全 文 ：© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
林业科学研究　2009, 22 (2) : 294～298
Forest Research
文章编号 : 100121498 (2009) 0220294205
(拟 )松材线虫耐久型四龄幼虫 (LⅣ )
的形态及其分化变异
来燕学
(浙江省宁波市森林病虫防治检疫站 ,浙江 宁波　315000)
摘 　要 :本文对浙江省宁波市松材线虫病疫区内的松材线虫和拟松材线虫的耐久型四龄幼虫 (L IV )的形态及其分化
变异作了观察研究。结果表明 ,松墨天牛成虫体内携带的松材线虫和拟松材线虫的 L IV在形态上完全相同 ;同一来
源的 (拟 )松材线虫的 L IV既可发育形成松材线虫 ,也可形成拟松材线虫。它的分化变异结果受寄主等环境因子影
响 ,规律是 :带尾尖突的 L IV离开松墨天牛成虫进入黑松多变为无尾尖突的松材线虫 ;进入马尾松多变为带尾尖突的
拟松材线虫。
关键词 :松材线虫 ;拟松材线虫 ;耐久型四龄幼虫 ;松墨天牛
中图分类号 : S763 文献标识码 : A
收稿日期 : 2007201229
作者简介 : 来燕学 (1956—) ,男 ,浙江宁波人 ,教授级高级工程师 ,长期从事森林病虫的防治研究工作.
The M orphology and D ifferen tia l Var ia tion of Dauerlarvae ( L IV )
of B u rsaphe lenchus xyloph ilus and B . m ucrona tus
LA I Yan2xue
(N ingbo Quarantine Center of Forest D isease and Insect Pests of Zhejiang Provence, N ingbo　315000, Zhejiang, China)
Abstract: The morphology and differential va riations of B ursaphelenchus xy loph ilus and B. m ucrona tus dauerlarvae in
N ingbo of Zhejiang Province were investigated. The results showed that the dauerlarvae of both the B ursaphelenchus
xy loph ilus and B. m ucrona tus carried byM onocham us a lterna tus had the same morphological characteristics, and the
dauerlarvae com ing from the same origin could develop and become either B ursaphelenchus xy loph ilus or B.
m ucrona tus. The differential variation was affected by hosts and other environmental factors. It was found that the
L IV with distinct mucro often turned into B ursaphelenchus xy loph ilus when leaving M onocham us a lterna tus and
entering into P inus thunberg ii without distinct mucro or turned into B u rsaphelenchus m ucrona tus with distinct mucro
when entering into P inus m asson iana.
Key words:Bursaphelenchus xylophilus; Bursaphelenchus mucronatus; dauerlarva; Monochamus alternatus
松材线虫 [ B ursaphelenchus xy lophilus ( Stainer &
Buhrer)N ickle, 1970 ]的耐久型四龄幼虫 (LⅣ )是松材
线虫生活史中一个特殊阶段 ,存在于松墨天牛
(M onocham us alternatus Hope)成虫 (媒介昆虫 )体内 ,
不存在于松树 ( Pinus spp. )木质部中 [ 1 ]。松材线虫的
生活史分繁殖周期和分散周期 ,在繁殖周期经历卵、
一龄幼虫 L1、二龄幼虫 L2、三龄幼虫 L3、四龄幼虫 L4、
成虫 ;在分散周期即传播阶段 ,一部分 L2蜕皮成为分
散型 3龄幼虫 LⅢ , LⅢ蜕皮进入松墨天牛成虫形成耐
久型幼虫 LⅣ ,在松墨天牛成虫补充营养时 , LⅣ离开媒
介昆虫又进入松树 (寄主 )体内再蜕皮形成成虫 [ 1 - 4 ]。
松材线虫成虫形态特征已被详细描述报道 [ 5 - 9 ] ; L1 ～
L4幼虫形态由于不稳定 ,稀见研究报道 ; LⅣ存在于媒
介昆虫———松墨天牛成虫体内 [ 1, 10 - 11 ] ,形态研究较为
© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
第 2期 来燕学 : (拟 )松材线虫耐久型四龄幼虫 (LⅣ )的形态及其分化变异
困难 ,国内少有关注 ,日本学者有过初步研究 ,描述的
松材线虫 LⅣ尾尖形态与松材线虫成虫的尾部形态不
一致 ,而与后来发现和报道的在枯死松树体内普遍存
在的并且经常与松材线虫混生的拟松材线虫 (B. m u2
cronatus Mam iya and Kiyohara)尾尖一致 [ 10, 12 ]。拟松
材线虫与松材线虫形态极其相似 ,主要区别特征为雌
成虫尾尖突的有无及其长短 [ 12～13 ] ,为此 ,作者进而探
讨二者与其 LⅣ幼虫分化之间的关系。从 1999年起 ,
笔者通过发病林地采样观察和贮藏含有纯松材线虫、
纯拟松材线虫和该两种线虫混生的三类枯死松木 ,并
捕获解剖从中羽化的松墨天牛成虫 ,研究了松墨天牛
成虫体内的 LⅣ形态及其分化变异 ,发现同一来源的
LⅣ既可发育形成拟松材线虫也可形成松材线虫 ,这种
分化变异的结果受寄主等环境因子的影响 ,现把结果
报道如下。
1　材料与方法
1. 1　供试 LⅣ幼虫来源
在宁波市松材线虫病流行的北仑区 [ 14 - 15 ]选择
当年枯死的黑松 ( P inus thunberg ii Parl. )和马尾松
( P. m asson iana Lamb. )数株 ,通过对枯死松树木质
部采样、分离和镜检 ,在室内分别贮藏 3种含松墨天
牛幼虫但没有羽化孔的病死松木 : A为木质部含有
纯松材线虫 , B为既含有松材线虫又含有拟松材线
虫 , C为含有纯拟松材线虫。其中 ,松材线虫为雌成
虫尾部钝圆的典型的松材线虫 ,拟松材线虫为雌成
虫尾尖突 > 3. 5μm的虫株。次年春夏时捕获羽化
的松墨天牛成虫 ,并与木材相对应标上 a、b、c 3种
标签。这些松墨天牛成虫所携带的 LⅣ即为本研究
的供试幼虫。
1. 2　LⅣ的形态观察
在体视镜 ( SMZ22)下解剖 a、b、c三类松墨天牛
成虫 ,寻找体内携带的 LⅣ幼虫 ;同时把找到的线虫
移到载玻片 ,在显微镜 (N ikon YSZ202)下观察并比
较松墨天牛成虫体内的 LⅣ形态特征 ,并用数码相机
(N ikon coolp ix700)摄取 LⅣ幼虫照片。
1. 3　LⅣ在松枝内的分化变异
挑取 a、b、c三类松墨天牛成虫体内 LⅣ幼虫 ,模
拟成虫补充营养 ,接种至 6根 2年生新鲜黑松枝条
内 , 30 d后用“枝条解剖 +显微镜 ”和“松枝 +培养
皿 ”法分离镜检枝条内线虫形态 [ 16 - 17 ]。此外在无病
松林内采集生长旺盛的黑松、马尾松枝条木段 (直径
1. 5～2. 0 cm ,长 8 cm ) ,各取 3段 ,分别接入 a、b、c
三类松墨天牛成虫携带的 LⅣ幼虫 (每头天牛携带的
LⅣ一半放入黑松 ,另一半放入马尾松 ) ,让线虫在松
枝内增殖。2. 5月后把这些松枝木段切成小块 ,置
培养皿 ,用水浸泡分离线虫 ; 24 h后取线虫悬浮液 ,
挑取线虫并在显微镜下观察线虫形态。
1. 4　LⅣ分化变异的野外跟踪调查
从 2000年起连续 3 a在浙江余姚丈亭镇真壁山
的两片松林 (马尾松纯林和马尾松 +黑松混交林 )
进行跟踪调查 ,研究 LⅣ在松树体内分化变异规律。
两片松林分布于海拔 350 m真壁山的上坡位 ,中龄
林 ,平均树高 6. 5 m,平均胸径 8 cm, 2000年发生马
尾松枯死现象 ,从而对该片松林开始疫情监察调查。
方法是采集新鲜枯死的松木样本 ,分离镜检内含的
线虫种类。每年对枯死马尾松和黑松各取 3株 ,每
株取 1个树干圆盘。第 1年 ,只有马尾松枯死 ,只取
3个马尾松树干圆盘 ;第 2年起 ,马尾松、黑松均有
枯死 ,共采 6个树干圆盘。
2　结果与分析
2. 1　3种松墨天牛成虫携带的 LⅣ幼虫的形态
解剖镜检 a、b、c 3种不同来源的松墨天牛成
虫 ,发现虫体内均能检到大量 LⅣ幼虫 ,尤其集中在
松墨天牛成虫的气管或雄生殖器内 [ 18 ] ,表明松木质
部内的线虫分散转移到松墨天牛成虫 [ 10 - 11 ]。形态
观察结果表明 , 3类不同来源的松墨天牛所携带 LⅣ
幼虫的形态完全一致。它的主要特征为 :头顶圆丘
形 ;口针、食道和食道球退化不明显 ;体长 L 0. 6 mm
左右 ,体宽 a 0. 025 mm 左右 ,由于虫体充满脂肪颗
粒 ,虫体显得较胖 ;尾部带有尾尖突 (图 1) ,与典型
的拟松材线虫成虫的尾部和日本报道的松材线虫
L IV幼虫的尾部形态一致 [ 19 ]。这说明松木质部内带
尾尖突和不带尾尖突的 2种分散型三龄幼虫 LⅢ ,进
入松墨天牛成虫后都变为一种带尾尖突的 L IV线虫。
图 1　示 LⅣ幼虫形态 (400X)
592
© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 22卷
2. 2　LⅣ幼虫在松枝内蜕皮又可分化出尾型不同的
两种线虫
把 LⅣ幼虫接入黑松枝条 , 1个月后对枝条进行
解剖、分离镜检发现 1种形态的 LⅣ又分化出尾形不
同的两种成虫 ,即拟松材线虫和松材线虫 (表 1)。
由表 1可见 , a类松墨天牛携的 LⅣ幼虫进入黑松枝
条后 ,全部发育成雌虫尾部钝圆的典型松材线虫 ; b
类松墨天牛携的 LⅣ幼虫进入黑松枝条后 ,却分化出
29. 0%的圆尾松材线虫 , 51. 6%的带尾尖突 (长 <
3. 5μm)的松材线虫和 19. 4%的拟松材线虫 ; c类松
墨天牛携的 LⅣ幼虫进入黑松枝条后 ,分化出 8. 3%
的圆尾松材线虫 , 70. 8%带尾尖突的松材线虫和
20. 9%的拟松材线虫。上述现象表明了 LⅣ幼虫在
黑松体内发育时 ,出现 3种分化变异 ,来源于圆尾松
材线虫的 LⅣ仍然全部发育为圆尾松材线虫 ,但是来
源于拟松材线虫的 LⅣ除了产生拟松材线虫外还分
化出带尾尖突的和圆尾的松材线虫。
表 1　LⅣ幼虫接入黑松枝条形态变异
松枝
组号
接种
根数
天牛
类型
接入
线虫
镜检结果
雌虫
条数 圆尾
3 % 短尾 3 3 % 长尾 3 3 3 %
1 2 a LⅣ 15 15 100 0 0 0 0
2 2 b LⅣ 31 9 29. 0 16 51. 6 6 19. 4
3 2 c LⅣ 24 2 8. 3 17 70. 8 5 20. 9
　　3 表示线虫成虫无尾尖突 ; 3 3 表示尾尖突长度 > 0, < 3. 5μm;3 3 3 表示尾尖突长度 > 3. 5μm
此外 , L IV分化变异的结果受寄主松树种类的影
响 (见表 2)。由表 2可见 , 2002年 5月 30日接种后
到 2002年 8月 15第一次镜检 ,发现接入黑松的所
有 L IV都分化出松材线虫 ,接入马尾松的除 a类外都
分化出拟松材线虫 ;到 2002年 12月 15日第二次镜
检时 ,在 a组马尾松样本内检到了拟松材线虫 ,在 b
组马尾松样本内的松材线虫已消失 ,全部为拟松材
线虫 ,而 c组的黑松样本内则检到纯松材线虫 ;到
2003年 7月 15日第三次镜检时 ,除了 3个样本找不
到线虫外 ,黑松体内均为松材线虫 ,马尾松体内均为
拟松材线虫。
2. 3　LⅣ分化变异的野外调查结果
通过对在宁波余姚真壁山区枯死松树的连年监
测镜检 ,发现了两种线虫尾型随年份和树种发生变
化的规律 (见表 3)。由表 3可见 , 2000年大量枯死
松树出现在马尾松纯林内 ,经采样镜检发现有大量
拟松材线虫 ,未能检到松材线虫 ;到 2001年大量枯
死松树出现在邻近的马尾松 +黑松的混交林内 ,经
采样镜检 ,马尾松样本内仍为拟松材线虫而黑松样
本内检到松材线虫和拟松材线虫混合种群 ;到 2002
年再对马尾松 +黑松的混交林内的大量枯死松树采
样镜检 ,发现马尾松和黑松样本内均能检到松材
表 2　尖尾 L IV接入松枝后形态转化
天牛
编组
线虫
形态
接入
树种
样本
个数
接种
时间
镜检时间与结果
2002208215 2002212215 2003207230 备注
a 尖尾 LⅣ
黑松 3
马尾松 3
b 尖尾 LⅣ
黑松 3
马尾松 3
c 尖尾 LⅣ
黑松 3
马尾松 3
2002205230 松材线虫 松材线虫 0松材线虫 松材线虫、拟松材线虫 拟松材线虫松材线虫 松材线虫 松材线虫松材线虫、拟松材线虫 拟松材线虫 0
拟松材线虫、松材线虫 松材线虫 0
拟松材线虫 拟松材线虫 拟松材线虫
少量其
他线虫
表 3　枯死松树发生林地逐年跟踪检测结果
年份 林种 采样树种
采样
数
样本
号
线虫类型 /%
松材线虫 拟松材线虫 其他
2000
马尾
松林
马尾松 3
1 0 100 0
2 0 97 3
3 0 64 36
2001
马尾松
+黑松林
马尾松 3
1 0 95 5
2 0 87 13
3 0 95 5
黑松 3
1 25 65 10
2 5 80 15
3 40 35 25
2002
马尾松
+黑松林
马尾松 3
1 15 45 40
2 23 25 52
3 8 75 17
黑松 3
1 65 25 10
2 100 0 0
3 45 40 5
线虫和拟松材线虫混合种群 ,只是黑松内松材线
虫占绝对优势而马尾松内则拟松材线虫占优势。
对这一现象的可能原因分析是 : 2000年的拟松材
线虫在 2001年侵入黑松使黑松内分化出松材线
虫 ; 2001年黑松内的松材线虫在 2002年侵入马
尾松林使马尾松木质部内也能检到松材线虫和
拟松材线虫。这个现象进一步证实 :拟松材线虫
进入黑松后可以分化出松材线虫 ,松材线虫进入
马尾松后可以分化出拟松材线虫这一现象。
692
© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
第 2期 来燕学 : (拟 )松材线虫耐久型四龄幼虫 (LⅣ )的形态及其分化变异
3　结论与讨论
(1)由以上试验可见 ,松材线虫和拟松材线虫
进入天牛成虫后都转化为同一形态的 LⅣ ; LⅣ进入
松树蜕皮再分化为所谓的松材线虫和拟松材线虫 ,
这种分化变异受寄主种类和线虫定殖时间的影响。
此外 ,作者还发现 , 3种来源的雄成虫形态无差异 ,
尖尾 L4、圆尾 L4或尖尾 LⅣ ,蜕皮成为雄成虫时形态
均一致 (据报道拟松材线虫雄成虫与松材线虫雄成
虫交合伞形态稍有所差异 [ 7 ] ) ;雄成虫与两种尾形
的雌成虫具有很高的亲和性 ,相互间能够自由交配
生殖 ,但子代的变异仍然受寄主的影响 ,在马尾松内
趋向于尾部尖化 ,在黑松内趋向于尾部圆化。镜下
偶见尖尾 L4幼虫脱皮变为圆尾的松材线虫成虫 ,但
尚未观察到圆尾 L4蜕皮变为尖尾的拟松材线虫成
虫过程 (图 2)。
图 2　松材线虫和拟松材线虫变化关系
(2)传统上把松材线虫分为圆尾和尾尖突 <
3. 5μm两类 ,尾尖突 > 3. 5μm归为拟松材线虫 [ 12 ]。
笔者发现尾尖突 < 3. 5μm类是圆尾类和尾尖突 >
3. 5μm类的交集 ,而且存在圆尾分化为尖尾时繁殖
代数越多尾尖突越长现象。这表明至少在宁波范围
内所见的松材线虫和拟松材线虫是同一物种的两种
不同分化 ,或以前把尖尾松材线虫误定为拟松材线
虫。这与欧美情况类似。因为 ,欧美学者认为松材
线虫和拟松材线虫仅凭尾尖突长短分种实为勉强 ,
应是复合物种 [ 21 ]。日本学者最早把拟松材线虫与
松材线虫分为两个物种 [ 12 ]。近几年 ,国内外许多学
者应用分子生物学、化学等方法有证明松材线虫与
拟松材线虫是两个物种 ,亦有证明是同一物种或同
源物种 [ 22～29 ] ;“M 型松材线虫 (高致病性拟松材线
虫 ”)的存在与发现 ,使两者关系变得更为复杂 [ 33 ] ;
尖尾拟松材线虫与圆尾松材线虫杂交试验也证明能
杂交、不能杂交或部分能杂交等多种结果 [ 21, 31～33 ]。
虽然争论已久 ,但我国还是把松材线虫和拟松材线
虫视为 2个独立物种。本文研究发现了宁波市疫区
内的松材线虫和拟松材线虫的动态进化关系 ,进一
步表明二者的密切亲缘关系 ,但是这种现象是存在
所有的 (拟 )松材线虫种群之间 ,还是宁波市特殊的
生境因子诱导形成的 ,有待于进一步探索。
(3)作者在疫病监察上经常发现松材线虫发生
区往往是先有拟松材线虫的分布 ,夏秋季许多松林
会出现枯萎松树 ,对其取样镜检往往只见拟松材线
虫而不见松材线虫 , 75%的拟松材线虫 +松墨天牛
类型枯死树 [ 34 ]被认为是自然枯死而被忽略。经多
年检测 ,最终却检到了松材线虫 ,此时已经造成了重
大危害。因拟松材线虫不是检疫对象 ,日常工作中
时常检查到携带拟松材线虫的松木在自由流通 ,造
成扩散流行的严重后果。自 2000年起 ,宁波把拟松
材线虫纳入松材线虫管理和防治范畴 ,取得了发病
面积和病死树数量连年双下降的良好效果。而本研
究揭示了松材线虫与拟松材线虫的密切关系 ,表明
了马尾松群落中存在有拟松材线虫的风险性。因
此 ,为确保我国森林资源的安全 ,是否应将拟松材线
虫和松材线虫一样严加监察、检疫和防治 ,值得决策
部门慎重思考。
(4)松材线虫和拟松材线虫互变现象的遗传机
理值得进一步探索。这个现象表明 , (拟 )松材线虫互
变时存在环境影响基因 ,基因影响性状 (形态 ) ,性状
影响功能 (致病性 )的内在关系。环境中具体是何物
质影响了线虫基因 ,线虫的基因在环境因子作用下究
竟是发生了突变还是打开了开关 ,从而引起线虫尾尖
突长短变化是个很有意义的课题 ;线虫尾尖突变化导
致致病性的差异是自然界极为常见的现象。松材线
虫和拟松材线虫的尾尖突长度在不同的环境如树种 ,
和不同的食料如真菌所引起变异。不同树种引起线
虫尾尖突变异早在上世纪 80年代已被观察到 [ 35 ] ;松
材线虫用不同树种不同真菌培养引起尾尖突变异 ,国
内已有研究报道 [ 36 ]。在马尾松或黑松环境下 ,线虫
尾部形态表现出不同尾尖突长度———松材线虫型或
拟松材线虫型属于不同的生物型 ;不同的生物型往往
具有不同的致病性 [ 37 ] ,这是微小有害生物的一个普
遍性问题 ,拟松材线虫与松材线虫形态的微小变异可
能是致病性差异的重要原因。
792
© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 22卷
参考文献 :
[ 1 ] 程瑚瑞. 松材线虫萎蔫病的发生和研究进展 [ J ]. 植物检疫 ,
1988, 2 (1) : 11 - 16
[ 2 ] Ishibashi N, Kondo E. Occurrence and survival of the dispersal form s
of p ine wood nematode, B ursaphelenchus lign icolus[ J ]. App l Entom l
Zool, 1977, 12: 293 - 302
[ 3 ] Kondo E, Ishibashi N. U ltrastructural difference between the p ropa2
gative and dispersal form s in p ine wood nematode, B ursaphelenchus
lign icolus, with reference to the survival [ J ]. App l Entom l Zool,
1978, 13: 1 - 11
[ 4 ] W ingfield M J, B lenchette R A, N icholls T H, et a l. The p ine wood
nematode: a comparison of the situation in the United States and Ja2
pan[ J ]. Can J For Res, 1982, 12: 71 - 75
[ 5 ] Mam iyaY, Kiyohara T. D iscrip tion of B ursaphelenchus lignicolus, n,
sp. (Nematode: Aphelenchoididae) from p ine wood and histopatholo2
gy of nematode2infested trees [ J ]. Nematologica, 1972, 18:
120 - 124
[ 6 ] N ickle W R, Gdden A M, Mam iya Y, et a l. On the taxonomy and
morphology of the p ine wood nematode, B ursaphelenchus xylophilus
( Steiner & Buhrer 1934 ) N ickle 1970 [ J ]. J Nematol, 1981, 13
(3) : 385 - 392
[ 7 ] 程瑚瑞 ,林茂松 ,黎伟强 ,等. 南京黑松上发现萎蔫线虫病 [ J ]. 森
林病虫通讯 , 1983 (4) : 1 - 5
[ 8 ] 杨宝君. 松树上线虫的鉴定 [ J ]. 林业科学 , 1985, 21 ( 3 ) :
305 - 309
[ 9 ] 来燕学. 宁波萎蔫松树木质部内线虫类型镜检初报 [ J ]. 浙江林
业科技 , 1993, 13 (1) : 40 - 44
[ 10 ] Mam iya Y. Pine wood nematode, B ursaphelenchus lign icolusMam iya
& Kyohara, as a causal agent of p ine wilting disease[ J ]. Rev Plant
Prot Rese, 1972, 5: 46 - 60
[ 11 ] L init M J. Nematode vector relationship s in the p ine wilt disease
system [ J ]J Nematol, 1988, 20 (2) : 227 - 235
[ 12 ] Mam iya Y, Enda N. B ursaphelenchus m ucronatus n. sp. (Nema2
tode: Aphelenchoididae) from p ine wood and its biology and patho2
genicity to p ine tree[ J ]. Nematologica, 1979, 25: 353 - 361
[ 13 ] 程瑚瑞 ,林茂松 ,钱汝驹. 拟松材线虫的形态诊断和致病性研究
[ J ]. 南京林业大学学报 , 1986 (2) : 55 - 61
[ 14 ] 来燕学. 松墨天牛飞行特性与防治松材线虫病的指导思想 [ J ].
浙江林学院学报 , 1998, 15 (3) : 182 - 188
[ 15 ] 来燕学 ,周永平 ,俞林祥 ,等. 保松灵 ( PEM )农药防治松材线虫
病试验 [ J ]. 江苏林业科技 , 2000, 24 (2) : 75 - 78
[ 16 ] 来燕学. 用松枝解剖法快速检测松材线虫病原 [ J ]. 浙江林学院
学报 , 2005, 22 (2) : 188 - 192
[ 17 ] 来燕学 ,王亚红 ,顾炎可. 松细枝 +培养皿法分离镜检松材线虫
试验 [ J ]. 江苏林业科技 , 2003, 27 (2) : 13 - 15
[ 18 ] 来燕学. 松墨天牛成虫解剖与松材线虫分布研究 [ J ]. 华东昆虫
学报 , 2004, 13 (2) : 21 - 26
[ 19 ] Mam iya Y. Pathology of p ine wilt disease caused by B ursaphelen2
chus xylophilus [ J ] Annual Review of Phytopathology, 1983, 21:
201 - 220
[ 20 ] 叶为民 ,冯志新. 松材线虫个体发育研究 [ J ]. 华南农业大学学
报 , 1993, 14 (2) : 78 - 83
[ 21 ] Bolla R I, Boschert M. Pine wood nematode species comp lex: in2
terbreeding and chromosome number [ J ]. J Nematol, 1993, 25
(2) : 227 - 238
[ 22 ] 王玉燕 ,宋玉双 ,藏秀强 ,等. 两种指示剂对松材线虫病木的测
试 [ J ]. 植物病理学报 , 1996, 26 (4) : 371 - 376
[ 23 ] 李海燕 ,王玉燕 ,舒朝然 ,等. 含水率对几种松树松材线虫病木
和健木 pH值的影响 [ J ]. 林业科学研究 , 2000, 13 (专 ) : 58 - 62
[ 24 ] 沈伯蔡 ,胡兹苓 ,包　宏. 松树中两种重要线虫的比较研究 [ J ].
林业科学 , 1993, 29 (4) : 345 - 349
[ 25 ] Lawler C, HarmeyM A. Immunological differentiation between B ur2
saphelenchus xylophilus and B. m ucrom atus [ J ]. Nematologica,
1993, 39 (4) : 536 - 546
[ 26 ] Gurian G de, Lee M J, Dalmasso A. Prelim inary attemp t to differ2
entiate p inewood (B ursaphelenchus spp. ) by enzyme electrephore2
sis[ J ]. Revte Nematol, 1985, 8 (1) : 88 - 91
[ 27 ] Bolla R I, C W eaver, E K W inter. Genom ic differences among
pathotypes of B ursaphelenchus xylophilus [ J ] J Nematol, 1988, 20
(2) : 309 - 316
[ 28 ] 郑经武 ,许建平 ,吴良玉 ,等. 松材线虫及拟松材线虫种间及种
下群体的 RAPD 指纹分析 [ J ]. 浙江农业大学学报 , 1998, 24
(2) : 597 - 601
[ 29 ] 许建平 ,郑经武 ,王建伟 ,等. 松材线虫的 PCR快速诊断研究
[ J ]. 浙江农业大学学报 , 1998, 24 (2) : 133 - 134
[ 30 ] L iu W ei, Yang Baojun. Hybridization between B ursaphelenchus xy2
lophilus and B. m ucronatus [ C ] / /Yang Baojun: Proc Int Sym
PWN, Beijing, 1995: 49 - 52
[ 31 ] Mam iya Y. Interspecific hybridization between B ursaphelenchus xy2
lophilus and B. m ucronatus ( Aphelenchida: Aphelenchoididae )
[ J ]. App l Ent Zool, 1986, 21 (1) : 159 - 163
[ 32 ] Iwahori H, Kanzaki N, Futai K. A simp le polymerase chain reac2
tion2restriction fragment length polymorphism2aided diagnosis meth2
od for p ine wilt disease [ J ]. Forest Pathology, 2000, 30 ( 3 ) :
157 - 164
[ 33 ] 马承铸 ,宋继荣 ,陈品山 ,等. 上海佘山发现黑松松材线虫 M型
株系 [ J ]. 上海农业学报 , 1996, 12 (1) : 56 - 60
[ 34 ] 来燕学 ,张世渊 ,黄华正 ,等. 松墨天牛在松树枯萎中的作用
[ J ]. 浙江林学院学报 , 1996, 13 (1) : 75 - 81
[ 35 ] Bedker P J, W ingfieldM J, Burnests T A, et a l. Host specificity of
the p ine wood nematode in the north central United States and Can2
ada[ C ] / / Proc of the US Japan Sem inar, EastW est Center, Hono2
lulu, Hawaii, 1984: 46 - 62
[ 36 ] 赵文霞 ,杨宝君. 松材线虫雌虫尾部形态和寄主的关系 [ J ]. 林
业科学研究 , 2005, 18 (3) : 362 - 363
[ 37 ] 刘　芳 ,傅　强 ,赖凤香. 害虫生物型及其遗传机理 [ J ]. 昆虫学
报 , 2004, 47 (5) : 670 - 678
892