全 文 ：　　收稿日期 : 2001205228
基金项目 : 国家自然科学基金项目“木麻黄和桉树共生菌研究”(1990 　1992 年)和中国林科院发展基金项目“最佳土壤
营养2生物营养2树木基因型联合体研究与筛选”(1993 　1995 年)的研究内容
作者简介 : 仲崇禄 (19612) ,男 ,山东郓城人 ,副研究员 ,博士.
　　文章编号 : 100121498 (2002) 0420427205
木麻黄人工林 AM 菌资源调查与苗木接种试验
仲崇禄1 , 弓明钦1 , 林什全2 , 陈　羽1 , 王凤珍1
(1. 中国林业科学研究院热带林业研究所 ,广东 广州　510520 ;
2. 广东省电白县森林病虫防治检疫站 ,广东 电白　525400)
摘要 : 通过对我国华南地区木麻黄主要种植区人工林野外调查 ,收集了我国木麻黄人工林下 AM 菌
资源 15 种 ,分别隶属 3 个科共 5 个属 ,其中有 4 种分别为有关土样中的优势种。球囊霉属 9 种 ,占已
知种类的 60 % ,其余无梗囊霉层、巨囊霉层、盾巨囊霉属及硬囊霉属分别仅有 1 　2 种。木麻黄幼苗
的温室接种效果表明 ,AM菌可显著改善木麻黄苗高和地径的生长 ,菌种或菌株间有明显差异 ,其中
V9508 ,V9004 ,V9502、V9507 和 V9503 菌株的接种效果较好 ,苗高比对照增加 43148 % 　84178 % ,地径
比对照增加 40100 % 　73100 %。
关键词 : 木麻黄 ; AM菌 ; 人工林 ; 苗木接种
中图分类号 : S792193 　　　　　文献标识码 :A
木麻黄 ( Casuarina spp . )是典型的共生营养型树种 ,除了人们常见可形成根瘤的弗兰克氏
内生菌 ( Frankia) 外[1 ] 。还有共生的外生菌根菌和内生菌根菌。内生菌根菌中常见的是 AM 菌
(arbuscular mycorrhizal fungi) [2 ] 。Frankia 与木麻黄共生可以帮助树木固定空气中的游离 N ,供
植物生长 ;而菌根菌与木麻黄共生形成菌根后 ,菌根可帮助树木从土壤中吸收 P 元素、微量元
素等 ,还可以产生抗生物质及生长素 ,改善木麻黄的营养供应 ,影响 Frankia 固 N 活性 ,提高土
壤肥力 ,并可提高木麻黄对干旱、盐碱、金属毒害的抗性[3 　5 ] 。Rose 报道了短枝木麻黄 ( Casua2
rina equisetifolia L. )和细枝木麻黄 ( C. cunninghamiana Miq. ) 有 2 种 AM 真菌[2 ] ;Raman 和 Diem
等也报道了短枝木麻黄有 AM 菌 ,并证实了其幼苗接种后的促生效果[6 ,7 ] ;此外 ,扎伊尔、阿尔
及利亚、印度、中国等均有有关木麻黄树木上存在 AM 菌的报道[8 　16 ] 。但国内对木麻黄 AM 菌
资源以及山地木麻黄接种 AM 菌效果研究 ,尚未见有关报道。1992 　1993 年期间 ,作者分别
在广东、福建、海南和广西等开展AM 菌资源调查 ,并在 1995 年对山地木麻黄 ( C. junghuhniana
Miq. )幼苗进行 AM 菌的人工接种 ,其目的是了解我国木麻黄人工林下 AM 菌资源和测定 AM
菌对新引进的山地木麻黄幼苗的接种效果。
1 　材料与方法
111 　AM 菌菌种资源调查
1992 　1993 年 ,分别在广东、福建、海南和广西等地的木麻黄主要种植区 ,采集了 27 个地
林业科学研究　2002 ,15 (4) :427 　431
Forest Research
点木麻黄人工林下的根际土壤[13 ] ,调查树种包括短枝木麻黄和细枝木麻黄 ;将其中 15 个地点
(广东 3 个 ,福建 4 个 ,海南 6 个和广西 2 个) 上各自土壤混合样 ,经风干后按照 Gerdemann and
Nicolson 的湿筛倾析法筛取孢子[17 ] ,按常规方法进行 AM 菌的观测与分离 ,请北京农林科学院
张美庆研究员鉴定和确定种名。
112 　接种试验
1995 年 ,试验在中国林业科学研究院热带林业研究所的温室中进行 ,供试树种为山地木
麻黄 ( C. junghuhniana Miq. ) ,种子经 011 % HgCl2 消毒数秒钟 ,并多次用无菌水清洗后 ,播种于
经高温 120 ℃消毒后的混合基质 (泥炭土∶沙土∶蛭石 = 1. 5∶2. 0∶1. 0) 中 ;30 d 后选生长一致 ,
苗高 1. 0 cm ,根长 018 　1. 0 cm 左右的健苗 ,移入装有上述消毒基质的底部和四周均匀密封的
塑料杯中 ,杯高 915 cm ,上口直径 515 cm ,下底直径 415 cm ;移植同时接入菌种 ,接种 AM 菌种
类详见表 1 ,除 V9004 为 AM 菌剂外 ,其余均为 AM 菌的纯孢子接种 ; AM 菌种孢子由张美庆研
究员提供 ,试验菌剂为本所自行繁殖生产 ;试验设 10 个处理 (含对照) , 每处理小区 10 株苗
木 ,4 次重复 ,随机区组排列 ;常规淋水管理 ,移苗后 16 个月收获 ,测定苗高和地径 ,以小区平
均值进行方差分析和多重比较 ,运算采用 SAS 统计软件。
表 1 　供试 AM菌及接种量
处理号 处理菌株 菌　　种 来　　源
1 V9501 台湾球囊霉 Glomus formosanum Wu & Chen 福建
2 V9502 红厚囊霉 Sclerocystis rubiformis Gerdeman et Trappe 福建
3 V9503 台湾球囊霉 Glomus formosanum Wu & Chen 广西
4 V9504 地球囊霉 G. geosporum ( Nicol . & Gerd. ) Walker 广西
5 V9505 待定名 TX1 美国德克萨斯州
6 V9506 透明盾巨囊霉 Scutellospora pellucida Walker & Sanders 广西
7 V9507 待定名 TX2 美国德克萨斯州
8 V9508 地表球囊霉 G versiforme ( Karsten) Berch 北京
9 V9004 地表球囊霉 G. versiforme ( Karsten) Berch 北京
10 CK 对照
　　注 :除V9004 外 ,其余AM菌种由张美庆研究员提供 ;接种量 ,1 　8 号处理为每株苗 5 个孢子 ,9 号处理为每株苗 3 g 接种
剂。
2 　结果与分析
211 　华南木麻黄人工林 AM 菌菌种资源调查
结果表明 ,我国华南地区木麻黄人工林下的AM 菌隶属 3 个科、5 个属共 15 个种 ,其中有 4
个种为当地土壤中的优势种[14 　16 ] ,分别是蜜色无梗囊霉 ,两型球囊霉 ,台湾球囊霉和美丽盾
巨囊霉 (表 2) 。
从结果看出 ,所调查的两种木麻黄在自然条件下均具有 AM 菌 ,其中广东分布有 3 种 ,福
建有 7 种 ,广西有 3 种 ,海南有 3 种。在已知的 5 个真菌属中 ,球囊霉属 9 种 ,占 60 % ,其余为
无梗囊霉属 2 种 ,盾巨囊霉属 2 种 ,分别占 13133 % ,而巨囊霉属和硬囊霉属均为 1 种 ,分别占
已知菌种的 6167 %。证明球囊霉属是华南地区木麻黄人工林 AM 菌的重要种群。
824　 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 15 卷
表 2 　华南木麻黄人工林 AM菌资源名录
编号 中文名 学　　名 宿主 主要分布
1 3 蜜色无梗囊霉 Acaullospora mellea Spain & Schenck 短枝木麻黄 福建
2 毛氏无梗囊霉 A . morrowae Spain & Schenck 细枝木麻黄 广东
3 大巨囊霉 Gigaspora gigantea (Nicol . & Gerd. ) Gerd. & Trappe 细枝木麻黄 广东
4 聚合球囊霉 Glomus aggregatum Schenck & Smith 短枝木麻黄 广东
5 近明球囊霉 G. claroideum Schenck & Smith 短枝木麻黄 福建
6 3 两型球囊霉 G. dimorphicum Boyetckko & Tewari 短枝木麻黄 广西
7 3 台湾球囊霉 G. formosanum Wu & Chen 短枝木麻黄 福建
8 地球囊霉 G. geosporum (Nicol . & Gerd. ) Walker 短枝木麻黄 福建
9 球形球囊霉 G. globiferum Koske & Walker 短枝木麻黄 广西
10 大果球囊霉 G. macrocarpum Tol & Tu. 短枝木麻黄 福建
11 隐球囊霉 G. occultum Walker 短枝木麻黄 福建
12 地表球囊霉 G. versiforme ( Karsten) Berch 短枝木麻黄 海南
13 3 美丽盾巨囊霉 Scutellospora calospora (Nicol . & Gerd. ) Walker & Sanders 短枝木麻黄 福建和海南
14 亮色盾巨囊霉 S . fulgida Koske & Walker 短枝木麻黄 广西
15 埽状硬囊霉 Sclerocytis coremioides Berk &Bromme. 短枝木麻黄 海南
　　注 : 3 表示优势种 ,由张美庆研究员等统计分析后确定。
212 　AM 菌接种试验与效果分析
木麻黄幼苗 AM 菌人工接种的结果表明 ,接种 16 个月的苗高和地径在 AM 菌处理间均有
极显著差异 (表 3) 。与未接种的对照相比 ,9 个参试菌株接种处理均改善了苗高和地径的生
长 ,其苗高比对照增加了 20165 %　84178 % ,地径比对照增加了 15100 %　73100 %。不同菌株
对山地木麻黄苗的促生效果 ,以 V9508 菌株接种对苗高促生效果最佳 ,V9503、V9502、V9504 次
之 ,V9507、V9004 和 V9505 效果一般 , V9501 和 V9506 较差 ,后 2 个菌种比对照仍增加了
20165 %　21173 % ;而 V9004 对地径促生效果最佳 ,V9508、V9507、V9505 次之 ,V9504、V9503 和
V9505 效果中等 ,同样 ,V9501 和 V9506 较差 ,但仍比对照增加了 15 % 　23 %。综合来看 ,以
V9508、V9004、V9502、V9504、V9507 和 V9503 菌株的接种效果较好 ,苗高比对照增加 43148 %　
84178 % ,地径比对照增加 40. 00 %　73100 % ,接种效果非常明显 (表 4) 。
表 3 　苗高和地径的方差分析
指标 变异来源 DF SS MS F 值
重复 3 3419 11. 633 0. 71ns
苗高 AM菌处理 9 1 271. 0 141. 233 8. 57 3 3
误差 27 445. 1 16. 485
总的 39 1 751. 1
重复 3 0. 001 65 0. 000 549 1. 50ns
地径 AM菌处理 9 0. 018 97 0. 002 108 5. 76 3 3 3
误差 27 0. 009 88 0. 000 366
总的 39 0. 030 5
　　注 :差异显著性检验水平 , 3 3 3 : p = 0. 001 ;ns 为不显著 表 4 　AM菌处理的差异比较 (Duncan 法)AM菌处理 苗高/cm 地径/cm 苗高与对照的百分比/ % 地径与对照的百分比/ %V9501 27. 75cd 0. 123cde 120. 65 123. 00V9502 37. 50ab 0. 150abcd 163. 04 150. 00V9503 39. 25ab 0. 140abcde 170. 75 140. 00V9504 38. 25ab 0. 145abcd 166. 30 145. 00V9505 30. 75bcd 0. 130bcde 133. 70 130. 00V9506 28. 00cd 0. 115de 121. 73 115. 00V9507 34. 50abc 0. 158abc 150. 00 158. 00V9508 42. 50a 0. 165ab 184. 78 165. 00V9004 33. 00abc 0. 173a 143. 48 173. 00CK 23. 00d 0. 100e 100 100　　注 :苗高或地径指标 ,同一列中 ,字母相同者为不显著。
924第 4 期 仲崇禄等 :木麻黄人工林 AM菌资源调查与苗木接种试验
3 　结语
调查证明华南地区木麻黄人工林土壤中AM 菌资源有 15 种 ,隶属 3 个科 5 个属 ,其中在福
建、广西和海南木麻黄人工林中出现 4 个优势种 ,分别是蜜色无梗囊霉 ,两型球囊霉 ,台湾球囊
霉和美丽盾巨囊霉。同时 ,调查证明球囊霉属是华南地区木麻黄人工林 AM 菌的重要种群。
接种试验表明 ,9 种 AM 菌株对山地木麻黄幼苗有显著的促生效果 ,其苗高比对照增加了
21. 73 % 　84. 78 % ,地径比对照增加了 15100 % 　73100 % ,接种效果非常明显 ;菌种或菌株间
存在明显差异 ,万以 V9508、V9004、V9502、V9504、V9507 和 V9503 菌株的接种效果较好 ,苗高比
对照增加 43. 48 % 　84. 78 % ,地径比对照增加 40. 00 %　73. 00 %。
木麻黄是华南沿海地区防风固沙及造林绿化不可替代的主栽树种 ,开展对木麻黄 AM 菌
的研究与应用 ,对今后木麻黄苗木生产及幼林生长有重要的意义。建议进一步扩大 AM 菌的
应用范围和应用面积。
参考文献 :
[1 ] 弓明钦 ,陈应龙 ,仲崇禄. 菌根研究与应用[M] . 北京 :中国林业出版社 , 1997
[2 ] Rose S H. Mycorrhizal associations of some actiomycete nodulatea nitrogen2fixing plants[J ] . Can J Bot , 1980 , 58 : 1449 　1454
[3 ] Chung H H , Liu S C. Frankia and endomycorrizae association in coastal windbreak plantation of Casuarina[A] . Proceedings of 18th
IUFRO Wrold Congress , Div. 2 , Vol , Ⅱ. Forest Plant and Forest Protection[ C] , 1986. 455 　468
[4 ] National Academy of Science (NAS) . Casuarina : Nitrogen2fixing Trees for Adverse Sites[M] . National Academy Press , Washington D
C , 1984
[5 ] Midyley S J , Turnbull J W , Jonhson R D. Casuarina Ecology , Management and Utilization[M] . CSIRO , Melbourne , 1983
[ 6 ] Raman N , Elumalai S. Studies of mycorrhizal and actinorhizal association in Casuarina equisetifolia in Coramandal coastal region[J ] . J
of Tropical Forestry , 1991 , 7 (2) : 138 　150
[7 ] Diem H G, Gueye I , Gianinazzi2Pearson , et al . Ecology of VA mycorrhizae in the tropics : the semi2arid zone of Senegal [J ] . Oecol
Plantarum , 1981 , 2 : 53 　62
[8 ] Khasa P , Furlan V , Lumande K. Root symbionts of important forest species in Zaire[J ] . Bois et Forests Tropiques , 1990 , 224 : 27 　
33
[9 ] Mejstrik V K. Mycorrhiza in some plant desert species in Algeria[J ] . Plant and Soil , 1993 , 71 : 363 　366
[10 ] Sidhu O P , Behl H M , Gupta ML , et al . Occurrence of VAM in Casuarina equisetifolia L. [J ] . Current Science , 1990 , 59 (8) :422
　423
[11 ] Chung H H. Mycorrhizal association and the establishment of coastal windbreaks of Casuarina on Penghu Island[A] . Proceedings of
Workshop on Multipurpose Tree Species [ C] . Taiwan Forestry Research Institute , 1989. 43 　46
[12 ] Zhong Chonglu , Gong Mingqi , Chen Yu , et al . Inoculation of Casuarina with ectomyccorhizal fungi , vesicular2arbuscular mycorrhizal
fungi and Fankia [A] . In : Brundett M , Dell B , Malajczuk N , et al . Mycorrhizas for Plantation Forestry in Asia[ C] . ACIAR Pro2
ceedings. No. 62 , 1995. 122 　126
[13 ] 仲崇禄 ,弓明钦 ,康丽华. 土壤元素与木麻黄生长和 VA 菌根菌侵染率的关系[J ] . 林业科学研究 , 1998 , 11 (2) : 135 　
141
[14 ] 张美庆 ,王幼珊 ,王克宁 ,等. 我国东南沿海的 VA 菌根真菌Ⅱ. 球囊霉属四个种[J ] . 真菌学报 ,1996 , 15 (4) : 241 　246
[15 ] 张美庆 ,王幼珊 ,邢礼军. 我国东南沿海地区 AM真菌群落生态分布研究[J ] . 菌物系统 , 1998 , 17 (3) : 274 　277
[16 ] 张美庆 ,王幼珊 ,王克宁. AM真菌在我国东南各省土壤气候带的分布[J ] . 菌物系统 , 1999 , 18 (2) : 145 　148
[17 ] Gerdemann J W , Nicolson T H. Spores of mycorrhizal Endogone species extracted from soil by wet sieving and decating [J ] . Trans
Brith Mycol , 1963 , 46 : 235 　244
034　 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 15 卷
Investigation of AM Fungi under Casuarina Plantations and
Inoculating Experiment for Casuarina junghuhnian Seedlings
ZHONG Chong2lu1 , GONG Ming2qin1 , LIN Shi2quan2 , CHEN Yu1 , WANG Feng2zhen1
(1. Research Institute of Tropical Forestry , CAF , Guangzhou 　510520 ,Guangdong , China ;
2. Dianbai Forest Disease and Insect Prevention and Quarantine Center , Dianbai 　525400 , Guangdong , China)
Abstract : The 15 species belonging to 3 families , 5 genera of arbuscular mycorrhizal (AM) fungi were
found in field survey under Casuarina plantations in southern China , of which there were 4 dominant
species of AM fungi . In the 15 species , therer were 9 species of Glomus spp . which was 60 % in the giv2
en total species , and there were 1 or 2 species of Acaullospora spp . , Gigaspora spp , Scutellospora spp .
and Sclerocytis spp . An inoculating experiment for Casuarina junghuhaniana seedlings was carried out in
the glasshouse , with a complete randomized block design at 9 AM fungus and 1 control treatments. The
results showed that AM fungi significantly improved seedling growth in height and diameter at 16 months
old after inoculating , and there were differences between different AM fungus species or isolates. The iso2
lates V9508 , V9004 , V9502 , V9504 , V9507 and V9503 are mor effective , seedlings heights icreased by
43. 48 %　84. 78 % and diameters increased by 40. 00 % 　73. 00 % , compared with non2inoculation
treatment .
Key words : Casuarina ; arbuscular mycorrhizal fungus ; plantation ; seedling inoculation
134第 4 期 仲崇禄等 :木麻黄人工林 AM菌资源调查与苗木接种试验