全 文 ：林业科学研究 2006, 19( 3): 272~ 276
Forest R esearch
文章编号: 10011498( 2006) 03027205
欧洲黑杨基因资源稳定碳同位素组成特征*
丁明明, 苏晓华* * , 黄秦军
(中国林业科学研究院林业研究所;国家林业局林木培育重点实验室,北京 100091)
摘要: 通过测定从欧洲不同地区引进的 134个欧洲黑杨无性系叶片的稳定碳同位素比率 ( 13C值 ) ,研究了欧洲黑
杨基因资源 13C值的特点和水分利用状况。结果表明: ( 1)引进的欧洲黑杨基因资源叶片 13C值为 - 30. 40 ~
- 27. 02 , 水分利用效率具有丰富的多样性, 优于国内乡土树种, 其中来自俄罗斯、土耳其和德国的基因资源 13C
值明显高于其它国家的基因资源 ,可为抗旱杨树新品种的选育提供优良的亲本材料; ( 2) 相同基因资源在不同地区
栽植时, 13C值受环境的影响较大。生长在内蒙古地区的欧洲黑杨无性系叶片平均 13C值为 - 26. 53 ,明显高于
在陕西和北京地区测得的 - 28. 39 和 - 28. 93 ,故在进行不同基因型的 13C值评价和选择时要在相同条件下进
行; ( 3)生长在不同地区的欧洲黑杨的 13C值与生长量的相关程度不同,生长在北京地区的欧洲黑杨 13C值与株
高、地径呈极显著正相关 (P = 0. 01), 相关系数分别为 0912和 0 829, 而生长在陕西和内蒙古地区的欧洲黑杨的
13C值与生长指标虽然也相关,但达不到显著水平。在研究植物生长与水分利用效率之间的关系时,必须结合植物
的生长环境进行分析。
关键词: 欧洲黑杨;基因资源; 13C值; 水分利用效率
中图分类号: S792 11 文献标识码: A
收稿日期: 20050418
作者简介: 丁明明 ( 1976 ) ,女,内蒙古赤峰人,在读博士
* 本文得到马常耕研究员的指导,在此表示感谢!
* * 通讯作者 suxh@ ca.f ac. cn
Study on Stab le Carbon Isotopic Composition of
Populus nigra L. Gene Resource
DINGM ingm ing, SU X iaohua, H uang Q injun
( Research Inst itu te o fForestry, CAF; Laboratory ofT ree B reed ing and Cu ltivation, S tate Fores try Adm in istrat ion, Beij ing 100091, Ch ina)
Abstract: Foliar 13C values as the indicat ing value ofw ater use efficiency (WUE) w eremeasured in 134 clones ofPopulus
nigra L. introduced from different areas ofEurope. W e invest igated the characteristics of 13C value andw ater use efficiency
of gene resources. The foliar 13C value ofP. nigra L. w as abundant in diversity, rang ing from - 30. 40 to - 27. 02 . The
difference of 13C value in gene resources from different areaswas s ign ificant, The clones introduced from Russ ia, Turkey and
Germany had higher 13C value and could be used as parents for breeding new variety. The 13C value of same clones plan
ted in different areas o fChinaw as affected by environm ent greatly, 13C va lue ofP. nigra L. clones planted in InnerMongolia
w as - 26. 53 , which was higher than those planted in Beijing and Shaanx.i The correlat ion between 13C value and grow th
w as different whenP. nigra L. w ere planted in different areas. The correlation coefficients between 13C and plant height,
between 13C and ground diam eter of clones in Beijing were 0. 912 and 0. 829 respectively, whereas between 13C value and
grow th of clones in InnerM ongolia and Shaanxi showed no s ignificant correlat ion. Therefore, it is necessary to compare the
13C va lue of different genotype in the sam e grow th cond ition and analyze the correlation between 13C value and grow th status
for future scanning and breeding the new variety w ith highWUE and high productivity.
K ey words:Populus nigra; gene resources; 13C value; w ater use efficiency (WUE)
第 3期 丁明明等: 欧洲黑杨基因资源稳定碳同位素组成特征
我国从 20世纪 50年代开始进行杨树育种研
究,杨树新品种评价最初主要是在大田条件下对生
物学特性、形态特征、抗性、适应性等指标进行评价,
以后随着评价技术的改进和育种目标的更加具体
化,不但注重新品种的生产力、适应能力, 而且更加
关注其遗传多样性、木材品质和抗性 (病、虫、干旱、
盐碱、寒 )等遗传能力 [ 1]。由于干旱缺水是许多杨
树栽培区普遍存在的严重问题, 所以今后把水分利
用特性或耐旱性作为评价新品种的必要指标之一,
选育高水分利用效率的杨树品种在水资源缺乏的我
国具有重要的经济意义和生态意义。
新近的研究表明: 植物叶片的稳定碳同位素比
率 ( 13C值 )能够很好地反映与植物光合、蒸腾作用
相关联的水分利用效率 (w ater use effic iency, WUE) ,
植物对 13CO2判别能力的大小是评价植物水分利用
效率的有效指标 [ 2]。植物叶片的 13 C值与其水分利
用效率呈一定程度的正相关, 13C值越大, 植物水分
利用效率越高 [ 3]。因此测定植物的 13 C值成为农
作物育种和生态研究中判断植物水分利用效率的一
种常规方法。与测定光合速率 /蒸腾速率得到的瞬
时水分利用效率不同,通过测定植物的 13 C值来反
映的变化由于综合了植物生长周期中叶片吸收 13 C
与 12C的特性,因而可以判定植物长期水分利用效率
的高低,同时为选育高水分利用效率品种提供快速、
简便的方法。研究还发现,由于 13 C与水分利用效
率和蒸腾效率之间的相关性及其高度的可遗传性,
13C已被作为筛选低蒸腾植物的指标,广泛应用于
树木 (如桉树 ( Eucalyp tusm icrotheaca F. M ue ll)、山毛
榉 (Fagus sy lvatica L. )、美国西部落叶松 ( Larix occi
dentalis Nut.t )、美国黄松 (P inus ponderosa Doug .l ex
law s. )、花旗松 ( P seudotsuga m enz iesii (M irb) )等育
种,并被视为选育高水分利用型良种的可靠指标之
一 [ 4~ 6]。国内对 13C的研究起步较晚, 对于不同基
因型 13C值与水分利用效率关系的研究集中在农
作物方面 [ 7~ 10] ,而林木在此方面的研究集中在同一
生态条件下不同树种如辽东栎 (Quercus liaotungensis
K oidz. )、山杏 ( P runus arm eniaca L )、大叶白蜡
(F rax inus rhychophylla H ance)等 13C值的差异性比
较上 [ 3, 11, 12] ,还未达到选种利用水平,在基因资源方
面的研究还处于空白。本文以稳定碳同位素测定为
手段, 研究了引自欧洲及国内不同地区的欧洲黑杨
无性系 (基因型 )的 13 C值的遗传变异、种植在国内
不同地区的相同基因型的 13 C值遗传变异与环境
效应之间的关系;并对欧洲黑杨的水分利用效率与
生长指标之间的相关性进行了初步分析, 探索能否
通过 13 C值来预测欧洲黑杨的抗旱潜力,为高效水
分利用型杨树新品种选育提供优良的亲本材料。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
从 2000年起分别由欧洲黑杨广泛分布的 15个
国家 (南欧:罗马尼亚、南斯拉夫、西班牙、意大利、保
加利亚、克罗地亚、土耳其;东欧:俄罗斯;西欧:英国、
荷兰、比利时;中欧:捷克、斯洛伐克、德国,匈牙利 )引
入多份欧洲黑杨基因资源。经 2 a的扩繁, 在 2002年
将 134个欧洲黑杨无性系分别栽植于自然气候明显
不同的北京、内蒙古呼和浩特和陕西杨凌苗圃 ( 93个
无性系栽植于北京, 30个无性系栽植于呼和浩特, 31
个无性系栽植于杨凌,其中 10个无性系为三地所共
有 ),此外 14个国产欧洲黑杨无性系栽植于北京。3
个试点地理位置和主要气象资料见表 1。
表 1 北京、内蒙古、陕西地理位置及主要气象资料
地点 纬度 /
( !∀) N
经度 /
( !∀) E
海拔 /
m
年降水量 /
mm
年平均
气温 /#
北京 39 56 116 17 54 576. 9 12. 30
陕西杨凌 34 20 108 07 560 553. 3 13. 70
内蒙古呼和浩特 40 49 111 41 1 063 397. 9 8. 13
1. 2 试验方法
稳定碳同位素比率 ( 13 C值 )的测定: 2003年 9
月对 3个试点的 1年生苗分别取样测定。自植株顶
上向下取第 9片叶子 (已成熟具代表性 ), 每个无性
系各选 3株取样,混合制样, 作为该无性系的代表样
品。70 # 烘 48 h,粉碎过筛。 13C值分析测定由中
国农业科学研究院原子能利用研究所质谱分析室用
MAT251同位素质谱仪 (分析精度 0. 02 )完成。
株高、地径的测定:待生长季结束后分别用米尺
和游标卡尺测定各无性系的株高和地径, 并计算平
均值。
1. 3 数据处理
以国际标准物质 PDB ( Pee Dee B elemn ite)为标
准, 13C值计算公式:
13C= ( 13C /12C样品 - 13 C /12 CPDB ) / ( 13C /12 CPDB ) ∃
1 000 ( 1)
式 ( 1 )中: 13 C /12 C样品是植物叶片样品的 13 C /12 C比
率; 13C /12CPDB是测定过程中标准物质 PDB的 13C /12C
比率。数据用 SPSS 8. 0软件进行统计分析。
273
林 业 科 学 研 究 第 19卷
2 结果与分析
2. 1 在同一试点欧洲黑杨资源不同基因型 13C值
的差异
以栽植于北京的 93个由欧洲不同地区引进的欧
洲黑杨 1年生苗为材料,测定其叶片的 13C值,结果
显示, 其 13 C 值 为 - 30. 400 % 0. 006 ~
- 27027 % 0. 448 (表 2),说明不同基因型在此性
状上存在着广泛的变异性。土耳其、俄罗斯和德国起
源的欧洲黑杨基因资源的 13C值显著比其它国家的
欧洲黑杨的高,而引自克罗地亚的欧洲黑杨的 13 C值
最低,说明它们之间的水分利用效率有显著不同, 此
结果可为以后有目标的引种和育种提供参考。
引自东欧地区的欧洲黑杨的平均 13 C值为
- 27267 ,与引自西欧和南欧地区的欧洲黑杨 13C
值差异显著, 与中欧地区的欧洲黑杨差异不显著; 南
欧与西欧地区的欧洲黑杨 13C值差异显著,与中欧地
区的欧洲黑杨差异不显著 (表 3)。 13 C值是植物种
和环境共同作用的结果 [ 11, 13] ,由于各系号的欧洲黑杨
生长在相同的环境 (北京 )中,土壤浇水及自然降水情
况相同,因此它们之间的 13C值差异主要由自身遗传
特性决定。不同地区引进的无性系其 13C值不同,这
为优良新品种选育提供了丰富的基因资源。
表 2 不同国家欧洲黑杨的 13C值
国家 ( 13C值 % SE ) / 国家 (13C值 % SE ) /
俄 罗 斯 - 27. 267 % 0. 305 英 国 - 28. 572 % 0. 211
罗马尼亚 - 27. 935 % 0. 275 荷 兰 - 28. 509 % 0. 214
南斯拉夫 - 27. 473 % 0. 012 比 利 时 - 29. 208 % 0. 174
西 班 牙 - 27. 295 % 0. 645 捷 克 - 28. 085 % 0. 125
意 大 利 - 27. 294 % 0. 360 斯洛伐克 - 27. 907 % 0. 002
保加利亚 - 28. 870 % 0. 004 德 国 - 27. 083 % 0. 280
克罗地亚 - 30. 400 % 0. 006 匈 牙 利 - 27. 673 % 0. 331
土耳 其 - 27. 027 % 0. 448
表 3 欧洲不同地区欧洲黑杨 13C值的差异
引进地区 无性系数 标准差 平均 13C值 /
东欧 12 0. 994 - 27. 267 a
南欧 29 0. 791 - 28. 042b
西欧 25 0. 734 - 28. 763 c
中欧 27 0. 938 - 27. 687 ab
注: 同一字母表示差异不显著, 不同字母表示差异显著 ( P =
005 )。
22 相同基因型在不同试点的 13C值
本研究中 10个欧洲黑杨相同基因型分别在北
京、陕西、内蒙古同时栽植时,其 13C值差异显著 (P
< 005) (表 4)。生长在内蒙古地区的欧洲黑杨无
性系叶片的 13C值平均为 - 26. 53 % 0. 178 , 生
长在陕西和北京地区的分别为 - 28. 385 %
0505和 - 28. 934 % 0. 242。 3地年平均降水
量的关系是北京 >陕西 >内蒙古 (表 1), 13C值随
降水量的增加而呈减少趋势, 这与严昌荣等 [ 3, 14~ 17]
研究结果一致。生长在潮湿环境下的物种对 13C的
判别比长期处于干旱条件下的高, 因此水分限制区
域的 13 C值和水分利用效率比水源充分地区的要
高 [ 18 ~ 20]。自然条件下, 陆地降水量减少, 水分胁迫
加重,将导致空气湿度、土壤含水量的降低, 从而使
叶片光合速率、气孔导度下降, 13C值增大; 同时土
壤可获得水的减少也会使 13 C值增加。由于不同
地区环境因子有差异, 13C值的差异有可能是几种
环境因素 (降水、温度、光照及海拔等 )以及土壤可
获得水等综合作用的结果。
表 4 3试点欧洲黑杨 13C值的方差分析
差异来源 平方和 自由度 均方 F值 显著性值
试点间 31. 739 2 15. 869 13. 775 0. 000 1
无性系间 31. 105 27 1. 152
总计 62. 844 29
2. 3 中国乡土欧洲黑杨与国外欧洲黑杨 13C值之
间的差异
欧洲黑杨自然分布区跨欧亚两洲, 但主要在欧洲
和亚洲西部,我国处在其自然分布区的东部边缘, 仅
在我国新疆北部的阿尔泰局部地区有自然分布,分布
区内存在辽阔的地理隔离区,有气候的特殊性 [ 1 ], 比
较国产欧洲黑杨与引进群体间的遗传特征有重要的
育种学意义。经稳定碳同位素分析看到,国内欧洲黑
杨 (平均 13C值为 - 29. 029 % 0165 )与国外引进
资源 (平均 13 C值为 - 28439 % 0102 )相比,
13C值之间差异显著 (P = 0025< 005) (表 5)。国外
黑杨相对于国内黑杨具有较高的 13 C值,即具有较高
的水分利用效率,说明外来资源相对于国内资源具有
节水潜力,为我国选育高水分利用效率品种奠定了良
好的资源基础。
表 5 国外欧洲黑杨无性系与国内无性系
13C值方差分析表
差异来源 平方和 自由度 均方 F值 显著性值
地区间 4. 647 1 4. 647 5. 147 0. 025
无性系间 94. 8 105 0. 903
总计 99. 447 106
2. 4 稳定碳同位素比率与生长性状的相关
Gomez等 [ 21 ]报道 13 C值可以用来衡量美国黄
274
第 3期 丁明明等: 欧洲黑杨基因资源稳定碳同位素组成特征
松的生长以及水分利用情况。本研究对生长在北
京、内蒙古、陕西三地的欧洲黑杨的相同无性系的
13C值与生长指标 (株高、地径 )进行相关分析, 结
果显示:生长在北京地区的欧洲黑杨 13 C值与株
高、地径呈极显著正相关 (P = 0. 01), 相关系数分别
为 0. 912和 0. 829(表 6), 而生长在陕西和内蒙古地
区的欧洲黑杨的 13C值与生长指标虽然也相关, 但
达不到显著水平。
表 6 欧洲黑杨 13C值与生长指标的相关系数
地点 13C值与株高的相关系数 13C值与地径的相关系数
北京 0. 912* * 0. 829* *
陕西 0. 425 0. 655
内蒙古 0. 245 0. 113
注: * * P = 0. 01时显著相关。
3 讨论
欧洲黑杨基因资源在 13 C值上存在显著遗传
变异, 它们的引进不但为优良品种的选育提供了丰
富的基因资源,而且将会在用材林经营、生态建设中
起到重要的作用,为以后合理利用引进资源,保存优
良基因和生物多样性奠定了基础。
尽管 13C值由遗传控制,但由环境因素引起的
13C差异也不能忽视。光照、温度、水分等环境因子
的变化都会引起 13C的变化。光照条件的变化可
影响植物叶子的气孔导度, 林植芳等 [ 22 ]研究发现,
随光照强度的减弱, 荷木 ( Schima sup erba Gardn. et
Champ. )和黧蒴栲 (Castanop sis f issa ( Champ. ) Re
hd. etW ils. )的叶片中 13 C降低。林冠顶部叶中
的 13C高于冠层中下部叶中的 13C, 是森林郁闭度
不同导致光照水平的差异引起的 [ 23~ 25]。 C3和 C4
植物的碳同位素组成对温度的敏感度较小 [ 26, 27]。
降水减少,水分胁迫加重, 这样空气湿度、土壤含水
量必然降低,从而使蒸腾速率、光合速率、叶气孔导
度下降, 导致 13 C增大。 Francey等 [ 15]研究发现,
降雨量越大, 红松 ( P inus koraiensis S ieb. et Zucc. )
叶子的 13C值越低。 Saurer等 [ 16 ]比较了不同土壤
水分状况下生长的山毛榉、松树 (P inus spp. )及云杉
(P icea g lauca V oss)年轮的 13 C值, 发现生境越干
旱,林木的 13 C越大; C ernusak等 [ 28]对羽扇豆 ( Lu
p inus angustifolius L. )的研究也取得相同结果; 海拔
高度也会间接影响 13 C值。 13 C值在山毛榉 [ 29]、
常绿针叶树 [ 30]和菊科灌木 [ 31]种群内的差异与复杂
的气候梯度相关, 主要与温度和降雨或这些变量的
复合作用有关。本研究中相同欧洲黑杨基因资源在
不同生境栽植时, 13 C值差异显著,去除基因本身的
作用 (相同无性系 ) , 水分条件、气温、湿度和海拔等
环境条件的不同是导致这种差异的主要原因。 13 C
值随平均气温、平均湿度的增加而呈减小趋势; 而与
水分条件的关系必须考虑到自然降水和试点的土壤
含水量 (与管理措施, 如浇水等密切相关 )两方面,
因此可认为这种差异可能是多个环境因子共同作用
的结果而非单一环境因子的作用; 但是可以证明环
境对欧洲黑杨的 13C值的影响较大, 在进行不同基
因型的 13C值比较和选择时要在相同条件下进行。
理论上, 提高水分利用效率既可以促进植物生
长,又可以减缓其生长。 Li[ 32]对桉树的研究显示,
其水分利用效率与生长之间的关系是负相关。本研
究中生长在北京地区的欧洲黑杨的稳定碳同位素比
率与株高、地径呈极显著正相关 (P = 001)。结合
气象资料分析,北京地区的年降水量较多,即降水量
较多地区的欧洲黑杨的稳定碳同位素比率与生长量
有着极显著正相关关系,并且随着降水量的减少, 相
关关系也逐渐减弱。 Prasolova等 [ 33]对澳大利亚的
湿地松 ( Pelliottii Enge lmvar. elliottii)和加勒比松
(Pcaribaea var hondurensts Barr. et Go lf )的 F1 代
杂种的研究也得到类似结果, 冬季 2个实验地 3年
生无性系平均树高与林冠上层叶片的 13 C值呈正
相关,而夏季仅在湿润地区相关。认为林冠光合能
力是影响林冠 13 C值变化的主要因素,同时也不应
忽略其它气象、地理条件以及管理措施的作用; 因此
研究植物生长与水分利用效率之间的关系时, 必须
结合植物的生长环境来进行分析。
由于 13C值是高度遗传控制的, 因此在新品种
培育中选用高水分利用效率亲本就有现实意义,本研
究证明作者引入的欧洲黑杨资源间存在较明显的
13C值差异,它们的育种价值各有不同。选出高水分
利用的亲本材料, 既为培育新品种提供了依据,也为
困难立地造林树种的选择提供了更丰富的基因资源。
参考文献:
[ 1 ] 马常耕. 我国杨树育种中的若干问题商榷 [ J] . 青海农林科技,
2004 ( S1 ) : 1~ 8
[ 2 ] Farquhar G D, R ich ard sR A. Isotop ic com pos ition of p lant carbon
correlated w ith w ater u se efficien cy ofw heat genotypes [ J] . Au st J
P lant Phys io,l 1984, 11: 512~ 519
[ 3 ] 严昌荣, 韩兴国, 陈灵芝,等. 六种木本植物水分利用效率和其
小生境关系研究 [ J].生态学报, 2001, 21 ( 11) : 1952~ 1956
275
林 业 科 学 研 究 第 19卷
[ 4] O srio J, Pereira J S. Genotyp ic d if feren ce in water use eff iciency
and 13C d iscrim ination in Euca lyp tus g lobu les [ J] . T ree Physio,l
1994, 14: 871~ 882
[ 5] Jeanne A P, R ichardH W. Carbon isotope variat ion in Douglasfir
fol iage: im prov ing the 13Cclim ate relat ion sh ip [ J] . Tree Physio,l
1995, 15: 657~ 663
[ 6] H elle G, S ch leser G H. Beyond CO 2fixat ion by rub iscoan interpreta
tion of 13C /12C variat ions in tree rings from novel in traseasonal stud ies
on broad leaf trees[ J] . P lan,t C el lEnviron, 2004, 27: 367~ 380
[ 7] 薛慧勤.稳定性碳同位素辨别力与花生水分利用效率的关系及
其应用 [ J] .花生科技, 1995 ( 2) : 27~ 29
[ 8 ] 张正斌, 山仑. 碳同位素分辨率在小麦水分利用效率研究中的
应用进展 [ J] .西北植物学报, 1998, 8( 1 ): 108~ 111
[ 9] 刘文兆. 作物生产、水分消耗与水分利用效率间的动态联系
[ J] .自然资源学报, 1998, 13( 1 ) : 23~ 27
[ 10 ] 李秧秧. 碳同位素技术在 C3 作物水分利用效率研究中的应用
[ J] .核农学报, 2000, 14( 2 ): 115~ 121
[ 11 ] 严昌荣, 韩兴国,陈灵芝,等.暖温带落叶阔叶林主要植物叶片
中 13C值的种间差异及时空变化 [ J ]. 植物学报, 1998, 40
( 9 ) : 853~ 859
[ 12 ] 严昌荣,韩兴国,陈灵芝,等. 中国暖温带落叶阔叶林中某些树
种的 13C自然丰度: 13C值及其生态学意义 [ J] . 生态学报,
2002, 22( 12 ): 2163~ 2166
[ 13 ] 冯虎元, 安梨哲,王勋陵. 环境条件对植物碳同位素组成的影
响 [ J] . 植物学通报, 2000, 17 ( 4) : 312~ 318
[ 14 ] 渠春梅, 韩兴国,苏波,等. 云南西双版纳片断化热带雨林植物
叶片 13C值的特点及其对水分利用效率的指示 [ J] .植物学
报, 2001, 43 ( 2) : 186~ 192
[ 15 ] Francey R J, Farquhar G D. An exp lanation for the 13C /12C varia
t ion s in treerings[ J] . N atu re, 1982, 297: 28~ 31
[ 16] SaurerM, S igen thalerU, S chw eingruber F. The clim ate carbon iso
top e relationsh ip in tree rings and th e sign if icance of site cond itions
[ J] . T ellus, 1995, 468: 320~ 330
[ 17] F rancey R J, FarquharG D. An exp lanation of 12C /13C variat ion in
tree rings[ J] . N ature, 1982, 297 ( 5861) : 28~ 31
[ 18 ] 喻方圆,徐锡增, Robert D Guy. 水分和热胁迫处理对 4种针叶
树苗木气体交换和水分利用效率的影响 [ J] . 林业科学, 2004,
40( 2 ): 38~ 44
[ 19 ] Saranga Y, F lash I, Yak ir D. Variat ion inw ater use efficien cy and
its relation to carbon isotop e ratio in cotton [ J] . Crop Sc,i 1998,
38( 3 ): 782~ 787
[ 20 ] Yak ir D, De N iroM J, Ephrath JE. E ffect ofw ater stress on oxy
gen, hydrogen and carbon isotope ratios in tw o species of cotton
plan ts[ J] . P lan t, C ell Envion, 1990, 13: 949~ 955
[ 21 ] Gom ezA G, M ichael J S, Pow er R F, et a.l S oil com pact ion effects
on w ater statu s of ponderosa p in assessed th rough 13C /12C composi
t ion [ J] . T ree Physio,l 2002, 22 ( 4) : 459~ 467
[ 22 ] 林植芳, 林桂珠, 孔国辉,等. 生长光强对亚热带自然林两种
木本植物稳定碳同位素比、细胞间 CO 2浓度和水分利用效率
影响 [ J].热带亚热带植物学报, 1995, 3 ( 2) : 77~ 82
[ 23 ] Eh leringer J R, Field C , Lin Z F, et a.l Leaf carbon isotope and
m in eral com position in subtrop ical p lan ts along an irrad iance cline
[ J] . Oecologia, 1986, 70: 520~ 526
[ 24 ] Eh leringer JR. C arbon isotope d iscrim inat ion and transp iration eff i
cien cy [ J] . Crop S c,i 1991, 31( 6) : 1611~ 1615
[ 25 ] N in aV P, Zh ihong Xu, Graham D F, et a.l C anopy carbon and ox
ygen isotope compos it ion of 9yearold hoop p ine fam ilies in relation
to seed ling carbon isotope compos it ion, grow th, f ield grow th per
formance, and canopy n itrogen concen trat ion [ J] . Can J For R es,
2001, 31( 4 ) : 673~ 681
[ 26 ] O& leary M H. C arbon isotope fractionation in p lan ts[ J] . Phyto
chem istry, 1981, 20: 553~ 567
[ 27 ] O& learyM H. Carbon isotope in photosynthesis[ J] . B iosc,i 1988,
38 ( 5) : 328~ 336
[ 28 ] C ernu sak L A, Pate J S, Farquhar G D. D iurna l variation in the
stab le isotop e com pos ition ofw ater and dry m atter in fru it ing Lup i
nus angustif oliu s under f ield condit ion s[ J]. Plant, C ell and Env i
ron m en t, 2002, 25: 893~ 907
[ 29 ] Read J, Farquhar G. Com parative stud ies in Nothofagus ( Fagace
ae) I. Leaf carbon isotope d iscrim ination [ J] . Fun ct Eco,l 1991,
5: 684~ 695
[ 30 ] H u ltin e K R, M arsh al JD. A lt itude trends in con ifer leafm orpholo
gy and stab le carbon isotop e com position [ J] . Oecolog ia, 2000,
123: 32~ 40
[ 31 ] C om stock J P, Eh leringer JR. C orrelat ing genetic variat ion in car
bon isotopic com pos it ion w ith comp lex clim at ic grad ien ts[ J] . Proc
NatA cad Sc,i 1992, 89: 7747~ 7751
[ 32 ] L iC Y. Popu lat ion d if feren ces in w ateruse efficien cy ofE ucalyptu s
m icrotheca seed lings und er d ifferen t water regim es [ J]. Phys iologia
plan tarum, 2000, 108: 134~ 139
[ 33 ] Prasolova N V, Xu Z H, Lundkv ist K, et a.l G enetic variat ion in
foliar carbon isotope com position in relat ion to tree grow th and foliar
n itrogen con centrat ion in clones of the F1 hyb rid betw een slash p ine
and C aribb ean p ine[ J] . Forest Ecology and M anagem ent, 2003,
172: 145~ 160
276