全 文 ：　　收稿日期 : 2001201210
基金项目 : 国家自然科学基金 (30170770) 、中国博士后科研基金、福建省科委重大基础研究项目 (20002F2004) 、高等学校
骨干教师资助计划、福建省自然科学基金 (B0110025)资助
作者简介 : 杨玉盛 (19642) ,男 ,福建仙游人 ,教授 ,博士 ,厦门大学博士后.
　　文章编号 : 100121498 (2002) 0520575207
杉木、观光木混交林群落细根
N、P 养分现存量动态变化
杨玉盛1 ,2 , 蔡丽平1 , 陈光水1 , 何宗明1 , 陈银秀1
(1. 福建农林大学林学院 ,福建 南平　353001 ; 2. 厦门大学生物学博士后流动站 ,福建 厦门　361005 )
摘要 : 通过对杉木、观光木混交林和杉木纯林细根的养分现存量动态进行研究 ,结果表明 ,混交林细
根 N、P养分现存量分别是纯林的 1. 3 和 1. 2 倍 ;年归还量分别是纯林的 1. 23 倍和 1. 14 倍 ,且分别占
混交林凋落物 N、P养分年归还量的38. 3 %和 67. 4 % ;年分解量分别是纯林的 1. 26 和 1. 23 倍 ,而年累
积量分别是纯林的 1. 23 和 1. 14 倍 ,可见混交林细根具有比纯林更高的养分累积和周转能力。混交
林和纯林群落中林下植被细根在群落细根 N、P养分循环中占有重要地位 ,而杉木和观光木 < 0. 5 mm
径级细根则是其细根养分循环功能的主体。混交林和纯林杉木活细根 N 养分现存量动态变化呈单
峰型 ,P则呈双峰型 ;死细根 N、P养分现存量动态变化均呈倒“S”型。混交林中观光木细根的 N、P 养
分现存量动态变化与杉木的较相似 ,但其活细根 P 养分现存量动态变化呈单峰型。混交林与纯林中
林下植被活细根 N、P养分现存量动态变化均呈双峰型 ,而死细根的动态变化则呈单谷型。
关键词 : 杉木 ; 观光木 ; 混交林 ; 细根 ; 养分 ; 季节动态
中图分类号 : S718155 + 4 　　　　　文献标识码 :A
杉木 ( Cunninghamia lanceolata (Lamb. ) Hook. )人工纯林多代连栽地力衰退问题已引起人
们的极大关注 ,而杉阔混交林则被认为是维持杉木人工林长期生产力的较好途径之一[1 　3 ] 。
南方林区针对杉木人工林地力衰退现象 ,结合营林开展了一系列杉阔混交林试验研究 ,目前与
杉木混交的主要阔叶树种有檫树 ( Sassaf ras tsumu Hemsl . ) 、火力楠 ( Michelia macclurei Dandy) 、酸
枣 ( Phoebe bournei (Hemsl . ) Yang) 、樟树 ( Cinnamomum camphora (Linn. ) Presl) 、细柄阿丁枫 ( Al2
tingia gracilipes Hemsl . ) 、杜英 ( Elaeocarpus decipiens Hemsl . ) 、木荷 ( Schima superba Gardn. et
Champ. ) 、乳源木莲 ( Manglietia yuyuanensis Law) 、深山含笑 ( Michelia maudiae Dunn) 、观光木
( Tsoongiodendron odorum Chun) 、泡桐 ( Paulownia fortuneii (Seem. ) Hemsl . ) 等[4 ,5 ] ,并对不同杉阔
混交林的生物量、生产力、土壤肥力、营养元素循环、能量分布等进行了研究[6 　9 ] ,对地下部分
根系的生物生产力和根系分布开展过调查[10 ] ,但对杉阔混交林细根的研究较少 ,只见廖利平
等对细根生产力和周转、分布、养分浓度季节变化和养分贮量的研究[11 　14 ] ,对细根养分库的
季节动态和归还的研究较少[15 ] 。本课题组通过对 1973 年营造的杉木观光木混交林的细根养
分现存量及其季节动态、养分归还量进行研究 ,为进一步了解杉阔混交林种间关系 ,全面评价
杉阔混交林效益提供理论依据。
林业科学研究　2002 ,15 (5) :575 　581
Forest Research
1 　试验地概况
试验地位于福建三明福建林学院莘口教学林场小湖工区 (26°11′30″N , 117°26′00″E) ,属
中亚热带季风型气候 ,年均气温 19. 1 ℃,年均降水量 1 749 mm ,年均蒸发量 1 585 mm ,年均相
对湿度 81 % ,无霜期 300 d 左右 ,土壤是由砂页岩发育的红壤。1973 年用实生苗造林 ,初植密
度为 3 000 株·hm - 2 ,混交林为行间混交 (杉木与观光木比例为 3 :1) 。杉木纯林现保留密度为
1 100株·hm - 2 ,平均树高 ( ŠH)和平均胸径 ( ŠD)分别为 19. 3 m 和 23. 6 cm ,郁闭度为 0. 80 ,林下植
被盖度 95 % ;混交林中杉木和观光木现保留密度分别为 907 株·hm- 2和 450 株·hm - 2 (混交比
例调整为 2 :1) ,其中杉木 ŠH 和 ŠD 分别为 20. 88 m 和 25. 1 cm ,观光木 ŠH 和 ŠD 分别为 17. 81 m 和
17. 0 cm ,郁闭度为 0. 95 ,林下植被盖度 80 %。
2 　研究方法
1999 年 1 月至 1999 年 12 月隔月于月底用内径 6. 8 cm 的土钻在样地的上中下部随机钻取
土芯 30 个 ,深度为 1 m ,取出土芯并用流动水浸泡、漂洗、过筛 ,拣出根系 ,分出各目的树种根和
其它根 (包括下木和草本) ,根据根系外形、颜色、弹性、根皮与中柱分离的难易程度来区分活死
根。杉木活根弹性好 ,颜色较白 ,剥开外皮后可见新鲜的棕色内皮 ,而死根较柔软、无弹性 ,颜
色为灰色或灰黑色 ,内皮颜色呈暗棕色。观光木活根呈白色半透明 ,鲜嫩 ,圆满 ,易折断 ;观光
木死根较柔软 ,伴有一定程度的腐烂 ,颜色灰白 ,不透明。在正式实验之前的试分中 ,应用 TTC
染色法验证根据此标准分选出的活、死根 ,正确率达 95 %以上 ;对同一细根样品的重复分选 ,
其重复性亦较好。因而按此标准区分死活根可靠性好[16 ,17 ] 。分选出活、死细根后 ,进一步细
分成 3 个径级 (细根直径 1. 0 　2. 0、0. 5 　110、< 0. 5 mm ,根据选出的直径分别为 2. 0、1. 0、0. 5
mm的细根为标准进行目视分级 ,重复性较好) ,将全部根置于 80 ℃烘箱中烘干至恒质量后称
质量 ,并取部分样品以供室内分析用。
在样地附近从表层土 (0 　20 cm)中随机收集目的树种 (细分成 3 个径级)和林下植被的活
根与死根的混合样品 ,自然风干后称取 5 g 样品装入 18 cm ×18 cm、孔径为 0. 25 mm 的尼龙网
袋中 ,每袋样品均换算为干质量 ,于 1999 年 9 月埋入近地表 10 cm 处 ,放置于样地中部 ,每个径
级共 100 袋 ,以后每月从各点中随机抽取各径级样品各 5 　6 袋 ,用于失质量和化学成分分析。
应用 McClaugherty 等提出的极差公式计算[4 ] ,分别计算不同径级细根和林下植被细根的
年死亡量、年生产量和年周转率[16 ] 。
细根样品分析 : N ———凯氏定 N 蒸馏法 ,P ———钼锑抗比色法[18 ] 。
3 　结果与分析
3. 1 　群落细根 N、P 养分现存量
细根养分现存量是由每次取样的细根生物量现存量与养分浓度乘积而得。混交林细根
N、P 养分现存量分别是纯林的 1. 3 和 1. 2 倍 (表 1) 。混交林中杉木、观光木和林下植被N 养分
现存量分别占群落细根 N 养分现存量的 63. 3 %、21. 9 %和 14. 8 % , P 养分现存量则分别占
43. 2 %、22. 5 %和 34. 3 % ;而纯林的杉木和林下植被细根的 N 养分现存量分别占群落细根 N
养分现存量的 77. 2 %和 22. 8 % ,而 P 则分别占 49. 9 %和 50. 1 %。可见 ,杉木细根的 N 养分现
675　 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 15 卷
存量所占比重高于 P ,林下植被细根的 P 养分现存量所占比重高于 N ,而观光木细根的 N、P 养
分现存量所占比重则较为接近。由于混交林和纯林林下植被细根 N、P 养分现存量都占各自
群落的 15 %以上 ,特别是其 P 养分现存量均占 30 %以上 ,加上林下植被细根的周转速率均比
杉木和观光木的快 (林下植被为 1. 46 　1. 52 ,杉木为 0. 95 　0. 96 ,观光木为 1. 16) ,因而通过
其细根枯死归还的养分量较多 ,对提高地力具有较大的作用。细根不同组分的活死根 N、P 养
分现存量的比值均比相应的生物量现存量比值有所提高 (未刊资料) ,这与活细根比相应的死
细根养分含量较高有关。在杉木和观光木不同径级细根的养分现存量组成中 , < 0. 5 mm 径级
的细根均占 70 %左右 (杉木占 69. 41 %　70. 70 % ,观光木占 74. 9 %) ,可见 , < 0. 5 mm 径级的细
根在细根的养分循环中起主体的作用。
表 1 　混交林与纯林细根的 N、P养分现存量 kg·hm - 2
群落
类型
树种　　细根
1 　2 mm
N P
0. 5 　1. 0 mm
N P
< 0. 5 mm
N P
合计
N P
混交林 杉木　　活根 3. 604 0. 210 3. 018 0. 180 14. 913 0. 890 21. 535 1. 281
　　　　死根 1. 261 0. 071 1. 051 0. 062 6. 625 0. 391 8. 937 0. 524
　　　　小计 4. 865 0. 281 4. 069 0. 242 21. 538 1. 281 30. 472 1. 805
观光木　活根 0. 849 0. 107 0. 987 0. 078 6. 056 0. 527 7. 892 0. 712
　　　　死根 0. 370 0. 043 0. 409 0. 029 1. 836 0. 152 2. 615 0. 224
　　　　小计 1. 219 0. 150 1. 396 0. 107 7. 892 0. 679 10. 507 0. 936
乔木层合计 6. 084 0. 431 5. 465 0. 349 29. 430 1. 960 40. 979 2. 741
林下　　活根 5. 593 1. 149
植被　　死根 1. 513 0. 284
林下植被层合计 7. 106 1. 433
群落合计 48. 085 4. 174
纯林 杉木　　活根 3. 636 0. 213 2. 858 0. 171 14. 603 0. 875 21. 097 1. 259
　　　　死根 1. 267 0. 072 1. 175 0. 069 5. 654 0. 336 8. 096 0. 477
乔木层合计 4. 903 0. 285 4. 033 0. 240 20. 257 1. 211 29. 193 1. 736
林下　　活根 6. 707 1. 374
植被　　死根 1. 907 0. 368
林下植被层合计 8. 614 1. 742
群落合计 37. 807 3. 478
3. 2 　细根 N、P养分现存量的动态变化
细根养分现存量的变化主要与细根生物量现存量和细根养分含量的变化有关。混交林与
纯林中杉木的 N、P 养分现存量的动态变化基本相似 (图 1、2) ,杉木活细根 N 养分现存量动态
变化呈单峰型 ,在 1 月最低 ,之后逐渐增高 ,至 9 月时达到高峰 ,11 月活细根 N 现存量下降 ,维
持在较低的水平 ;杉木活细根 P 养分现存量动态变化呈双峰型 ,在 3 月达到极大值后下降 ,至
7 月时达到极小值 ,之后上升至 9 月达 1 年中的最高值 ,至 11 月又维持较低的水平。杉木死细
根 N、P 养分现存量动态变化均呈倒“S”型 ,在 1 月较高 ,之后逐渐下降 ,在 5 月出现 1 年中的最
低值 ,而后不断上升 ,至 9 月达到极大值后又略有下降。混交林中观光木活细根N 养分现存量
动态变化与杉木的相似 ,亦呈单峰型 ,在 1 月最低 ,而后逐渐上升 ,在 5 月略有降低后继续上升
至 9 月达到最高值 ,之后又下降。观光木死细根 N 现存量动态变化亦呈倒“S”型 ,在 1 月最高 ,
之后下降至 3 月达最低值 ,而后逐渐上升 ,至 9 月达最高值后再次下降。观光木活细根 P 现存
775第 5 期 杨玉盛等 :杉木、观光木混交林群落细根 N、P养分现存量动态变化
量动态变化则呈单峰型 ,在 1 月较低 ,后逐渐上升至 5 月达最高值后下降 ,至 11 月而维持到较
低值 ;而观光木死细根 P 养分现存量则呈倒“S”型 ,最低值出现在 3 月 ,而最高值出现在 5 月
(图 1、2) 。
(图中实心为活根 ,空心为死根)
图 1 　细根 N 现存量动态变化
(图中实心为活根 ,空心为死根)
图 2 　细根 P 现存量动态变化
(图中实心为活根 ,空心为死根)
图 3 　林下植被细根 N 现存量动态变化
(图中实心为活根 ,空心为死根)
图 4 　林下植被细根 P 现存量动态变化
混交林与纯林中林下植被细根 N、P 养分现存量的动态变化均较为一致 (图 3、4) 。林下植
被活细根的N、P 养分现存量动态变化均呈双峰型 ,在 1 月最低 ,随后在 3 月出现极大值后下降
至 7 月而达到极小值 ,后上升在 9 月再次出现极大值 ,而在 11 月又保持在较低的水平。林下
植被死细根的 N、P 养分现存量动态变化呈单谷型 ,在 1 月较高 ,后下降至 5 月达到极小值 ,之
后逐渐上升到 9 月而保持在较高的水平。
875　 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 15 卷
3. 3 　群落细根养分年归还量
用死细根的平均养分含量乘以细根年死亡量就得到细根年养分归还量 (表 2) 。混交林群
落中细根的 N 和 P 年养分归还量分别为 18. 559 和 1. 565 kg·hm - 2·a - 1 ,分别为杉木纯林的
1. 23倍和 1. 14 倍 ,是混交林凋落物 N、P 养分年归还量 (48. 493 和 2. 323 kg·hm - 2·a - 1) 的
38. 3 %和 67. 4 % ,可见细根在生态系统 N、P 养分年归还量中占有重要的位置 ,其中通过枯死
细根向土壤归还 P 元素更为重要。在一些生态系统中 ,通过根死亡而向土壤的 N 输入比地上
的枯落物输入大 18 % 　58 %[17 ] 。李凌浩等[19 ]的研究表明 ,细根的 N 归还是群落 N 归还的主
要途径 ,占群落N 归还的 49. 5 % ,比地上凋落物途径多 3. 1 % ;而由细根死亡的 P、Mg 归还量分
别占群落归还总量的 42. 3 %和 28. 9 % ,略低于凋落物途径 ; K、Ca 归还则以降水淋溶为主 ,其
次是凋落物途径 ,而细根途径仅占总归还量的 19. 3 %和 9. 2 %。在混交林细根的 N、P 养分年
归还量中 ,杉木占 62. 1 %的 N 和 43. 1 %的 P ,观光木占 22. 5 %的 N 和 22. 6 %的 P ,而林下植被
占15. 4 %的 N 和 34. 3 %的 P ;在纯林细根的年养分归还量中 ,杉木占 76. 10 %的 N 和 49. 3 %的
P ,而林下植被占 23. 9 %的 N 和 50. 7 %的 P。可见 ,在杉木观光木混交林中乔木层细根在 N、P
养分归还中占重要位置 ,而纯林中杉木细根在 N 归还中占重要位置 ,林下植被则在 P 的归还
中占主要位置。因此 ,林下植被细根在群落的养分归还中占有重要的位置。从表 2 还可以看
出 ,在不同径级细根养分归还量组成中 , < 0. 5 mm 径级细根的年养分归还量均占 70 %以上 ,表
明 < 0. 5 mm 细根在细根的养分流动中发挥着最重要的作用。
表 2 　群落细根 N、P养分年归还量、释放量及累积量
群落 树种 径级
年归还量/
(kg·hm - 2·a - 1)
N P
年释放量/
(kg·hm - 2·a - 1)
N P
年累积量/
(kg·hm - 2·a - 1)
N P
混交林 杉木 1 　2 mm 1. 766 0. 099 0. 061 0. 043 3. 038 0. 171
0. 5 　1 mm 1. 427 0. 084 0. 655 0. 039 2. 680 0. 158
< 0. 5 mm 8. 336 0. 492 4. 195 0. 248 14. 533 0. 858
小计 11. 529 0. 675 4. 911 0. 330 20. 251 1. 187
观光木 1 　2 mm 0. 501 0. 051 0. 326 0. 033 0. 892 0. 092
0. 5 　1 mm 0. 577 0. 046 0. 367 0. 030 1. 091 0. 088
< 0. 5 mm 3. 092 0. 256 1. 698 0. 141 6. 350 0. 526
小计 4. 170 0. 353 2. 391 0. 204 8. 333 0. 706
乔木层 合计 15. 699 1. 028 7. 302 0. 534 28. 584 1. 893
林下植被 < 2 mm 2. 860 0. 537 1. 476 0. 277 8. 008 1. 503
群落 总计 18. 559 1. 565 8. 778 0. 811 36. 592 3. 396
纯林 杉木 1 　2 mm 1. 830 0. 104 0. 769 0. 044 3. 073 0. 175
0. 5 　1 mm 1. 545 0. 091 0. 727 0. 043 3. 284 0. 195
< 0. 5 mm 8. 128 0. 483 3. 577 0. 212 13. 411 0. 797
小计 11. 503 0. 678 5. 073 0. 299 19. 768 1. 167
林下植被 < 2 mm 3. 612 0. 697 1. 868 0. 361 9. 862 1. 904
群落 总计 15. 115 1. 375 6. 941 0. 660 29. 630 3. 071
细根年养分释放量是枯死细根通过微生物分解、土壤小动物摄食等而损失的一部分养分 ,
它是细根实际输入土壤亚生态系统的一部分养分。从表 2 可见 ,混交林细根的 N、P 养分年分
975第 5 期 杨玉盛等 :杉木、观光木混交林群落细根 N、P养分现存量动态变化
解量分别为 8. 778 kg·hm - 2·a - 1和 0. 811 kg·hm - 2·a - 1 ,分别是纯林的 1. 26 和 1. 23 倍 ,可见混
交林每年向土壤亚生态系统实际释放的养分比纯林的大。这与廖利平等[15 ]的研究表明杉木
火力楠混交林每年细根分解释放的养分比杉木纯林的大的结论一致。混交林林下植被细根
N、P 养分年释放量分别占混交林细根 N、P 年释放量的 16. 8 %和 34. 15 % ,而纯林林下植被细
根则分别占纯林细根 N、P 年释放量的 26. 9 %和 54. 7 % ,与占细根生物量年归还量比例相比 ,
林下植被细根占细根养分年释放量的比例有所提高 (混交林林下植被细根占细根生物量年分
解量的 13. 9 % ,而纯林林下植被则占 20. 7 %) ,这与林下植被细根较高的养分含量有关。
混交林细根的年养分累积量是指细根在 1 年中所积累的养分总量 ,它等于细根年净生产
量 (细根年增量和年死亡量) 中所含的养分总量。从表 2 可见 ,混交林细根的 N、P 养分年累积
量分别为 18. 559 kg·hm - 2·a - 1和 1. 565 kg·hm - 2·a - 1 ,分别是纯林的 1. 23 和 1. 14 倍 ,可见混交
林细根具有比纯林更高的养分累积能力。混交林杉木、观光木和林下植被细根所累积的养分
比例分别为 N :62. 1 %、22. 5 %和 15. 4 % ,P :43. 1 %、22. 6 %和 34. 3 % ,纯林杉木与林下植被细
根累积养分的比例为 :N :76. 1 %和 23. 9 % ,P :49. 3 %和 50. 7 %。可见 ,杉木累积 N 的能力比 P
强 ,而林下植被累积 P 的能力比 N 强 ,而观光木对 N、P 的累积能力则较为接近 ,说明混交林和
纯林中杉木与林下植被在养分需求上各有所侧重 ,这对充分、高效利用养分 ,提高群落总生产
力有着重要的意义。
4 　小结
(1)混交林细根N、P 养分现存量分别是纯林的 1. 3 和 1. 2 倍 ;年归还量分别是纯林的 1. 23
倍和 1. 14 倍 ,且分别占混交林凋落物 N、P 养分年归还量的 38. 3 %和 67. 4 % ;年分解量分别是
纯林的 1. 26 和 1. 23 倍 ,而年累积量分别是纯林的 1. 23 和 1. 14 倍 ,可见混交林细根具有比纯
林更高的养分累积和周转能力。混交林和纯林群落中林下植被细根在群落细根 N、P 养分循
环中占有重要地位 ,而杉木和观光木 < 0. 5 mm 径级细根则是其细根养分循环功能的主体。
(2)混交林和纯林杉木活细根 N 养分现存量动态变化呈单峰型 ,在 9 月达到高峰 ,P 养分
现存量动态变化呈双峰型 ,在 3 月和 9 月出现高峰 ;死细根 N、P 养分现存量动态变化均呈倒
“S”型 ,在 5 月出现极低值而在 9 月出现极高值。混交林中观光木活死细根的 N 养分现存量动
态变化与杉木的相似 ,而其活细根 P 养分现存量则呈单峰型 ,最高值出现在 5 月 ,而其死细根
P 养分现存量动态变化呈倒“S”型 ,最低值出现在 3 月 ,最高值出现在 5 月。混交林与纯林中
林下植被活细根N、P 养分现存量动态变化均呈双峰型 ,在 3 月和 9 月出现高峰 ;而死细根的动
态变化则呈单谷型 ,在 5 月达最低值。
参考文献 :
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085　 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 15 卷
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Dynamics of Standing Crop of N and P for Fine Roots of Mixed
Forest of Cunninghamia lanceolata and Tsoongiodendron odorum
YANG Yu2sheng , CAI Li2ping , CHEN Guang2shui , HE Zong2ming , CHEN Yin2xiu
(1. Forestry College , Fujian Agricultural and Forestry University , Nanping 　353001 , Fujian , China ;
2. Post2doctory Station of Biology , Xiamen University , Xiamen 　361005 , Fujian , Chian)
Abstract : Dynamics of standing crop of N and P for fine roots of pure and mixed Tsoongiodendron odor2
um forests of Cunninghamia lanceolata were studied. The standing crop of N and P for fine roots of mixed
forest were 1. 3 and 1. 2 times , and annual return were 1. 23 and 1. 14 times as much as those of pure
forest , respectively , which were 38. 3 % and 67. 4 % of those returned through litterfall . Annual decom2
position was 1. 26 and 1. 23 times , and annual accumulation was 1. 23 and 1. 14 times , respectively , as
much as those of pure forest . It showed that fine roots of mixed forest had a higher accumulation capacity
and a more rapid turnover rate of nutrients. Fine roots of undergrowth played an important role in nutrient
cycling of fine roots of forest community. Roots < 0. 5 mm in diameter was the major body in nutrient cy2
cling of fine roots. Seasonal dynamics of standing crop of nutrient in living fine roots of C. lanceolata
showed a single2apex curve for N and double2apices one for P , and those for N and P in dead fine roots
both showed an ”S”curve. The dynamics for fine roots of T. odorum were similar to those of C. lance2
olata , except for that of P in living roots which showed a single2apex curve. The dynamics of standing
crop of N and P for living fine roots of undergrowth in both stands showed a double2apices curve , and
those for dead roots showed a single2vale one.
Key words : Cunninghamia lanceolata ; Tsoongiodendron odorum ; mixed forest ; fine roots ; nutrient ;
seasonal dynamic
185第 5 期 杨玉盛等 :杉木、观光木混交林群落细根 N、P养分现存量动态变化