全 文 ：林业科学研究摇 圆园员猿袁圆远渊源冤院猿怨怨 源园缘云燥则藻泽贼 砸藻泽藻葬则糟澡
摇 摇 文章编号院员园园员鄄员源怨愿渊圆园员猿冤园源鄄园猿怨怨鄄园苑
云南引种印楝实生栽培种群表型的地理变异
彭兴民袁 吴疆翀袁 郑益兴袁 张燕平
渊中国林业科学研究院资源昆虫研究所袁云南 昆明摇 远缘园圆圆源冤
收稿日期院 圆园员圆鄄园猿鄄圆苑
基金项目院 野十二五冶国家科技支撑计划项目渊圆园员圆月粤阅圆员月园源冤和野十一五冶国家科技支撑计划项目渊圆园园远月粤阅员愿月园猿园圆冤
作者简介院 彭兴民渊员怨远圆要冤袁男袁高级工程师曰研究方向院植物引种尧种质创新与新品种选育援 耘鄄皂葬蚤造院责藻灶早早燥灶早园园苑岳 圆员糟灶援 糟燥皂
摘要院采用形态学标记袁按照完全随机设计和巢式设计袁沿印楝云南分布区的纬度和海拔梯度布点调查和采样袁测量
怨 个种群 怨园 个单株 员源 个形态性状袁运用多元统计分析方法袁揭示云南分布区印楝表型的地理变异格局遥 结果表明院
印楝种内表型性状在种群间和种群内个体间均存在着较丰富的差异遥 营养性状变异与年平均气温渊圆员郾 苑 圆源郾 愿
益冤呈显著正相关袁与海拔渊员怨苑郾 园 员 圆苑苑郾 园 皂冤和纬度渊圆猿毅园远忆 晕 圆缘毅源愿忆 晕冤呈显著负相关袁空间分布上呈现纬向
的单向变异模式曰繁殖性状变异与年平均气温尧年降水量渊远猿源郾 园 员 园远园郾 园 皂皂冤尧经度渊员园员毅缘员忆 员园猿毅员员忆 耘冤呈显
著正相关袁与海拔和纬度呈显著负相关袁空间分布上呈现经向和纬向的双向变异模式遥 怨 个种群两两间的遗传距离
系数渊欧氏距离系数冤分布在 圆郾 源源 愿郾 员远 间遥 酝葬灶贼藻造检测发现袁种群间遗传距离与两两种群所在地的地理距离 渊砸
越 园郾 圆愿圆 园怨袁孕 越 园郾 怨源远 猿冤尧气温差值渊砸 越 园郾 源缘远 远远袁孕 越 园郾 怨怨怨 猿冤 和年降水量差值渊砸 越 园郾 圆猿猿 圆远袁孕 越 园郾 怨圆源 猿冤 的相
关性不显著袁而与两两种群所在地的海拔间距渊砸 越 原 园郾 源员苑 园猿袁孕 越 园郾 园园猿 圆冤 呈显著负相关袁海拔差异在其种群分化
中产生了作用袁种群生境的异质性影响种群的遗传分化遥
关键词院印楝曰栽培种群曰地理变异格局曰环境因子曰多元分析
中图分类号院杂苑怨圆郾 猿猿 文献标识码院粤
郧藻燥早则葬责澡蚤糟 灾葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 酝燥则责澡燥造燥早蚤糟葬造 悦澡葬则葬糟贼藻则泽 葬皂燥灶早
悦怎造贼蚤增葬贼藻凿 晕藻藻皂 渊粤扎葬凿蚤则葬糟澡贼葬 蚤灶凿蚤糟葬冤 孕燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 蚤灶 再怎灶灶葬灶袁 悦澡蚤灶葬
孕耘晕郧 载蚤灶早鄄皂蚤灶袁 宰哉 允蚤葬灶早鄄糟澡燥灶早袁 在匀耘晕郧 再蚤鄄曾蚤灶早袁 在匀粤晕郧 再葬灶鄄责蚤灶早
渊砸藻泽藻葬则糟澡 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 砸藻泽燥怎则糟藻 陨灶泽藻糟贼泽袁 悦澡蚤灶藻泽藻 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 云燥则藻泽贼则赠袁 运怎灶皂蚤灶早摇 远缘园圆圆源袁 再怎灶灶葬灶袁 悦澡蚤灶葬冤
粤遭泽贼则葬糟贼院月赠 皂藻葬灶泽 燥枣 皂燥则责澡燥造燥早蚤糟葬造 皂葬则噪藻则泽 憎蚤贼澡 糟燥皂责造藻贼藻造赠 则葬灶凿燥皂 凿藻泽蚤早灶 葬灶凿 灶藻泽贼 凿藻泽蚤早灶袁 贼澡藻 早藻燥早则葬责澡蚤糟 增葬则蚤葬鄄
贼蚤燥灶 责葬贼贼藻则灶 燥枣 贼澡藻 皂燥则责澡燥造燥早蚤糟葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则泽 燥枣 灶藻藻皂 渊粤扎葬凿蚤则葬糟澡贼葬 蚤灶凿蚤糟葬冤 憎葬泽 则藻增藻葬造藻凿援 杂葬皂责造藻凿 葬贼 造藻增藻造 燥枣 怨园 蚤灶凿蚤鄄
增蚤凿怎葬造泽袁 怨 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽袁 员源 责澡藻灶燥贼赠责藻泽 葬造燥灶早 早则葬凿蚤藻灶贼泽 燥枣 造葬贼蚤贼怎凿藻 葬灶凿 葬造贼蚤贼怎凿藻袁 葬灶凿 葬灶葬造赠扎藻凿 遭赠 皂怎造贼蚤增葬则蚤葬贼藻 泽贼葬贼蚤泽鄄
贼蚤糟泽袁 贼澡藻 则藻泽怎造贼泽 葬则藻 葬泽 枣燥造造燥憎泽院 栽澡藻 增葬则蚤葬贼蚤燥灶泽 藻曾蚤泽贼藻凿 遭燥贼澡 葬皂燥灶早 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 葬灶凿 憎蚤贼澡蚤灶 责燥责怎造葬贼蚤燥灶援 栽澡藻 灶怎贼则蚤藻灶贼
糟澡葬则葬糟贼藻则泽 憎藻则藻 责燥泽蚤贼蚤增藻造赠 糟燥则则藻造葬贼藻凿 贼燥 贼澡藻 葬灶灶怎葬造 皂藻葬灶 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 渊圆员郾 苑要圆源郾 愿 益冤袁 葬灶凿 灶藻早葬贼蚤增藻造赠 糟燥则则藻造葬贼藻凿 贼燥
葬造贼蚤贼怎凿藻 渊员怨苑郾 园要员 圆苑苑郾 园 皂冤 葬灶凿 造葬贼蚤贼怎凿藻 渊圆猿毅园远忆 晕要圆缘毅源愿忆 晕冤袁 憎蚤贼澡 泽责葬糟藻 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 葬造燥灶早 造葬贼蚤贼怎凿藻曰 栽澡藻 则藻鄄
责则燥凿怎糟贼蚤增藻 糟澡葬则葬糟贼藻则泽 憎藻则藻 责燥泽蚤贼蚤增藻造赠 糟燥则则藻造葬贼藻凿 贼燥 贼澡藻 葬灶灶怎葬造 皂藻葬灶 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻袁 葬灶灶怎葬造 则葬蚤灶枣葬造造 渊员怨苑郾 园要员 圆苑苑郾 园
皂冤 葬灶凿 造燥灶早蚤贼怎凿藻 渊员园员毅缘员忆要员园猿毅员员忆 耘冤袁 葬灶凿 灶藻早葬贼蚤增藻造赠 糟燥则则藻造葬贼藻凿 贼燥 葬造贼蚤贼怎凿藻 葬灶凿 造葬贼蚤贼怎凿藻袁 憎蚤贼澡 泽责葬糟藻 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶
葬造燥灶早 造葬贼蚤贼怎凿藻 葬灶凿 造燥灶早蚤贼怎凿藻援 耘怎糟造蚤凿爷泽 早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤泽贼葬灶糟藻 遭藻贼憎藻藻灶 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 则葬灶早藻凿 枣则燥皂 圆郾 源源 贼燥 愿郾 员远援 酝葬灶贼藻造 贼藻泽贼
泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤泽贼葬灶糟藻 葬皂燥灶早 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 憎葬泽 灶燥贼 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 糟燥则则藻造葬贼藻凿 贼燥 贼澡藻 早藻燥早则葬责澡蚤糟 凿蚤泽贼葬灶糟藻 渊砸 越
园郾 圆愿圆 园怨袁 孕 越 园郾 怨源远 猿冤袁 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 燥枣 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 渊砸 越园郾 源缘远 远远袁 孕 越园郾 怨怨怨 猿冤 葬灶凿 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 燥枣 葬灶灶怎葬造 则葬蚤灶枣葬造造
渊砸 越 园郾 圆猿猿 圆远袁 孕 越 园郾 怨圆源 猿冤袁 遭怎贼 憎葬泽 灶藻早葬贼蚤增藻造赠 糟燥则则藻造葬贼藻 贼燥 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 燥枣 葬造贼蚤贼怎凿藻 渊 砸 越 原 园郾 源员苑 园猿袁 孕 越
园郾 园园猿 圆冤袁 泽怎早早藻泽贼蚤灶早 贼澡葬贼 贼澡藻 葬造贼蚤贼怎凿藻 渊憎蚤贼澡 澡藻贼藻则燥早藻灶藻燥怎泽 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼冤 皂蚤早澡贼 葬枣枣藻糟贼 贼澡藻 早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬贼蚤燥灶 燥枣
责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽援
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆远 卷
运藻赠 憎燥则凿泽院 粤扎葬凿蚤则葬糟澡贼葬 蚤灶凿蚤糟葬曰 糟怎造贼蚤增葬贼藻凿 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽曰 早藻燥早则葬责澡蚤糟 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 责葬贼贼藻则灶曰 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 枣葬糟贼燥则曰 皂怎造贼蚤增葬鄄
则蚤葬贼藻 葬灶葬造赠泽蚤泽
林木种群表型变异研究是一个传统的研究领
域袁以植物表型作为遗传标记即形态学标记渊酝燥则鄄
责澡燥造燥早蚤糟葬造 酝葬则噪藻则泽冤袁简单直观袁容易观察记载袁而且
表型变异代表了整个植株水平的变异袁并能初步了
解类群遗传变异的大小曰也有助于了解生物适应和
进化的方式尧机制及其影响因素袁是研究遗传变异的
有效手段之一袁也是人工驯化和遗传育种研究的基
础咱员 原 圆暂 遥 印楝渊粤扎葬凿蚤则葬糟澡贼葬 蚤灶凿蚤糟葬 粤援 允怎泽泽援 冤为楝科
渊酝藻造蚤葬糟藻葬藻冤常绿乔木袁是南亚和东南亚热带干旱地
区的特有树种袁具有富含杀虫杀菌活性物质尧抗病虫
性强尧耐高温尧耐旱尧寿命长等特性袁能在全球防治病
虫害尧提供药原料尧计划生育尧减少水土流失尧增加森
林植被和防止温度变暖方面开创新的纪元咱猿暂 遥 我国
无印楝自然分布袁规模化引种始于 圆园 世纪末袁在云
南尧四川尧海南等省的干热河谷地区有栽培分布袁但
云南栽培分布面积最大咱源 原 缘暂 遥 国内外关于印楝表型
变异研究袁印楝素尧印楝油形成和积累的种属咱远 原 苑暂 尧
种源或种群咱愿 原 员园暂 尧个体咱员员 原 员远暂 尧器官和生长发育
期咱员苑 原 员怨暂的特异性已有研究遥 在已有研究中鲜见表
型性状与地理距离相关性研究袁缺乏种群间遗传距
离与地理距离的关系分析遥 本研究以云南分布区内
的 怨 个种群 怨园 个单株 员源 个形态性状为材料袁着重
分析表型性状与地理环境因子的相关性袁尤其是种
群间的遗传距离与地理距离尧海拔尧气温及降水量的
关系袁阐明其地理变异格局袁为印楝资源的评价尧保
护尧保存尧遗传改良提供科学理论依据袁同时也为印
楝种子印楝素的积累尧代谢和调控研究奠定理论
基础遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 样地概况及取样
供选印楝人工林院员怨怨苑 年 苑 月中旬由缅甸木各
具渊孕葬噪燥噪噪怎袁酝赠葬灶皂葬则冤引入种子袁当月育苗袁育苗容
器为 员圆 糟皂 伊员愿 糟皂塑料营养袋曰员怨怨愿 年 苑 月植苗定
植袁穴规格院远园 糟皂 伊 远园 糟皂 伊 远园 糟皂袁株行距 源 皂 伊 源
皂遥 圆园园猿要圆园园源 年全面收集云南印楝分布资料和实
地调查袁选取楚雄州元谋县和红河州红河尧元阳尧个
旧等县渊市冤的印楝人工林进行调查袁确定研究样
地院即元谋县黄瓜园镇小丙岭村渊载月蕴冤尧元马镇马街
村万兴公司渊宰载冤尧老城乡南门山村渊晕酝杂冤曰红河县
迤萨镇大黑公村 渊 阅匀郧冤袁元阳县马街乡乌湾村
渊宰宰冤尧南沙镇南沙村 渊 晕杂冤尧上新城乡蛮堤村
渊酝栽冤袁个旧市保和乡冷墩村渊蕴阅冤尧蔓耗镇黄草坝村
渊匀悦月冤遥 圆园园苑 年 愿 月对印楝 怨 个种群进行取样遥
取样种群的面积依种植地块大小而定袁一般不少于
员郾 园 澡皂圆遥 在选定的种群内各随机选择 员园 株生长正
常尧无明显病虫害的植株袁株间水平距离 缘 倍株高以
上袁既保证取样均匀性袁又最大限度降低样本植株间
的亲缘关系遥 每个采样植株都采用全球卫星定位系
统渊郧孕杂冤定位袁挂牌标记以便于跟踪调查遥 取样种
群的基本概况见表 员遥
表 员摇 印楝取样种群的概况
种群编号及农业生态气候区 种群 纬度渊晕冤 经度渊耘冤 海拔 辕 皂 年平均气温 辕 益 年降水量 辕 皂皂 果实成熟期渊月冤 生境
孕员葬 载月蕴 圆缘毅源愿忆 员园员毅缘员忆 员 员猿缘援 园 圆员援 苑 远源缘援 园 愿要怨 农田旁
孕圆葬 宰载 圆缘毅源源忆 员园员毅缘圆忆 员 员圆园援 圆 圆员援 愿 远猿源援 园 愿要怨 新垦台地
孕猿葬 晕酝杂 圆缘毅猿苑忆 员园员毅缘猿忆 员圆苑苑援 园 圆园援 怨 远源缘援 园 愿要怨 较陡荒坡
孕源遭 阅匀郧 圆猿毅员怨忆 员园圆毅猿源忆 缘缘猿援 园 圆圆援 愿 愿源猿援 园 苑要愿 平缓荒坡
孕缘遭 宰宰 圆猿毅员愿忆 员园圆毅猿愿忆 源猿园援 园 圆猿援 缘 愿源园援 园 苑要愿 平缓荒坡
孕远遭 晕杂 圆猿毅员猿忆 员园圆毅缘园忆 圆缘苑援 员 圆源援 缘 怨源缘援 愿 苑要愿 耕地
孕苑遭 蕴阅 圆猿毅员圆忆 员园圆毅缘缘忆 圆圆猿援 园 圆源援 苑 怨源缘援 愿 苑要愿 洪积台地
孕愿遭 酝栽 圆猿毅园愿忆 员园猿毅园猿忆 员怨苑援 园 圆源援 愿 怨愿园援 园 苑要愿 平缓荒坡
孕怨遭 匀悦月 圆猿毅园远忆 员园猿毅员员忆 圆缘远援 园 圆源援 缘 员 园远园援 园 苑要愿 平缓荒坡
摇 摇 注院葬袁 亚热带气候区曰 遭袁 热带气候区遥 阅匀郧袁 大黑公曰 匀悦月袁 黄草坝曰 蕴阅袁 冷墩曰 酝栽袁 蛮堤曰 晕酝杂袁 南门山曰 晕杂袁 南沙曰 宰宰袁 乌湾曰 宰载袁
万星曰 载月蕴袁小丙岭遥 年平均气温根据采样点所在县的气候站数据推算袁 海拔每升高 员园园 皂袁气温下降 园郾 远 益遥
园园源
第 源 期 彭兴民等院云南引种印楝实生栽培种群表型的地理变异
员郾 圆摇 形态性状的选取及测定方法
选择遗传相对稳定尧易于获得和测定的形态性
状袁包括院树高渊杂郧冤尧枝下高渊在郧冤尧地径渊阅允冤尧冠幅
渊郧云冤尧株产果实数 渊 郧杂冤尧种子长 渊 杂蕴冤尧种子宽
渊杂宰冤尧种子长宽比渊杂蕴宰冤尧种子粒质量渊杂栽冤尧种仁
粒质量渊运栽冤尧出仁率渊 杂运栽冤尧种仁印楝素 粤 含量
渊葬扎粤冤尧印楝素 月含量渊葬扎月冤和印楝素 粤尧月的总含量
渊葬扎粤月冤袁共计 员源 个性状遥 用测杆尧皮尺量测树高尧
枝下高尧冠幅袁用游标卡尺量测地径曰株产果实数的
估测方法院在东尧西两面树冠的上尧中尧下 猿 个位置各
选 猿 个能代表结果状况的样枝袁统计果实数袁计算平
均每个样枝的果实数袁统计植株的结果枝数袁用野株
产果实数 越结果枝数 伊样枝果实数冶算式计算株产
果实数曰果实成熟中期袁愿院园园要员圆院园园 时在树冠南面
的中部采样袁分株采收尧存放袁约 缘园园 粒窑株 原 员袁过熟
果渊果皮变黄冤不采袁只采青色果袁采下青色果存放 圆
凿袁拣变黄变软的果实调制袁青色尧硬果除去袁人工清
洗袁自然风干袁保存于冰箱冷藏室渊源 益左右冤待用曰
采用 郧月 辕 栽猿缘源猿郾 苑鄄员怨怨缘 的百粒四分法随机抽取 猿园
粒种子袁用游标卡尺测量种子长尧种子宽袁测量精度
园郾 员 皂皂袁计算种子长宽比曰用 员 辕 员园 园园园 天平称量种
子粒质量和种仁粒质量袁称量精度为 园郾 园员 早袁随机抽
取 员园 粒种子袁称质量袁剥去外种皮袁再称 员园 粒种仁
质量袁猿园 次重复袁取平均数换算成种子和种仁的粒
质量袁计算出仁率曰用宗乾收等咱圆园暂提出的野印楝种仁
中印楝素含量的快速液相色谱分析法冶分析印楝素
含量袁样品检测人员和检测仪器固定遥
员郾 猿摇 形态性状数据的处理和分析
印楝形态性状的特征量中大部分特征量服从正
态分布袁但株产果实数的大小相差太大曰种子长宽比
偏态分布袁出仁率尧种仁印楝素含量尧变异系数是百
分数袁都偏离正态分布遥 根据特征量性质袁株产果实
数采用平方根转换曰出仁率尧种仁印楝素含量及变异
系数采用平方根反正弦转换遥 常用描述统计量的计
算和非正态分布数据转换采用 酝蚤糟则燥泽燥枣贼 韵枣枣蚤糟藻 耘曾鄄
糟藻造圆园园猿 软件曰方差分析尧相关分析采用 杂粤杂渊怨郾 园冤软
件曰种群间的地理距离的估算采用 耘葬则贼澡 耘曾责造燥则藻则
源郾 远 软件曰遗传相似 辕异系数矩阵和地理距离矩阵尧
海拔间距矩阵尧温度差值矩阵尧降水量差值矩阵的计
算和 酝葬灶贼藻造 贼藻泽贼 检验采用 晕栽杂再杂 孕悦 圆郾 员员藻 软件
渊粤责责造蚤藻凿 月蚤燥泽贼葬贼蚤泽贼蚤糟泽 陨灶糟援 袁 杂藻贼葬怎噪藻贼袁 哉杂粤冤遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 表型性状变异分析
印楝 员源 个表型性状中袁除种子长宽比和种子出
仁率两性状在种群间无差异外渊孕 跃 园郾 园缘冤袁其余性
状在种群间和种群内个体间都存在显著渊孕 约 园郾 园缘冤
或极显著渊孕 约 园郾 园员冤的差异曰种群间的 云 值变幅为
员圆郾 怨园 圆郾 猿源袁平均 缘郾 缘远渊表 圆冤遥
表 圆摇 印楝种群间和种群内表型性状方差分析
性状 均方 渊自由度冤种群间 种群内 随机误差
云
种群间 种群内
杂蕴 园援 愿员圆 圆圆渊愿冤 园援 猿员圆 园怨渊愿员冤 园援 园猿源 圆源渊圆 远员园冤 圆援 远园鄢 怨援 员员鄢鄢
杂宰 园援 员远猿 苑员渊愿冤 园援 园苑猿 愿园渊愿员冤 园援 园员员 圆猿渊圆 远员园冤 圆援 圆圆鄢 远援 缘苑鄢鄢
杂蕴宰 员援 怨远猿 猿园渊愿冤 员援 源圆猿 愿远渊愿员冤 园援 圆源愿 缘源渊圆 远员园冤 员援 猿愿灶泽 缘援 苑猿鄢鄢
杂栽 园援 园苑怨 愿缘渊愿冤 园援 园猿源 员源渊愿员冤 园援 园园员 远远渊圆 远员园冤 圆援 猿源鄢 圆园援 缘园鄢鄢摇
运栽 园援 园圆远 远缘渊愿冤 园援 园园远 怨圆渊愿员冤 园援 园园园 源愿渊圆 远员园冤 猿援 愿缘鄢鄢 员源援 源园鄢鄢摇
杂运栽 员援 苑猿源 园源渊愿冤 员援 猿怨缘 园圆渊愿员冤 园援 源员愿 苑怨渊圆 远员园冤 员援 圆源灶泽 猿援 猿猿鄢鄢
杂郧 员远援 猿远猿 圆缘渊愿冤 员援 圆远愿 怨圆渊愿员冤 原 员圆援 怨园鄢鄢 原
在郧 员援 源缘圆 愿怨渊愿冤 园援 员怨苑 猿园渊愿员冤 原 苑援 猿远鄢鄢 原
阅允 缘圆援 园圆缘 圆缘渊愿冤 员远援 远园圆 圆员渊愿员冤 原 猿援 员猿鄢鄢 原
郧云 圆猿援 缘愿苑 远怨渊愿冤 猿援 员愿源 员苑渊愿员冤 原 苑援 源员鄢鄢 原
郧杂 员 源员猿援 猿员缘 圆猿渊愿冤 猿猿苑援 圆愿员 怨员渊愿员冤 原 源援 员怨鄢鄢 原
葬扎粤 愿员援 园猿园 圆远渊愿冤 圆园援 员怨愿 猿源渊愿员冤 原 源援 园员鄢鄢 原
葬扎月 远猿援 远员员 苑怨渊愿冤 远援 猿员苑 猿源渊愿员冤 原 员园援 园苑鄢鄢 原
葬扎粤月 圆缘愿援 猿员源 苑愿渊愿冤 源园援 源远愿 圆苑渊愿员冤 原 远援 猿愿鄢鄢 原
摇 摇 注院葬扎粤袁 印楝素 粤含量曰 葬扎粤月袁 印楝素 粤 垣 月总含量曰 葬扎月袁 印楝素 月含量曰 阅允袁 地径曰 郧云袁 冠幅曰 郧杂袁 株产果实数曰 运栽袁 种仁粒质量曰 杂郧袁
树高曰 杂运栽袁出仁率曰 杂蕴袁 种子长曰 杂蕴宰袁 种子长宽比曰 杂栽袁 种子粒质量曰 杂宰袁 种子宽曰 在郧袁 枝下高遥 鄢鄢责 约 园郾 园员曰 鄢责 约 园郾 园缘曰 灶泽袁不显著遥 –袁
该值不存在遥
员园源
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆远 卷
圆郾 圆摇 表型性状与地理环境因子的相关性
表 猿 显示了各表型性状与地理环境因子间的相
关性遥 树高尧枝下高尧冠幅和株产果实数等营养性状
与地理环境因子相关密切袁树高和株产果实数受年
平均气温尧海拔尧纬度影响渊孕 约 园郾 园缘冤袁枝下高受年
平均气温尧海拔影响渊孕 约 园郾 园缘冤袁冠幅受海拔尧纬度
影响渊孕 约园郾 园缘冤袁其中袁营养性状对年平均气温的反
应更灵敏渊树高尧株产果实数尧枝下高与年平均气温
相关值分别为 园郾 苑缘猿 远尧园郾 苑圆愿 员尧园郾 苑圆愿 缘曰营养性状
与年平均气温呈显著正相关袁与海拔和纬度呈显著
负相关袁有随年平均气温升高而增大尧随海拔升高和
纬度增大而减小趋势遥 种子渊仁冤粒质量和种子长
等繁殖性状与地理环境因子相关密切袁种子渊仁冤粒
质量受年平均气温尧海拔尧年降水量尧纬度和经度影
响渊孕 约 园郾 园缘冤袁种子长受海拔尧年平均气温影响渊孕 约
园郾 园缘冤袁其中袁繁殖性状对年平均气温的反应更灵敏
渊种子粒质量尧种仁粒质量尧种子长与年平均气温相
关值分别为 园郾 愿怨园 员尧园郾 苑苑源 员尧园郾 苑愿怨 缘冤曰繁殖性状与
年平均气温尧年降水量尧经度呈显著正相关袁与海拔
和纬度呈显著负相关袁有随年平均气温升高和年降
水量尧经度增大而增大袁随海拔升高和纬度增大而减
小趋势遥 种子印楝素含量尧出仁率和种子宽尧种子长
宽比性状则与生态因子相关不显著遥
圆郾 猿摇 种群间的遗传距离与地理距离的关系
怨 个种群两两间的遗传距离系数渊欧氏距离系
数冤渊表 源 对角线下半部分冤显示院怨 个种群两两间的
遗传距离系数分布在 圆郾 源源 愿郾 员远 间袁其中袁冷墩和
万星的遗传距离系数最大袁为 愿郾 员远袁表明 圆 种群间的
遗传相似性最小曰黄草坝和小丙岭之间的遗传距离
系数最小袁为 圆郾 源源袁表明 圆 种群间的遗传相似性
最大遥
将聚类结果转换为协表征矩阵或地理距离矩阵
渊表 源 对角线上半部分冤袁对协表征矩阵与相似系数
矩阵渊表 源 对角线下半部分冤的相关性进行 酝葬灶贼藻造爷泽
贼藻泽贼检验渊酝葬灶贼藻造袁员怨远苑冤 渊图 员 左图冤遥 结果表明院圆
种矩阵极相关系数 砸 越 园郾 远愿愿 怨员袁说明有 远愿郾 愿怨员豫
的表型变异可以由地理距离解释袁 猿员郾 员园怨豫的表型
变异是由其他因素决定的曰但印楝 怨 个栽培地理种
群间的地理距离和遗传距离系数相关性不显著渊孕
越 园郾 怨怨愿 愿 跃 园郾 园缘冤遥
表 猿摇 印楝表型性状与地理因子的 孕藻葬则泽燥灶相关系数渊砸冤和显著性概率渊责冤值
性状 相关系数和显著性概率 纬度渊晕冤 经度渊耘冤 海拔 年平均气温 年降水量
杂蕴 砸 原 园援 远源园 愿 园援 远缘缘 苑 原 园援 苑源员 猿 园援 苑愿怨 缘 园援 远圆远 远责 园援 园远圆 怨 园援 园缘缘 员 园援 园圆圆 圆 园援 园员员 源 园援 园苑园 怨
杂宰 砸 原 园援 猿猿缘 员 园援 圆远园 远 原 园援 圆愿猿 圆 园援 圆猿苑 愿 园援 圆苑员 缘责 园援 猿苑愿 园 园援 源怨愿 圆 园援 源远园 圆 园援 缘猿苑 苑 园援 源苑怨 远
杂蕴宰 砸 原 园援 员愿苑 猿 园援 圆猿愿 远 原 园援 猿园圆 缘 园援 猿苑员 苑 园援 圆园员 愿责 园援 远圆怨 源 园援 缘猿远 猿 园援 源圆愿 愿 园援 猿圆源 缘 园援 远园圆 源
杂栽 砸 原 园援 苑愿苑 愿 园援 愿员员 苑 原 园援 愿远源 猿 园援 愿怨园 员 园援 苑愿苑 愿责 园援 园员员 苑 园援 园园苑 怨 园援 园园圆 远 园援 园园员 猿 园援 园员员 苑
运栽 砸 原 园援 远员缘 员 园援 远愿圆 圆 原 园援 苑员猿 园 园援 苑苑源 员 园援 远苑缘 缘责 园援 园苑苑 愿 园援 园源圆 怨 园援 园猿员 园 园援 园员源 猿 园援 园源缘 愿
杂运栽 砸 园援 圆源源 远 原 园援 猿员苑 圆 园援 圆远怨 缘 原 园援 猿园园 远 原 园援 猿缘猿 怨责 园援 缘圆缘 愿 园援 源园缘 缘 园援 源愿猿 员 园援 源猿员 苑 园援 猿缘园 园
杂郧 砸 原 园援 远远苑 远 园援 远园员 源 原 园援 苑源源 怨 园援 苑缘猿 远 园援 缘缘怨 远责 园援 园源怨 源 园援 园愿远 远 园援 园圆员 猿 园援 园员怨 园 园援 员员苑 圆
在郧 砸 原 园援 缘源愿 愿 园援 缘缘源 愿 原 园援 远远远 猿 园援 苑圆愿 缘 园援 缘圆愿 源责 园援 员圆缘 怨 园援 员圆员 园 园援 园缘园 园 园援 园圆远 园 园援 员源猿 远
阅允 砸 原 园援 远员远 苑 园援 缘苑员 源 原 园援 远远园 猿 园援 远缘缘 猿 园援 缘远猿 怨责 园援 园苑远 怨 园援 员园愿 园 园援 园缘圆 怨 园援 园缘缘 源 园援 员员猿 愿
郧云 砸 原 园援 苑源苑 怨 园援 缘愿猿 苑 原 园援 远怨怨 怨 园援 远员员 怨 园援 缘缘园 园责 园援 园圆园 缘 园援 园怨愿 怨 园援 园猿缘 愿 园援 园苑怨 怨 园援 员圆源 怨
郧杂 砸 原 园援 远愿员 猿 园援 远猿园 怨 原 园援 苑猿远 缘 园援 苑圆愿 员 园援 缘愿怨 缘责 园援 园源猿 猿 园援 园远愿 源 园援 园圆猿 远 园援 园圆远 员 园援 园怨源 愿
葬扎粤 砸 原 园援 猿猿怨 猿 园援 圆猿猿 怨 原 园援 圆员怨 愿 园援 员员怨 员 园援 员苑源 愿责 园援 猿苑员 苑 园援 缘源源 缘 园援 缘远怨 苑 园援 苑远园 员 园援 远缘圆 愿
葬扎月 砸 园援 圆圆圆 圆 原 园援 猿缘缘 圆 园援 猿猿源 猿 原 园援 源园苑 园 原 园援 猿远源 员责 园援 缘远缘 缘 园援 猿源愿 员 园援 猿苑怨 圆 园援 圆苑远 怨 园援 猿猿缘 源
葬扎粤月 砸 原 园援 员源圆 源 园援 园员怨 远 原 园援 园员怨 圆 原 园援 园苑缘 远 原 园援 园圆猿 园责 园援 苑员源 远 园援 怨远园 园 园援 怨远园 苑 园援 愿源远 远 园援 怨缘猿 员
摇 摇 注院性状代号含义同表 圆遥
圆园源
第 源 期 彭兴民等院云南引种印楝实生栽培种群表型的地理变异
圆郾 源摇 种群间的遗传距离与海拔尧气温及降水量的
关系
上述表型性状与地理环境因子间的相关性研究
表明院印楝 员源 个形态性状中树高尧株产果实数尧种子
粒质量的变异与海拔尧年平均气温的相关性显著袁而
种群水平的相关性如何钥 表 缘 所示分别为两两种群
所在地的海拔间距矩阵渊表 缘 对角线下半部分冤尧年
平均气温差值矩阵渊表 缘 对角线上半部分冤和年降水
量差值矩阵渊表 缘 双线下部分冤遥
表 源摇 怨 个种群间的遗传距离系数矩阵 渊对角线下半部分冤 与地理距离矩阵 渊对角线上半部分冤
载月蕴 宰载 晕酝杂 阅匀郧 宰宰 晕杂 蕴阅 酝栽 匀悦月
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晕酝杂 源援 缘园 猿援 愿苑 鄢鄢鄢鄢 圆缘缘援 苑远 圆缘愿援 员员 圆远苑援 缘园 圆苑园援 猿怨 圆怨缘援 苑源 猿园员援 苑愿
阅匀郧 猿援 缘源 缘援 猿苑 缘援 园远 鄢鄢鄢鄢 圆援 猿缘园 员员援 苑源 员源援 远猿 猿怨援 怨苑 源远援 园圆
宰宰 猿援 远缘 缘援 猿远 缘援 猿愿 源援 圆员 鄢鄢鄢鄢 怨援 猿怨 员圆援 圆愿 猿苑援 远圆 源猿援 远苑
晕杂 源援 圆源 苑援 园远 苑援 远愿 远援 圆员 猿援 怨愿 鄢鄢鄢鄢 圆援 愿愿 圆愿援 圆猿 猿源援 圆苑
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酝栽 缘援 圆缘 缘援 远猿 苑援 员缘 远援 缘源 猿援 愿缘 源援 源缘 远援 园猿 鄢鄢鄢鄢 远援 园源
匀悦月 圆援 源源 源援 苑圆 源援 苑怨 源援 猿圆 猿援 园源 猿援 愿苑 缘援 怨园 源援 缘源 鄢鄢鄢鄢
摇 摇 鄢注院种群代号含义同表 员遥
表 缘摇 怨 个种群间的海拔间距矩阵渊对角线下半部分冤尧气温差值矩阵渊对角线上半部分冤 与年降水量差值矩阵渊双线下部分冤
载月蕴 宰载 晕酝杂 阅匀郧 宰宰 晕杂 蕴阅 酝栽 匀悦月
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晕酝杂 园援 园 员员援 园 鄢鄢鄢鄢
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匀悦月 源员缘援 园 源圆远援 园 源员缘援 园 圆员苑援 园 圆圆园援 园 员员源援 圆 员员源援 圆 愿园援 园 鄢鄢鄢鄢
摇 摇 注院种群代号含义同表 员遥
对两两种群间的遗传距离矩阵与海拔间距尧年
平均气温差值矩阵尧年降水量差值矩阵的 酝葬灶贼藻造 检
测表明院种群间遗传距离与两两种群所在地的海拔
间距呈显著负相关渊砸 越 原 园郾 源员苑 园猿袁孕 越 园郾 园园猿 圆 约
园郾 园缘袁图 员 右图冤袁而与两两种群所在地的气温差值
相关不显著渊砸 越 园郾 源缘远 远远袁孕 越 园郾 怨怨怨 猿 跃 园郾 园缘袁图 圆
右图冤袁与两两种群所在地的年降水量差值相关也不
显著渊砸 越园郾 圆猿猿 圆远袁孕 越 园郾 怨圆源 猿 跃 园郾 园缘袁图 圆 左图冤遥
猿摇 结论与讨论
猿郾 员摇 印楝表型的地理变异模式
种群在研究区域大尧小空间尺度上呈现与生活
史尧形态和生理有关的遗传分化遥 本研究种群的分
布区渊表 员冤跨热带和亚热带 圆 个气候带袁 经度尧纬
猿园源
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆远 卷
图 员摇 遗传距离与地理距离渊左冤尧海拔间距渊右冤的 酝葬灶贼藻造相关性检测
图 圆摇 遗传距离与年降水量差值渊左冤尧年平均气温差值渊右冤的 酝葬灶贼藻造相关性检测
度尧海拔尧温度和年降水量的跨度分别约为 圆毅尧猿毅尧
员 园园园 皂尧源 益和 源园园 皂皂曰有耕地尧四旁地和荒地等地
类曰果实成熟期不同遥 表型性状在种群间和种群内
个体间都存在显著渊孕 约 园郾 园缘冤或极显著渊孕 约 园郾 园员冤
的差异渊种子长宽比和种子出仁率的种群间差异除
外冤遥 树高尧枝下高尧冠幅和株产果实数与年平均气
温呈显著正相关袁与海拔和纬度呈显著负相关袁空间
分布上呈现纬向的单向变异模式袁有随年平均气温
升高而增大尧随海拔升高和纬度增大而减小的趋势遥
种子渊仁冤粒质量和种子长与年平均气温尧年降水
量尧经度呈显著正相关袁与海拔和纬度呈显著负相
关袁空间分布上呈现经向和纬向的双向变异模式袁有
随年平均气温升高和年降水量尧经度增大而增大袁随
海拔升高和纬度增大而减小的趋势遥 印楝实生种群
间的表型分化程度高渊灾杂栽 越 园郾 员员愿 愿冤 咱员园暂 袁这表明袁
印楝种群在研究区域大尧小空间尺度上呈现与生活
史尧形态和生理有关的遗传分化遥
猿郾 圆摇 印楝表型地理变异与环境之间的关系
遗传变异和地理环境之间的关系一直是植物种
群遗传学研究中普遍关注的问题遥 本文研究的 怨 个
种群两两间的遗传距离系数分布在 圆郾 源源 愿郾 员远
间遥 酝葬灶贼藻造检测发现院种群间遗传距离与两两种群
所在地的地理距离相关不显著袁与两两种群所在地
的气温差值和年降水量差值的相关也不显著袁而与
两两种群所在地的海拔间距呈显著负相关遥 匀葬皂则蚤噪
等咱圆圆暂认为袁 种群的地理分布和遗传多样性分布没有
直接的相关性袁 本研究结果支持这一结论遥 种群间
遗传距离与种群所在地的海拔间距呈显著负相关
渊砸 越 原园郾 源员苑 园猿袁孕 越园郾 园园猿 圆 约 园郾 园缘冤即有 源员郾 苑园猿豫
的表型变异可以由海拔间距解释袁 缘愿郾 圆怨苑豫的表型
变异是由其他因素决定的袁海拔差异在其种群分化
中产生了作用袁种群生境的异质性影响种群的遗传
分化遥 阅蚤藻扎等咱圆员暂认为袁植物性状与环境之间的联系
包括植物性状与气候渊包括气温尧降水尧光照冤尧地理
源园源
第 源 期 彭兴民等院云南引种印楝实生栽培种群表型的地理变异
空间变异渊包括地形地貌尧生态梯度尧海拔冤尧营养尧
干扰渊包括火灾尧放牧尧生物入侵尧土地利用冤等环境
因素之间关系遥 在区域尺度上袁植物性状与环境之
间的联系是气候尧干扰和生物条件筛选效应的结果遥
目前袁许多学者把具有广泛分布区的种内大部分变
异看成是由数量性状上有变化的遗传级差袁亦即梯
度变异所构成袁这些梯度变异的升降急剧性袁以及由
此产生空间分隔的野生态型冶区别的明显性袁取决于
自然界不同气候带或环境条件之间过渡的情况要要要
是急剧过渡还是逐渐过渡咱圆猿暂 遥 从本文研究的 怨 个
种群看袁 海拔高度差异实质上是温度和年降水量的
差异袁分布区北缘低温低湿袁分布区南缘高温高湿遥
种群间的海拔是急剧过渡袁故种群间遗传距离与种
群所在地的海拔间距呈显著负相关遥 种群的遗传距
离系数与气温和年降水量之间没有相关性袁这可能
与取样点气温和年降水量梯度差异不明显有关袁即
可能与取样策略的影响有关遥 由于研究对象年龄条
件限制等原因袁 本研究取样种群尚未包括我国引种
印楝的北部边缘区的四川等省区种群袁 仅仅是印楝
的中心分布区和南部分布区渊含南部边缘区冤的云
南省种群袁而云南分布区种群间的气温尧降水是逐渐
过渡袁故种群的遗传距离系数与气温尧降水之间也没
有相关性遥 样本不能完全代表整个印楝分布区的印
楝资源分布情况袁 所得到的结果也可能存在一定的
误差袁 即取样点气温和年降水量梯度差异不明显遥
今后应进一步收集北部边缘地区的印楝资源袁 兼顾
更多个地理或生态因子渊包括土壤等冤梯度袁 以进一
步分析种群对更大尺度地理因子梯度的形态反应遥
参考文献院
咱员暂 李长喜援林木天然种群表型变异研究概述咱 允暂 援 林业科学研究袁
员怨愿愿袁员渊远冤院远缘苑 原 远远源
咱圆暂 葛摇 颂袁洪德元援遗传多样性及其检测方法咱悦暂 辕 辕 钱迎倩袁马克
平援 生物多样性研究的理论与方法援 北京院中国科学技术出版
社袁员怨怨源院员圆猿 原 员源园
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咱源暂 彭兴民袁张燕平袁赖永祺袁等援印楝生物学特性及引种栽培咱允暂 援林
业科学研究袁 圆园园猿袁 员苑渊员冤院苑缘 原 愿园
咱缘暂 冯沙克袁赵元藩援云南省印楝种植及相关产业的发展现状咱允暂 援林
业调查规划袁圆园园苑袁猿圆 渊缘冤院苑怨 原 愿圆
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咱苑暂 彭兴民袁吴疆翀袁郑益兴袁等援 印楝属渊粤扎葬凿蚤则葬糟澡贼葬 粤援 允怎泽泽援 冤植物
分类及分布的研究现状咱 允暂 援 植物遗传资源学报袁圆园员圆袁员猿渊源冤院
缘愿猿 原 缘愿愿
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咱员园暂 彭兴民袁吴疆翀袁郑益兴袁等援 云南引种印楝实生种群的表型变
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咱员圆暂 吴疆翀袁彭兴民袁郑益兴袁等援 印楝异交率和基因流的分析咱 允暂 援
林业科学研究袁圆园园愿袁圆员渊缘冤院缘怨猿 原 缘怨愿
咱员猿暂 吴疆翀袁彭兴民袁郑益兴袁等援 印楝素含量与种子形态及成熟期
关系的初步研究咱允暂 援林业科学研究袁圆园园远袁员怨渊缘冤院缘怨园 原 缘怨源
咱员源暂 彭兴民袁吴疆翀袁郑益兴袁等援 印楝农药原料林优树选择方法与
标准咱允暂 援福建林学院学报袁 圆园员园袁猿园渊猿冤院圆远缘 原 圆远怨
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咱员远暂 栽燥皂葬则 哉 运袁 杂蚤灶早澡 郧袁 运葬怎泽澡蚤噪 晕援 杂糟则藻藻灶蚤灶早 粤扎葬凿蚤则葬糟澡贼葬 蚤灶凿蚤糟葬
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咱员苑暂 张摇 兴袁赵善欢援 国产印楝树皮中印楝素测试初报咱 允暂 援西北农
业大学学报袁员怨怨圆袁圆园渊源冤院怨园 原 怨源
咱员愿暂 再葬噪噪怎灶凿蚤 杂 砸袁 栽澡藻躁葬增葬贼澡蚤 砸袁 砸葬增蚤灶凿则葬灶葬贼澡 月援 灾葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 葬扎葬鄄
凿蚤则葬糟澡贼蚤灶 糟燥灶贼藻灶贼 凿怎则蚤灶早 早则燥憎贼澡 葬灶凿 泽贼燥则葬早藻 燥枣 晕藻藻皂 渊 粤扎葬凿蚤则葬糟澡贼葬
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员怨怨缘袁源猿院圆缘苑 原 圆缘怨
咱员怨暂 允燥澡灶泽燥灶 杂袁 酝燥则早葬灶 耘 阅袁 孕藻蚤则蚤泽 悦 允援 阅藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 贼澡藻 酝葬躁燥则 栽则蚤贼鄄
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月燥贼葬灶赠袁员怨怨远袁苑愿院 猿愿猿 原 猿愿愿
咱圆园暂 宗乾收袁林摇 军袁武永昆袁等援 印楝种仁中印楝素含量的快速液
相色谱分析咱允暂 援农药袁 圆园园猿袁源圆渊源冤院圆猿 原 圆源
咱圆员暂 阅蚤葬扎 杂袁 悦葬遭蚤凿燥 酝袁 悦葬泽葬灶燥增藻泽 云援 孕造葬灶贼 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 贼则葬蚤贼泽 葬灶凿 藻灶增蚤鄄
则燥灶皂藻灶贼葬造 枣蚤造贼藻则泽 葬贼 葬 则藻早蚤燥灶葬造 泽糟葬造藻咱允暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 灾藻早藻贼葬贼蚤燥灶 杂糟蚤鄄
藻灶糟藻袁 员怨怨愿袁怨渊员冤院员员猿 原 员圆圆
咱圆圆暂 匀葬皂则蚤糟噪 允 蕴袁 郧燥凿贼 酝 允 宰援 粤造造燥扎赠皂藻 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 蚤灶 责造葬灶贼 泽责藻糟蚤藻泽咱悦暂
辕 辕 月则燥憎灶 粤 匀 阅袁 悦造藻早早 酝 栽袁 运葬澡造藻则 粤 蕴援 孕造葬灶贼 孕燥责怎造葬贼蚤燥灶 郧藻灶藻贼鄄
蚤糟泽袁 月则藻藻凿蚤灶早袁 葬灶凿 郧藻灶藻贼蚤糟 砸藻泽燥怎则糟藻泽援 酝葬泽泽葬糟澡怎泽藻贼贼泽院 杂蚤灶葬怎藻则 粤泽鄄
泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 陨灶糟袁 员怨怨园院源猿 原 远猿
咱圆猿暂 杨摇 继援 植物种内形态变异的机制及其研究方法咱 允暂 援 武汉植
物学研究袁 员怨怨员袁怨渊圆冤院员愿缘 原 员怨缘
缘园源