全 文 ：© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
林业科学研究　2006, 19 (6) : 718～724
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2006) 0620718207
木荷地理遗传变异和优良种源初选
周志春 1 , 范辉华 2 , 金国庆 1 , 王月生 3 , 陈奕良 4 , 饶龙兵 1
(1. 中国林业科学研究院亚热带林业研究所 ,浙江 富阳 311400; 2. 福建省建瓯市林业技术推广中心 ,福建 建瓯　353100;
3. 浙江省淳安县富溪林场 ,浙江 淳安 311700; 4. 浙江省庆元县庆元林场 ,浙江 庆元 323800)
摘要 :在 2005年底 ,对福建建瓯、浙江淳安和庆元的 3年生 37个产地的木荷种源试验林进行了全面调查 ,系统研究
了幼林生长和分枝性状的种源差异、种源与环境互作及地理变异模式。结果表明 :木荷树高、当年抽梢长度、地径、
冠幅及侧枝总数、侧枝长和侧枝粗等分枝性状都存在显著的种源效应 ,木荷地理种源分化明显。造林区立地生境和
造林地立地条件对木荷种源生长影响显著 ,如福建建瓯点 3年生种源平均树高较北缘区浙江淳安点和高海拔山地
浙江庆元点分别提高了 24. 1%和 18. 0%。木荷树高、当年抽梢长度、冠幅、侧枝总数等存在显著的种源 ×地点和种
源 ×重复 /地点互作 ,不同种源在各区试点上的生长相对表现差异显著。相关分析表明 ,木荷生长和分枝性状的地
理变异模式因区试点环境条件差异而迥异。在中心分布区的福建建瓯点 ,种源生长和分枝性状与产地纬度相关性
显著 ,呈典型的纬向地理变异模式 ,速生种源主要来源于分布区的中南部 ;在北缘区的浙江淳安点 ,种源高径生长与
产地经纬度相关性较小 ,仅发现侧枝总数和树冠浓密度与产地纬度呈一定程度的负相关 ,速生种源主要来源于分布
区的中部 ;而在较高海拔区的浙江庆元点 ,由于环境相对恶劣 ,木荷种源生长和分枝性状与产地纬度呈显著的正相
关 ,偏北部种源的早期生长表现较好。基于种源幼林测定结果 ,分别从中心分布区和北缘区初选了一批速生用材和
生物防火优良种源。
关键词 :木荷 ;种源试验 ;种源选择 ;地理变异 ;种源与环境互作 ;生物防火 ;速生用材
中图分类号 : S722 文献标识码 : A
收稿日期 : 2006203210
基金项目 : 浙江省科技厅“十五”攻关重点项目“林种树种结构调整支撑技术研究与示范 ”( 011102166)、浙江省科技厅一般项目“木荷
高效生物防火和材用优良种源筛选和应用”(2004C32072)、福建省科技厅重点项目“木荷优良种源选择与应用研究 ”( 2005N076)以及浙江
省林业种苗管理总站资助项目
作者简介 : 周志春 (1963—) ,男 ,江苏丹阳人 ,博士 ,研究员 ,博士生导师.
Geograph ic Genetic Var ia tion and Prelim inary Selection of Super ior
Prov inance in Sch im a superba
ZHOU Zhi2chun1 , FAN Hui2hua2 , J IN Guo2qing1 , WANG Yue2sheng2 , CHEN Yi2liang4 , RAO Long2bing1
(1. Research Institute of Subtrop ical Forestry, CAF, Fuyang 311400 , Zhejiang, China; 2. Extending Center for Forestry S &T of J ian’ou City,
Fujian Province, J ian’ou 353100, Fujian, China; 3. Fuxi Forest Farm of Chun’an County, Zhejiang Province, Chun’an　311700,
Zhejiang, China; 4. Q ingyuan Forest Farm of Q ingyuan County, Zhejiang Province, Q ingyuan 323800, Zhejiang, China)
Abstract:Schim a superba p rovenance trails at age three including thirty2seven seed sources, located at J ian’ou of Fu2
jian , Chun’an and Q inyuan of Zhejiang, were used to study p rovenance differences, p rovenance2environment interac2
tion and geographic variation pattern for growth and branch traits. The result showed that there existed significant
differences among p rovenances for height, shoot length, root collar diameter, crown width, total number of branches,
length and diameter of branches. The growth of different p rovenances was found to be greatly influenced by the macro2
condition and site2specific condition of p lant locations. For examp le, the average height of p rovenances tested at J ian’
ou of Fujian ( the central distribution area) was 24. 1% and 18. 0% higher than those at Chun’an of Zhejiang ( the
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第 6期 周志春等 :木荷地理遗传变异和优良种源初选
northern zone) and Q inyuan of Zhejiang ( the higher altitude mountainous region) respectively. The significant inter2
action of p rovenance by location and p rovenance by block within locations were found for height, shoot length, crown
width and total number of branches. The relative growth performance of different p rovenances greatly varied with the
experiment locations. Correlation analysis showed that geographic variation pattern for growth and branchtraits changed
p rom inently with location environment. A t J ian’ou of Fujian, a classical latitude clinal variation pattern was found
forgrowth and branch traitswhich was negatively and significantly related to the latitudes of seed sources. Fast2growing
p rovenances were p rimary from the m iddle and south distribution area. A t Chun’an of Zhejiang, tree height and root
collar diameter of p rovenances was not related to the longitudeand latitude of seed sources. Only total number of bran2
ches and crown density negatively wererelated to the latitude of seed source in a certain extent. Fast2growing p rove2
nances were p rimary from the m iddle distribution area. A t Q inyuan of Zhejiang, p rovenance growth and branch traits
was found to be positively and markedly related to the latitude of seed sources, due to relatively poor environment in
the higher altitude mountainous region. Early growth performance of the northern p rovenance was better. Based on the
p rovenance trial result at young stage, superior p rovenances used for fast2growing timber and biological fire2p revention
were p relim inarily selected for the central and northern distribution areas respectively.
Key W ords:Schim a superba; p rovenance trail; p rovenance selection; geographic variation; p rovenance2environment
interaction; fast2growing timber; biological fire2p revention
我国南方省区是林业生产最具活力、森林资源最
丰富的地区之一 ,同时又是森林火灾的高发区 ,每年
发生森林火灾的次数占全国森林火灾发生总次数的
80%以上。防治林火、减少损失、保护环境是国家林
业建设的重大需求。营建防火林带是防止和控制森
林火灾的有效手段和重要举措。南方省区都将营建
防火林带作为一项林业基本建设工程来抓 [ 1, 2 ]。
生物防火林带建设重视优良防火乔灌树种的选
择和应用 [ 3～5 ] ,但往往仅局限在树种水平上的利用 ,
未针对防火林带特殊的立地条件选用适应性强、早期
速生、抗火性能好的良种 ,影响生物防火林带建设质
量和防火效果。木荷 ( Schim a superba Gardn. et
Champ. )是我国南方重要的生态和高效生物防火树
种及优良用材树种 ,广泛地用于构建生物防火林带和
营造生态林与用材林 [ 2 ]。自 2001年中国林科院亚热
带林业研究所与福建、江西等科研和生产单位合作启
动以生物防火和用材为目标的木荷育种计划以来 ,研
究发现木荷苗木主要经济性状呈典型的纬向变异模
式 ,来自 25°N左右的木荷种源苗木生长较快 [ 6 ] ;与北
部种源比较 ,南部种源火险期鲜叶抑燃性化学组分
高 ,助燃性化学组分低 [ 7 ] ;此外还利用 DNA分子标记
揭示了造成木荷种源遗传分化的分子基础 ,将木荷分
布区划分为南、中、北 3个种源区和 4个种源亚区 [ 8 ]。
本文利用设置在浙江淳安、庆元和福建建瓯的 3年生
木荷地理种源多点区域测定材料 ,研究和揭示与木荷
防火、抗火性能有关的及影响其防火林带快速构建的
生长、分枝等的种源变异 ,阐明木荷种源幼林生长对
造林生境的反应及互作效应 ,分别速生用材和生物防
火目标初选一批优良种源供生产应用。
1　材料与方法
1. 1　试验材料与试验设计
木荷种源区域试验林分别设置在浙江省淳安县
富溪林场 (119°01′E, 29°37′N )、庆元县庆元林场隆宫
工区苦竹洋 (118°59′E, 27°49′N)和福建省建瓯市城郊
东溪村 (118°19′E, 27°03′N)。浙江淳安点造林地前茬
为以马尾松 ( Pinus m assoniana Lamb. )为主的天然针
阔混交林 ,海拔 120～180 m,坡度 25°～30°,土壤为山
地黄红壤 ,立地条件较好 ;浙江庆元点造林地前茬为
第 1 代 杉 木 ( Cunningham ia lanceolata ( Lamb. )
Hook. )人工林 ,海拔 800 m左右 ,坡度 25°～30°,阳
坡 ,山地黄壤 ,立地条件中等 ;福建建瓯点林地前茬为
第 1代杉木人工林 ,海拔 150 m左右 ,坡度 25°左右 ,
山地红壤 ,立地条件较好。37个木荷参试种源来自安
徽、浙江、江西、福建、湖南、广东、广西 7个省区 ,种源
采种林分为当地起源的天然纯林或混交林 ,年龄 15 a
以上 ,林相整齐 ,分布较均匀 ,结实较多。选择 20株
以上的优良母树采种 ,母树间距 50 m以上 [ 6 ]。种源
试验林均按完全随机区组设计 , 5次重复 , 10株小区
(2列 5行或 1列 10行 )。2003年 2月用 1年生裸根
苗造林 ,株行距 2 m ×2 m,块状整地 ,穴规 40 cm ×40
cm ×30 cm,连续抚育 3年至幼林郁闭。
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林　业　科　学　研　究 第 19卷
1. 2　试验林调查与统计分析
2005年底对 3个地点的木荷种源区域试验林
全面调查 ,重点观测和调查与防火、抗火性能有关的
及影响防火林带快速构建的生长、分枝等性状 ,包括
树高、地径、当年抽梢长度、冠幅、侧枝总数、最大侧
枝长、最大侧枝粗、树冠浓密度 (分浓密、一般、稀疏 ,
分别计为 3、2和 1)。以单株测定值为单位 ,开展单
点和多点联合方差分析 ,以检验种源、地点、种源 ×
地点等显著性 ,方差分析时侧枝总数经 X1 /2数据转
换 ,树冠浓密度经 (X + 0. 5) 1 /2数据转换。性状方差
分析和遗传相关分别采用 SAS/GLM和 SAS/GR软
件。浙江淳安、庆元和福建建瓯 3个地点参与统计
的种源数分别为 35、30和 33个。基于种源 ×地点
互作研究 ,估算不同种源的遗传稳定性。结合地点
间以及地点内不同重复间立地条件的差异 ,研究木
荷种源幼林生长对造林生境的反应。通过种源性状
均值与产地经纬度的相关分析以揭示木荷幼林生长
和分枝等主要经济性状的地理变异模式。根据种源
区域试验测定结果 ,分别速生用材和生物防火目标
初选一批优良种源。前者以树高速生性为初选指
标 ,而后者则将树种速生性、适应性和分枝等性状作
为初选指标 ,不仅要求速生 ,而且要求适应性强、分
枝多等。
2 结果与分析
2. 1　种源幼林生长和分枝性状的遗传差异
浙江淳安、庆元和福建建瓯 3个地点的单点方
差分析发现 (表 1) , 3年生木荷树高、地径、冠幅以及
分枝性状都存在显著或极显著的种源变异。如在木
荷偏北分布区的浙江淳安点 ,种源树高和地径变幅
分别在 1. 66～2. 24 m和 2. 44～3. 45 cm间 ,树高最
大 (江西铜鼓 )种源较最小种源 (湖南嘉禾 )高出 34.
9% ,地径最大种源 (江西铜鼓 )较最小种源 (江西资
溪 )高出 41. 4% ;在木荷中心分布区的福建建瓯点 ,
种源树高和地径的变幅分别在 1. 93～2. 90 m和 3.
44～4. 78 m间 ,最大种源分别较最小种源高 50. 3%
和 39. 0% ;在较高海拔地段的浙江庆元点 ,种源间
的生长差异更大 ,最大种源树高和地径分别较最小
种源高 86. 6%和 85. 5%。木荷种源分枝性状不仅
与其生长有关 ,而且还与其生物防火能力有关。与
生长性状一样 ,木荷分枝性状包括侧枝总数、最大侧
枝长、最大侧枝粗以及树冠浓密度的种源差异也极
其明显。如浙江淳安、庆元和福建建瓯 3地点的种
源侧枝总数分别变化在 13. 8～23. 9、6. 20～13. 2和
22. 5～40. 6间 ,这为生物防火和用材等培育目标的
优良种源优选提供了较大的选择潜力。
表 1 不同区试点的木荷种源幼林生长和分枝性状方差分析结果
地点 性状 均值 变幅
变异来源
重复 种源 种源 ×重复 机误
树高 /m 1. 95 1. 66～2. 24 6. 330 383 3 0. 961 823 0. 605 093 3 0. 167 85
地径 / cm 2. 83 2. 44～3. 45 9. 549 733 3 2. 540 463 1. 533 233 3 0. 464 69
年抽梢长度 /m 0. 73 0. 54～0. 94 1. 788 863 3 0. 382 253 3 0. 221 153 3 0. 039 12
浙江淳安 冠幅 /m 0. 91 0. 74～1. 06 1. 684 973 3 0. 234 823 3 0. 120 013 3 0. 055 49
侧枝总数 /枝 18. 7 13. 8～23. 9 27. 575 023 3 2. 201 103 1. 414 163 3 0. 497 83
最大侧枝长 /m 0. 74 0. 57～0. 86 0. 649 803 3 0. 178 043 0. 114 283 3 0. 049 33
最大侧枝粗 / cm 0. 92 0. 69～1. 21 8. 449 723 3 0. 533 213 3 0. 235 823 3 0. 112 70
冠幅浓密度 1. 54 1. 42～1. 67 0. 388 643 3 0. 141 283 0. 086 543 3 0. 046 23
树高 /m 1. 11 0. 82～1. 53 5. 095 973 3 1. 035 613 3 0. 426 933 3 0. 173 08
地径 / cm 2. 01 1. 38～2. 56 21. 114 243 3 2. 482 093 3 1. 209 263 3 0. 703 04
年抽梢长度 /m 0. 30 0. 18～0. 51 2. 563 363 3 0. 147 03 + 0. 098 523 3 0. 023 35
浙江庆元 冠幅 /m 0. 55 0. 39～0. 67 0. 633 223 3 0. 208 473 3 0. 099 443 3 0. 043 38
侧枝总数 /枝 9. 3 6. 20～13. 2 6. 901 853 3 2. 532 053 3 1. 354 783 3 0. 721 30
最大侧枝长 /m 0. 46 0. 35～0. 63 0. 691 083 3 0. 159 193 3 0. 063 393 3 0. 035 45
最大侧枝粗 / cm 0. 68 0. 54～0. 88 2. 172 633 3 0. 350 283 3 0. 170 203 3 0. 111 55
树高 /m 2. 42 1. 93～2. 90 15. 445 323 3 1. 641 423 3 0. 559 043 3 0. 230 21
地径 / cm 4. 21 3. 44～4. 78 50. 866 693 3 4. 141 533 3 1. 426 113 3 0. 876 96
年抽梢长度 /m 0. 89 0. 72～1. 08 2. 254 803 3 0. 327 523 3 0. 109 173 3 0. 044 07
福建建瓯 冠幅 /m 1. 46 1. 18～1. 65 4. 119 403 3 0. 434 543 3 0. 165 623 3 0. 089 93
侧枝总数 /枝 29. 9 22. 5～40. 6 38. 340 333 3 3. 600 483 3 1. 444 693 3 0. 789 69
最大侧枝长 /m 1. 02 0. 81～1. 14 1. 875 543 3 0. 227 903 3 0. 113 843 3 0. 069 86
最大侧枝粗 / cm 1. 33 1. 07～1. 56 3. 116 783 3 0. 468 193 0. 299 713 3 0. 181 01
　　注 :浙江淳安点的重复、种源、种源 ×重复和机误自由度分别为 4、34、135和 1 188;浙江庆元点的重复、种源、种源 ×重复和机误自由度分别为 4、29、
114和 901;福建建瓯点的重复、种源、种源 ×重复和机误自由度分别为 4、32、125和 1 151。 +、3和 3 3分别为 0. 1、0. 05和 0. 01显著水平 (下同 )。
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第 6期 周志春等 :木荷地理遗传变异和优良种源初选
2. 2　种源幼林生长和分枝性状对造林区立地生境
和造林地立地条件的反应和互作
2. 2. 1　造林区立地生境的影响 木荷种源区域试验
发现 ,木荷幼年生长和分枝性状不仅存在显著的种源
效应 ,而且造林区立地生境的影响也很大 (表 1)。3
个造林区试点立地都属中等偏上 ,但代表了不同气候
地理环境。福建建瓯地处中亚热带 ,为木荷中心分布
区之一 ,水热资源丰富 ;浙江淳安处于木荷自然分布
区的北缘 ,水热资源相对较差。浙江庆元造林地虽与
福建建瓯较近 ,但所在海拔却较高 (800 m左右 )。木
荷种源 3年生平均树高从福建建瓯点 (木荷分布中
心 )的 2. 42 m降到浙江淳安点 (木荷分布北缘 )的
1195 m,降到浙江庆元点 (较高海拔的山地 )的 1111
m,树高生长下降了 1131 m,福建建瓯点的种源平均
树高分别是浙江淳安点和浙江庆元点的 124. 1%和
21810%。3个地点的种源平均地径分别为 4121、2183
和 2101 cm,福建建瓯点与浙江庆元点相差 1倍左右。
木荷种源分枝性状在 3个区试点间差异也很大 ,水热
资源条件越好 ,树冠越大 ,侧枝越多越长。种源平均
侧枝总数从福建建瓯点的 29. 9枝降到浙江淳安点的
18. 7枝 ,降到浙江庆元点的 9. 3枝。
2. 2. 2　造林地立地条件的影响 除造林区立地生
境外 ,造林地立地条件对木荷种源生长和分枝性状
也有很大的影响。各地点试验重复间立地条件相差
较大 ,可构成立地较差、一般、较好、很好这样的立地
条件梯度。比较立地条件梯度上的种源性状均值发
现 (表 2) ,随着立地条件的改善 ,木荷种源树高、地
径、年抽梢长度显著增长 ,侧枝总数有增多的趋势。
如在福建建瓯点 ,木荷种源当年抽梢长度从较差立
地的 0. 78 m 变化至很好立地的 0. 99 m,增加了
2619% ;浙江淳安点则从 0. 58 m增至 0. 79 m,增加
了 36. 2%。鉴于这一变化规律 ,在培育用材林时要
求选用较好的立地条件 ,以达到速生、优质的培育目
标。而在营建生物防火林带时则应根据山脊、林缘、
山脚、田头等立地条件的不同选用相应的适应性强、
生长快和防火性能好的种源。
表 2 浙江淳安和福建建瓯两地立地条件梯度上木荷种源主要生长和分枝性状均值
性状
立地条件梯度 (浙江淳安点 )
较差 (重复 5) 一般 (重复 1) 较好 (重复 2) 较好 (重复 3) 很好 (重复 4)
树高 /m 1. 76 1. 84 1. 99 1. 96 2. 18
地径 / cm 2. 60 2. 90 2. 70 2. 80 3. 10
年抽梢长 /m 0. 58 0. 69 0. 77 0. 78 0. 79
侧枝总数 /根 16. 6 17. 1 21. 4 21. 8 16. 2
性状
立地条件梯度 (福建建瓯点 )
较差 (重复 5) 一般 (重复 4) 一般 (重复 3) 很好 (重复 2) 很好 (重复 1)
树高 /m 2. 11 2. 28 2. 31 2. 62 2. 69
地径 / cm 3. 86 4. 04 3. 85 4. 31 4. 88
年抽梢长 /m 0. 78 0. 81 0. 85 0. 96 0. 99
侧枝总数 /根 25. 7 28. 0 27. 0 32. 4 35. 8
2. 2. 3　种源与环境互作 多地点联合方差分析结
果表明 (表 3) ,木荷树高、当年抽梢长度、冠幅、侧枝
总数等存在显著的种源 ×地点互作和种源 ×重复 /
地点互作效应 ,反映不同种源在各区试点上的生长
相对表现差异巨大 ,在一个区试点筛选出的优良种
源不能简单地推广应用于造林区立地生境迥异的其
它地点或地区 ,而应根据区域试验分别不同地区推
选出适用的种源。研究表明 ,在水热资源条件较好
的福建建瓯点 ,来自木荷分布区中南部的种源生长
较快、分枝较多 ,分布区北部的种源则生长较慢、分
枝较少 ;在浙江北部的淳安点 ,生长表现相对较好的
种源主要来自木荷自然分布区的中部 ;然而在较高
海拔地段 (浙江庆元点 ) ,来自木荷分布区偏北部的
种源生长表现较好 ,南部种源生长表现较差。
2. 3　种源幼林生长和分枝生长性状的地理变异
模式
与产地经纬度的相关分析发现 (表 4) ,不同区
试点木荷种源生长和分枝性状呈现不同的地理变异
模式 ,有异于亚热带地区广布性的其它树种如马尾
松等 [ 9 ]。在水热资源丰富的木荷中心产区福建建瓯
点 ,木荷种源树高、地径和冠幅生长、侧枝总数等分
枝性状等与产地纬度呈显著的负相关 ,与产地经度
相关性较小 ,来自分布区南部的种源速生、分枝较多
较长 ,来自分布区北部的种源生长较慢 ,分枝较少较
短 ;在水热资源相对较差的木荷偏北分布区浙江淳
安点 ,木荷种源高径生长与产地经纬度的相关性则
较小 ,仅发现侧枝总数和树冠浓密度与产地纬度呈
一定程度的负相关 ,南部种源侧枝数相对较多、树冠
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林　业　科　学　研　究 第 19卷
较浓密 ;在地处较高海拔的浙江庆元点 ,木荷种源生
长和分枝性状与产地纬度呈显著的正相关。由于木
荷是一种泛热带树种 ,要求春夏多雨 ,冬季温和无严
寒 ,但在较高海拔的地区 ,环境相对恶劣 ,南部种源
早期生长表现较差 ,偏北部种源的早期生长表现相
对较好。
表 3 木荷种源生长和分枝性状多点联合方差分析结果
性状
变异来源
地点 重复 /地点 种源 种源 ×地点 种源 ×重复 /地点 机误
树高 /m 469. 060 13 3 8. 010 913 3 1. 524 97 1. 193 523 3 0. 535 663 3 0. 189 84
地径 / cm 1 321. 781 053 3 24. 266 693 3 4. 285 3 + 2. 672 43 2. 672 433 3 0. 682 96
年抽梢长度 /m 96. 661 083 3 2. 079 973 3 0. 403 55 + 0. 267 213 3 0. 143 293 3 0. 035 53
冠幅 /m 226. 611 123 3 1. 863 413 3 0. 371 85 0. 291 443 3 0. 132 743 3 0. 064 31
侧枝总数 /枝 1 537. 348 893 3 19. 931 243 3 2. 914 53 2. 940 163 3 1. 366 83 3 0. 672 07
最大侧枝长 /m 82. 658 853 3 1. 015 483 3 0. 265 66 + 0. 171 69 0. 171 693 3 0. 049 99
最大侧枝粗 / cm 104. 180 773 3 10. 450 98 + 6. 337 8 6. 984 12 6. 552 96 4. 812 82
　　注 :地点、重复 /地点、种源、种源 ×地点、种源 ×重复 /地点和机误的自由度分别为 2、12、27、54、320和 2 801。
表 4 木荷种源生长和分枝性状与产地经纬度的相关系数
地点 经纬度 苗高 地径 年抽梢长度 冠幅 侧枝总数 最大侧枝长 最大侧枝粗 冠幅浓密度
浙江 纬度 0. 005 - 0. 007 0. 037 - 0. 017
- 0. 263 + 0. 032 0. 130 - 0. 223
淳安 经度 0. 169 - 0. 143 0. 274 - 0. 056 0. 044 0. 047 - 0. 214 - 0. 212
浙江 纬度 0. 5183 3 0. 4603 3 0. 4043 3 0. 5713 3 0. 4983 3 0. 6053 3 0. 5623 3 -
庆元 经度 0. 061 - 0. 092 0. 072 - 0. 121 - 0. 080 - 0. 010 - 0. 080 -
福建 纬度
- 0. 4913 3 - 0. 4633 3 - 0. 5473 3 - 0. 4713 3 - 0. 4963 3 - 0. 307 + - 0. 160 -
建瓯 经度 0. 107 0. 055 0. 056 0. 028 0. 035 0. 121 0. 050 -
　　注 :浙江淳安、庆元和福建建瓯 3个区试点的种源数分别为 35、30和 33。
2. 4　速生用材和生物防火优良种源初选
2. 4. 1　速生用材优良种源初选 树高是速生用材
优良种源早期选择的主要依据。分别以福建建瓯
点、浙江淳安点和浙江庆元点的种源测定结果为依
据 ,以大于当地种源树高生长 10%为选择标准 ,分
别水热条件较好的中心产区、水热资源相对较差的
北缘区和较高海拔的山地初选出 9 (包括当地建瓯
种源 )、8和 3个优良种源 (表 5)。在福建建瓯点 ,
当地种源的树高生长表现较为突出 ,仅广东阳山种
源优于福建建瓯种源。福建尤溪、福建连城、广东龙
川、江西德兴、广东翁源、福建华安、江西安福等这些
来自木荷分布区中南部的种源树高生长虽略逊于当
地对照 ,但在所有参试种源中相对表现都较好 ,考虑
到是幼林测定结果 ,上述这些种源也可作为初选速
生用材优良种源。浙江淳安点的初选速生用材种源
包括江西铜鼓、福建尤溪、江西龙南、江西婺源、福建
连城、广东开平、浙江临海、广东广宁等 ,这些种源主
要来自木荷分布区的中部 ,其 3年生树高较当地对
照高出 11. 8% ～19. 8%。在较高海拔山地的浙江
庆元点初选速生用材种源主要来自木荷分布区北缘
的浙江临海、安徽太平、江西婺源等地。
表 5 福建建瓯和浙江淳安、庆元 3个地点优选木荷种源 3年生树高生长量
种源
福建建瓯点 (水热资源
较好中心产区 )
树高 /m > CK/%
种源
浙江淳安点 (水热资源
相对较差北缘区 )
树高 /m > CK/ %
种源
浙江庆元点
(较高海拔山地 )
树高 /m > CK/ %
广东阳山 2. 90 5. 45 江西铜鼓 2. 24 19. 8 浙江临海 1. 53 26. 4
福建尤溪 2. 73 - 0. 73 福建尤溪 2. 24 19. 8 安徽太平 1. 49 23. 1
福建连城 2. 64 - 4. 00 江西龙南 2. 17 16. 0 江西婺源 1. 35 11. 6
广东龙川 2. 61 - 5. 09 江西婺源 2. 17 16. 0
江西德兴 2. 60 - 5. 45 福建连城 2. 15 15. 0
广东翁源 2. 59 - 5. 82 广东开平 2. 10 12. 3
福建华安 2. 58 - 6. 18 浙江临海 2. 10 12. 3
江西安福 2. 57 - 6. 55 广东广宁 2. 09 11. 8
CK 2. 75 CK 1. 87 CK 1. 21
227
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第 6期 周志春等 :木荷地理遗传变异和优良种源初选
2. 4. 2　生物防火优良种源初选 生物防火优选种
源要求速生、适应性强、分枝多、树冠浓密等。这里
以种源平均树高 (速生性 )为主要选择指标 ,并根据
较差立地试验重复上的种源树高 (适应性 )和侧枝
总数 (树冠浓密度 ) ,分别中心分布区和北缘区开展
生物防火优良种源的综合评选 (表 6、7)。在中心分
布区的福建建瓯点 ,广东阳山、福建建瓯 (当地对
照 )、福建尤溪、福建连城、广东龙川、广东翁源、福建
华安 7个种源的综合表现较好 ,其树高和侧枝总数
在参试种源中的排秩较前 ;在北缘区的浙江淳安点 ,
江西铜鼓、福建尤溪、广东开平、广东广宁、湖南城
步、广东韶关 6个种源的综合表现较好。从福建建
瓯和浙江淳安 2个种源区试点的测定结果来看 ,这
些初选优良种源主要来自木荷自然分布区的中南
部 ,生长较快、分枝较多 ,在较差立地上生长表现较
好 ,火险期鲜叶抑燃化学组分高、助燃性化学组分
低 [ 7 ] ,可在生产上推广应用。
表 6 水热资源较好中心分布区 (福建建瓯点 )的初选
生物防火优良种源生长和分枝性状值
种源
平均树高 /m
绝对值 排秩
较差立地树高 /m
绝对值 排秩
分枝数 /枝
绝对值 排秩
广东阳山 2. 90 1 2. 66 2 40. 6 1
福建尤溪 2. 73 3 2. 30 11 33. 9 5
福建连城 2. 64 4 2. 64 3 34. 5 4
广东龙川 2. 61 5 2. 36 9 33. 1 6
广东翁源 2. 59 7 2. 44 4 32. 1 7
福建华安 2. 58 8 2. 72 1 31. 2 9
CK 2. 75 2 2. 43 6 37. 1 2
表 7 水热资源相对较差北缘区 (浙江淳安点 )的初选
生物防火优良种源生长和分枝性状值
种源
平均树高 /m
绝对值 排秩
较差立地树高 /m
绝对值 排秩
分枝数 /枝
绝对值 排秩
江西铜鼓 2. 24 1 2. 15 6 21. 71 5
福建尤溪 2. 24 2 1. 81 14 22. 58 4
广东开平 2. 10 6 2. 22 3 23. 88 1
广东广宁 2. 09 8 2. 01 9 18. 53 17
湖南城步 2. 04 9 1. 75 16 19. 86 8
广东韶关 2. 03 10 2. 21 4 17. 93 23
CK 1. 87 25 1. 66 21 16. 8 31
3　结论与讨论
本文在木荷种源苗期试验和种源遗传多样性研
究的基础上 [ 6, 8～11 ] ,报道福建建瓯、浙江淳安和庆元
的 3年生木荷种源区域试验结果。3个区试点的单
点方差分析表明 ,木荷幼林树高、当年抽梢长度、地
径、冠幅及侧枝总数、侧枝长和侧枝粗等分枝性状的
种源差异都达到显著和极显著水平 ,进一步证实了
木荷种源间存在明显的地理遗传分化 [ 8 ]和优良种源
的选择潜力。如在木荷中心分布区的福建建瓯点 , 3
年生种源树高变化在 1. 93～2. 90 m间 ,高生长最大
种源和最小种源绝对值相差 0. 97 m。种源侧枝总
数变化在 22. 5～40. 6间 ,最大值与最小值相差 80.
4%。研究表明 ,木荷幼林生长和分枝性状的地理变
异模式因区试点环境不同而异。在水热条件较好的
中心分布区福建建瓯点 ,种源生长和分枝性状与产
地纬度呈显著的正相关 ,与产地经度相关性较小 ,呈
典型的纬向变异模式 ,与种源苗期结果一致 ,也与该
地区其它广域性分布树种马尾松 [ 12 ]、杉木 [ 13 ]等的
种源变异规律一致 ,即来自分布区南部的种源高径
生长量大、冠幅宽、侧枝多 ,来自分布区北部的种源
生长较慢、分枝数少 ;然而在地处较高海拔的浙江庆
元点 (海拔 800 m左右 ) ,木荷种源生长和分枝性状
与产地纬度呈显著的正相关。在平均气温和有效积
温较低、无霜期短的较高海拔造林地 ,虽未发现南部
种源发生冻害 ,但其适应性明显不如北部种源 ,生长
表现相对较差 ;相反来自偏北部的种源适应性较强 ,
早期生长表现较好。亚热带偏北部的浙江淳安点地
处千岛湖区 ,水热资源和立地条件虽不及福建建瓯
点 ,但总的来说较好 ,然而却未观测到木荷种源高径
生长与产地纬度间的显著相关性 ,有异于该地点的
种源苗期结果 [ 6 ] ,仅发现种源侧枝总数和树冠浓密
度与产地纬度呈一定程度的负相关。
相对于针叶树 ,阔叶树种对立地条件反应敏
感 [ 14 ]。从本文结果来看 ,木荷种源生长和分枝性状
对造林区立地生境和造林地立地条件反应极其敏
感。随着造林生境的改善 ,木荷种源生长加快、分枝
数增多。在生产中 ,人们通常将木荷作为耐贫瘠树
种予以应用 ,因而一些木荷生物防火林带和速生丰
产用材林达不到预期效果。其实木荷乃喜肥树种 ,
在营建速生丰产用材林时要求选用较好的立地条
件 ,而营建生物防火林带时应通过加强管抚、改善造
林地立地条件达到快速构建的目的。研究还表明 ,
木荷树高、当年抽梢长度、冠幅、侧枝总数等还存在
显著的种源 ×地点和种源 ×重复 /地点互作 ,在 3个
区试点上各种源的相对生长表现变化很大。如在水
热资源条件较好的福建建瓯点 ,木荷分布区中南部
的种源生长表现较好 ,在分布区北缘的浙江淳安点
中部种源表现较好 ,而在较高海拔的浙江庆元点则
来自偏北部的种源表现优异。应分别不同区域筛选
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林　业　科　学　研　究 第 19卷
相应的适用种源 ,推广应用时应顾及种源 ×环境 (地
点 )互作效应。由于木荷种源区试林仅 3年生 ,本文
依据树高生长和侧枝总数等分别中心分布区和北缘
区初选了一批速生用材和生物防火优良种源以供生
产应用。
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