β 一 #, 巧Β 9 , 而 3 48 的种源区和种源区内
种源效应都相对较小 。 与分布区北部的种源相比 ,
来自分布区南部的种源其 2 45 、345 、 63 ‘都较高 。
结合 % 个苗高生长参数间的相关分析 , 可 以认为木
荷南部种源的苗高生长量大 , 不是由于其线性生长
期的增长 , 而是由于线性生长速率的提高和线性生
长量的增加之故 , 这也意味着在木荷苗高或树高线
性生长期内宜采用通过提高线性生长速率的育苗育
林技术措施 , 而难以通过延长线性生长期来达到提
高种源高生长的 目的。
本研究得出木荷苗高生长参数 2 4尺 、 345 、 348
都表现为南部种源区 Κ 中部种源区 Κ 北缘种源区的
规律 ;但有研究报道 ,存在显著的基因型与环境互作
会影响不同地点苗高或树高生长参数的种源变异规
律 , 如 > ΛΜ .Ν ≅ 〔’〕发现在两个环境条件反差较大的立
地上 , 小干松 1 Ο. Ν Μ/ >Π Ν0Π ΘΙ 8 ΠΜ −Ε ≅Ρ 3Π Μ= 9种源的
苗高生长节律变异模式差异较大 , 抽高生物学参数
在两个试验点间出现了相反的种源变异规律 。 鉴于
此 ,在利用上述获得的木荷种源苗高生长参数时要
考虑到环境条件的影响。
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