全 文 ：林业科学研究　2009, 22 (2) : 279～284
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2009) 0220279206
竹黄的系统学、生物学及活性成分的研究
李向敏 1 , 高　健 2 , 岳永德 23 , 侯成林 1
(1. 首都师范大学生命科学学院 ,北京　100037;
2. 国际竹藤网络中心 ,国家林业局竹藤科学与技术重点实验室 ,北京　100102)
摘要 :竹黄菌是竹子上重要的真菌病原 ,它隶属于子囊菌门、假球壳目、暗球壳科。它的系统学位置一直存在争议。
竹黄同时也是我国重要的传统中药之一 ,它的活性成分在抗肿瘤、食品色素及生物农药等方面有着重要应用价值 ,
其主要活性成分的分离、鉴定等成为近年的研究热点。本文结合作者近年的研究成果 ,对一直存在争议的竹黄的系
统分类学及其寄主研究作简要综述 ,对近年来竹黄的活性成分竹红菌素、11, 11′2二去氧沃替西林等研究热点作了
简要介绍 ,并对研究中存在的一些问题提出了解决的思路。
关键词 :竹黄 ;寄主 ;活性物质
中图分类号 : S789　　　　　文献标识码 : A
收稿日期 : 2007209217
基金项目 : 科技部“十一五”科技支撑项目 (2006BAD19B08)和国家林业局“948”项目 (200624217)资助
作者简介 : 李向敏 (1980—) ,女 ,河南许昌人 ,现为首都师范大学生命科学院在读硕士研究生 ,研究方向 :微生物资源与开发.3 通讯作者.
Stud ies on Systema tics , B iology and B ioactive Substance of Sh ira ia bam busico la
L I X iang2m in , GAO J ian , YUE Yong2de , HOU Cheng2lin
(1. College of L ife Science, Cap ital Normal University, Beijing　100037, China;
2. International Center for Bamboo and Rattan, Key Laboratory on Bamboo and Rattan Science and Technology, SFA, Beijing　100102, China)
Abstract: Sh ira ia bam busicola was an ascomycetous fungus which was a parasite on the twigs of bamboos. It caused
bamboo diseases and even destroys bamboo forest. The phylogenetic position and host range of Sh ira ia bam abusicola
were disputed for a long time. Sh ira ia bam abusicola was one of the traditional Chinese medicines. The taxonomy,
host, habitat, bioactive substance and utility of Sh ira ia bam busicola were discussed in this paper.
Key words: Sh ira ia bam abusicola; host; bioactive substance
　　竹黄菌 (Sh ira ia bam busicola P. Henn) ,俗名竹
赤团子、竹赤斑菌、竹茧、竹参、竹花、淡竹黄和竹三
七等 [ 1 ]。它是生长在短穗竹属等竹子的枝条上的寄
生真菌 ,能使竹子患赤团子病 ,患病竹子生长缓慢 ,
严重时会导致成片的竹林叶色由绿变黄 ,最后衰败
死亡 [ 2 ]。但竹黄本身性味淡温 ,具活血化淤、通经活
络、镇惊、化痰止咳和补中益气的作用。民间常用于
治疗虚寒胃痛、类风湿性关节炎、气管炎、百日咳、坐
骨神经痛、跌打损伤、贫血头痛等症 ,是我国一种重
要的中药资源 [ 1 ]。
竹黄的主要活性成分是竹红菌素 ,它是苝醌类
化合物 ,具有很好的光敏特性 ,具良好的光敏杀伤肿
瘤细胞和抑制艾滋病的作用 [ 3 - 7 ]。此外 ,竹红菌素
作为新兴的光电转换材料和分子探针以及光活化学
农药有着重要的应用前景 [ 8 - 9 ]。随着对竹黄生物活
性物质研究的深入 ,竹黄多糖、抗肿瘤药物 11, 11′2
二去氧沃替西林等成分的开发利用 [ 10 - 11 ] ,竹黄菌中
各种活性成分在医药、食品色素及生物农药等方面
越来越受到人们的关注 ;但竹黄菌自然发生往往受
到气候、寄主等多种因子的影响 ,而且年年“采摘 ”
会导致资源枯竭 ,因此直接利用竹黄子实体提取活
性成分往往受到多种限制 ,很难大规模产业化加以
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 22卷
利用。为了更好地开发利用这一宝贵的自然资源 ,
避免这一资源遭到耗竭 ,本文就竹黄菌的生物学、系
统学、活性成分及应用前景等方面作简要综述 ,为竹
黄菌的大规模开发利用提供理论基础。
1　分布
竹黄主要分布在江苏、浙江、安徽、江西、湖北、
湖南、河南、四川等我国南方各省及亚洲的日
本 [ 12 - 14 ] ,后发现贵州、云南等地也有分布 [ 2, 15216 ]。最
近作者从广西产的毛竹 ( Phyllostachys edu lis (Carr. )
H. de Lehaie)上分离到数株内生真菌 ,经过分子鉴
定确定为竹黄菌 ,因此可以肯定在我国的广西也有
竹黄菌分布。
2　症状
在短穗竹 (B rachystachyum densif lorum (Rendle)
Keng. )上 ,症状主要发生在小枝条上 ,春季到来的
时候在小枝的叶鞘上形成灰白色、米粒状大小的子
座 ,以后子座逐渐长大 ,颜色也有灰白色渐变为淡黄
色到粉红色。5月中下旬形成成熟的、肉质的 ,近纺
锤形、长椭圆形或不规则形瘤状子实体 , 5月底 6月
初子座开始龟裂萎缩 ,湿度大的时候常能挤出大量
的孢子角或者流出液体并覆盖在子座表面 ,使子座
形成鲜艳的桔红色。随后竹黄的子实体颜色逐渐变
白 ,直至最后被虫子蛀蚀 ,干瘪发黑甚至脱落 ,被害
小枝枝条常易折断。当竹黄大量发生或者年年发生
时 ,竹叶发黄 ,竹子生长明显衰弱。
3　病原菌及其系统学地位
本病是由竹黄菌 (Sh ira ia bam busicola P. Henn)
侵染引起的。子座大小为 1. 5～4. 0 ×0. 5～2. 0
cm。成熟的子座为粉红色 ,肉质 ,捏之有弹性 ,球
形、纺锤形或者不规则形的瘤状。子囊壳为球形或
者椭圆形 ,埋于子座的边缘 ,成熟时常有喙 ,直径
480～580μm。子囊圆柱形 ,具有明显的双层壁 ,
260～350 ×22～35μm,内含 6个子囊孢子 ,偶有 8
个孢子的报道 [ 15 ] ,子囊孢子单行排列。子囊孢子常
为纺锤形 ,两端稍尖 ,砖格状纵横分隔 ,幼时无色 ,成
熟时常稍带橄榄色或者淡褐色 , 42～92 ×13～35
μm。假侧丝线形 ,不分枝。子座、子囊及子囊孢子
大小因产地、寄主或者不同的研究者观测而有所不
同 [ 12 - 13, 16 ]。分生孢子器未见 ,但一些研究者发现 ,
分生孢子器在同一子座内侧形成 ,分生孢子为砖格
形 , 与 子 囊 孢 子 近 似 , 但 稍 大 , 无 色 或 者 淡
褐色 [ 2, 17 - 18 ]。
长期以来 ,竹黄的分类学一直比较混乱 ,其地位
因不同的分类学家依据不同的标准而隶属不同的
纲、目、科中。最早在 1900年 , Hennings[ 19 ]建立竹黄
菌属 ( S h ira ia P. Henn) ,将其归为子囊菌核菌纲
( Pyrenomycetes) 的赤壳科 (Nectriaceae ) 中。 1902
年 , Saccardo又根据竹黄菌有较大的肉质子座 ,把它
归到肉座菌目 ( Hypocreales)、肉座菌科 ( Hypocre2
ace) ,这一观点为后来的大部分菌物学家所接
受 [ 20 - 22 ]。1980年 ,日本菌物学家 Amano[ 23 ]重新检
查了保存在日本国家科学馆的竹黄菌模式标本 ,指
出 Hennings所描述的竹黄菌是双囊壁而不是一直
认为的单囊壁 ,因而把竹黄菌归为子囊菌腔菌纲
(Loculoascomycetes)、假球壳目 ( Pleosporales)的假球
壳科 ( Pleosporaceae)中。2001年 , Kirk等 [ 24 ]在第九
版真菌学字典 ,参考 Amano的描述 ,把竹黄菌归为
座囊菌目 (Dothideales)、竹黄菌属 ,但科的地位不
确定。
国内的学者大都沿用 Saccardo的分类系统将竹
黄菌分别置于肉座菌目、肉座菌科 [ 18, 25227 ] ,也有将其
置于炭角菌目 ( Xylariales)、肉座菌科 [ 2 ] ,甚至置于
球壳菌目 ( Sphaeriales)、肉座菌科 [ 15, 28 ]。徐梅卿等
正确地接受了 Hawksworth等 [ 24 ]以及 Kirk等 [ 29 ]的对
竹黄的系统学安排 ,也即将竹黄置于座囊菌目、竹黄
菌属 ,但科的地位不确定。
几乎所有的传统分类学家 ,都是以竹黄菌有性
世代的子实体、子囊和子囊孢子的形态学特征为分
类依据 ,但分类性状侧重和方法不同 ,将竹黄菌归于
不同的目或科 ,造成分类系统的分歧很大。近年来
核糖体 DNA序列分析被广泛的应用到真菌分子系
统学研究。2004年 ,浙江大学的 Cheng Tian2Fan等
依据核糖体小亚基基因 ( 18 srDNA )和内转录间隔区
( Internal transcribed space, ITS)序列构建竹黄菌分
子系统发育树 ,并结合形态学特征重新界定竹黄菌
的分类学地位。分子序列分析结果支持 Amano的
观点 ,即竹黄菌属于假球壳目 ,而不是肉座菌目或者
座囊菌目 ;但在科的归属上却与 Amano的观点不一
致。尽管竹黄菌的子囊和子囊孢子与假球壳科内的
种有一定的相似性 ,但分子序列分析显示竹黄菌和
假球壳科成员分别位于不同的进化分支上并获得
100%自举值支持。根据竹黄菌的薄壁包被以及分
子数据 ,研究者建议将其置于假球壳目的暗球壳科
082
第 2期 李向敏等 :竹黄的系统学、生物学及活性成分的研究
( Phaeospheriaceae ) 中。最近 Ogawa 等在 GenBank
中 ,序列号为 AB105798的竹黄菌株下非正式建立
了一个新科 ,竹黄科 ( Shiraiaceae)。目前 ,竹黄菌属
中只有一个种 ,即竹黄菌。Cheng等 [ 30 ]通过对来自
我国东南部不同寄主上竹黄菌的 ITS序列比对分
析 ,不同寄主上竹黄菌的 ITS差异性很小 ,认为不同
寄主上的竹黄菌不存在明显的种内差异 [ 30 ]。2004
年 ,卢明锋等 [ 31 ]对采自云南西部山区的一株产苝醌
类化合物的菌寄生菌 (Hypom yces sp. )进行 ITS序列
分析 ,结果表明 :此菌 ITS序列与竹黄菌 ITS序列相
似性达到 92% ,推测该菌株与竹黄菌亲缘关系较
近 ;然而本文作者认为该寄生菌的系统学位置有待
进一步研究 ,因为菌寄生菌属真菌隶属于粪壳纲
( Sordariomycetes)、肉座菌目、肉座菌科 ,而竹黄菌隶
属于座囊菌纲 (Dothideomycetes)、假球壳目、暗球壳
科 ,它们之间的亲缘甚远 , ITS序列如此的高相似
性 ,暗示该菌株很可能是暗球壳科或者相近科的成
员 ,而与肉座菌目的肉座菌可能毫无关系。 2006
年 , Doungporn等 [ 32 ]从日本不同地方的竹子上分离
培养得到相关的内生真菌 ,依据 18 srDNA和 ITS序
列构建分子系统发育树分析他们之间的关系 ,他们
分离到一株与竹黄菌类似的菌株和三株隶属竹黄菌
属的真菌 ,在序列分析中显示这一菌株有可能是竹
黄菌属一个新种。
4　寄主
据资料记载 ,竹黄菌有较广的寄主谱 ,包括了刚
竹属 ( Phy llostachys Sieb. et Zucc. )、苦竹属 ( P leio2
blastus Nakai)、箣竹属 (B am busa Schreber)、箭竹属
( Fa rgesia Franch. )和倭形竹 ( Indosasa sh iba taeoides
Mcclure) [ 12213, 16, 28 ] ;然而据赖广辉等 [ 33 ]对我国东南
各省竹黄菌研究发现 ,竹黄菌只寄生在短穗竹属
(B rachystachyum Keng)的一些成员上 ,主要是短穗
竹 (B. ensif lorum ( Pendle) Keng)及其变种毛环短穗
竹 (B. ensif lorum var. villosum S. L. Chen et C. Y.
Yao)和白纹短穗竹 (B. a lbostria tum G. H. Lai) ,此
外还包括 4种没有正式命名的次要寄主 :宜兴短穗
竹 (B. y ix ingense)、中间短穗竹 (B. sp. )、微耳短穗
竹 (B. sp. )及无耳短穗竹 (B. sp. )。
据作者最近在安徽省广德县竹种园以及旌德县
的一些林场调查发现 ,竹黄菌在短穗竹上普遍发生 ,
而与其相邻的其他各种竹种 ,包括刚竹属的成员却
没有任何症状 ,这似乎印证了赖光辉等的结论 ;然
而 ,作者在研究我国广西毛竹内生真菌时发现 ,毛竹
组织经过 75%的酒精和次氯酸钠表面消毒后 ,培养
所得到多株不育的丝状真菌 ,经过分子鉴定和分析
竟然是竹黄菌。因此 ,作者推断竹黄菌可能以内生
菌的方式定殖在多种竹种上 ,但是由于营养、结构以
及气候等多种因素影响使其无法发育形成子实体 ,
即没有病症。
由于竹子一般不开花结实 ,使得竹亚科 (Bam2
busoideae)到目前为止还没有形成完善的分类体系 ,
这给森林病理学工作者对竹黄菌寄主上的鉴定带来
困难。此外 ,在云南丽江一带的老百姓 ,对肉球菌
( Englerom ycetes goetzii P. Henn. ) 和竹小肉座菌
(Hypocrella bam busae (Berk. et B roome) Sacc. )以及
竹黄通称为竹黄或者竹菌 ,因此我国西南地区的有
关竹黄菌寄主分布需要进一步研究 ,除短穗竹属以
外的竹黄菌寄主有待进一步证实。
5　竹黄菌的发生规律
一般认为竹黄菌多生于衰败或即将衰败的竹林
中 [ 2, 15 ] ,但是据作者在安徽观察 ,看似健康以及生长
势很旺的竹林发生也比较普遍。一棵竹子上发生几
个竹黄菌对竹子的生长几乎没有影响 ,但是大量的
连年发生后竹子生长明显衰弱。不同生境对寄主发
病的状况也颇有不同 :竹黄菌在山凹洼地、河沟旁或
阴坡湿润阴凉生境竹林中的致病率明显高于其他生
境的竹林 ;在纯林中的致病率高于混交林 ;在同一片
竹林中又以林缘部分致病率明显高于林内而不是传
统认为的林内高于林缘。竹黄菌孢子的产生和传播
与气温、降水和空气相对湿度密切相关 ,气温 22～
26 ℃,空气相对湿度 85% ～90% ,光照强度 2 500～
40 000 lx,对竹黄菌孢子的传播有利 [ 34 ]。竹黄菌子
囊孢子的传播与物候期非常吻合 ,每当新竹开始展
叶时也是竹黄成熟时期 ,此时 ,孢子大量的释放 ,侵
染新的寄主。降水量及其时空分布对竹黄的发生影
响特别明显 ,例如 2007年安徽广德 4—5月份降水
量偏少 ,竹黄发病率较往年明显降低 ,甚至很难找到
竹黄。一般来讲 ,在我国东南部 5月下旬至 6月上
旬为竹黄菌的成熟期 ,同时也是最佳采收期。
6　分离培养及培养性状
在不同的培养基上 ,通过单孢、多孢或者组织分
离法很容易获得竹黄的纯培养物 [ 26, 34 - 37 ] ;然而 ,不
同研究者、不同的采集地甚至不同的分离方法所获
182
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 22卷
得的菌落特征差异很大。赵丹等 [ 15 ]将各研究者所
获得的结果以表格的形式进行了总结 ,认为以组织
分离法分离纯化获得的菌落形态较为一致 ,效果较
好 ;但是无论何种方法获得的菌株在固体或者液体
培养时 ,有的菌株产生竹红菌素 ,有的则根本不产
生 ,出现这种现象可能的原因被认为是生态差异、菌
株差异、培养条件和分离方法 ,甚至怀疑这些竹黄是
否是同一种 [ 15 ]。作者通过组织分离法从同一个子
座上分离出来数株竹黄菌 ,其形态特征差异也非常
大 ,而通过孢子分离所得到的结果也十分相似 ,即有
的产生少量的竹红菌素 ,有的不产生 ,有个别菌株产
生明显的子座 ,有的菌落生长极其缓慢 ,从菌落形态
上来看无法想象这些菌株都是竹黄菌。作者对来自
我国安徽、江苏以及广西的十余株形态差异显著的
竹黄菌株进行 ITS序列分析 ,结果表明他们与日本
以及来自我国四川和浙江的竹黄菌的 ITS序列完全
相同 (待发表 )。因此 ,我国大部分地区和日本的竹
黄菌应该是同种的。
7　竹黄菌的化学成分
竹黄是重要的中药材 ,自 20世纪 80年代以来 ,
许多研究者开始了竹黄化学成分的研究 ,结果显示 :
竹黄中含有多种生物活性物质 ,已分离鉴定得到十
多种单体化合物 [ 38239 ]。近年来 ,国内外的研究主要
集中在具有多种药用价值的竹红菌素、抗肿瘤药物
11, 11′2二去氧沃替西林等成分的开发利用。
7. 1　竹红菌素
竹红菌甲素 ( hypocrellin A, HA )是从竹黄中分
离提纯的主要活性物质 ,是我国学者万象义等 [ 40 ]首
先从竹小肉座菌 (Hypocrella bam busae (Berk. et B r. )
Sacc. )中分离鉴定到的一种新的苝醌类化合物 ,并
命名。1981年 ,万象义等 [ 41 ]又从竹黄中分离得到竹
红菌甲素 ,扩大竹红菌素作为光疗药用的来源。后
来王景祥等 [ 38 ]从福建仙游县出产的竹黄中 ,经醇
提、硅胶柱层析分离等技术 ,分离鉴定得到了竹红菌
乙素 ( hypocrellin B , HB )。日本学者 Kishi T等 [ 42 ]
还从中分离出竹红菌丙素 ( hypocrellin C, HC )。
2006年 , Fang L i2Zhen等 [ 43 ]又从中分离出竹红菌丁
素 ( hypocrellin D , HD )。迄今为止 ,从竹黄中分离
得到 4种 hypocrellin A、B、C、D,统称竹红菌素 ,均属
苝醌类化合物 ,是目前已知可见光区内优良的天然
光敏色素。竹红菌素是我国自主开发的天然光敏药
物 ,早已证明具有很好的抗菌、消炎及镇痛的功能 ,
近年的研究还发现 ,竹红菌素能通过光敏作用杀伤
肿瘤细胞和抑制 H IV。另外 ,竹红菌素无毒、无味、
具有保健功能 ,且着色能力强 ,易溶于有机溶剂 ,色
泽鲜红 ,可以考虑作为食用色素 ;另一方面 ,竹红菌
素对细菌和真菌具有抑制作用 ,也可用作食物防腐
剂等。
7. 2　11, 11′2二去氧沃替西林
中科院上海药物研究所赵维民等从竹黄中分离
到药理性极强的化合物 , 11, 11′2二去氧沃替西林
(11, 11′2dideoxyverticilin, ZH24B ) ,分子式为 C30 H28
N6 O4 S4。研究证实 , 11, 11′2二去氧沃替西林可以从
多个步骤对抗血管内皮因子 ( vascular endothelial
growth factor, VEGF)、抑制新生血管的生成 ,同时也
在体外实验中证实它具较强的抑制肿瘤细胞增殖的
能力 ,引起细胞凋亡 [ 11 ]。
7. 3　其他成分
早期分离到的主要有甘露醇、硬脂酸乙脂、硬脂
酸、六孢素及通过对发酵液处理获得的竹黄多
糖 [ 10, 38239 ]。2002年 ,沈云修等 [ 44 ]采用硅胶柱色普法
从竹黄中还分离得到具很强的生物活性的麦角甾
醇、过氧化麦角甾醇、1, 82二氢基蒽醌和 hypomycin
A ,但含量甚微。2006年 ,张梁等 [ 45 ]通过竹黄深层
发酵 ,处理发酵液 ,从中分离提取得到 1, 52二羟基 2
32甲氧基 272甲基蒽醌 ( 1, 52dihydroxy232methoxy272
methylan2thrace29, 102dione) ,此化合物是首次在微
生物中获得 ,值得进一步的研究探讨。
8　问题和展望
世界上竹子多达 1 000余种 ,目前仅仅报道一
种竹黄菌 ,近年来分子生物学研究显示可能存在竹
黄菌近似种或者新种 ,然而并没有获得有性态子实
体证明 ,因此有必要对我国 ,特别是对我国西南地区
竹黄菌资源进行详细的调查研究。
竹黄菌寄主的研究还没有获得统一的认识。在
我国东南部竹黄菌是只寄生在短穗竹属一些种 ,还
是有较广的寄主谱 ? 我国西南各省有多种竹黄菌寄
主的记载 ,甚至包括箭竹属 ( Fargesia Franch. )的成
员 ,这是否与云南丽江等地将肉球菌 ( Englerom yces
goetz Henn. ) 以及竹小肉座菌 ( Hypocrella bam busae
(Berk. et B r. ) Sacc. )统称为竹黄或竹菌有关 ? 尽
管作者从来自广西的毛竹上分离到了多株竹黄菌 ,
但是没有在林间观察到竹黄菌的子实体 ,而且广西
尚无竹黄菌的报道 ,那么这些竹黄菌又是如何传播
282
第 2期 李向敏等 :竹黄的系统学、生物学及活性成分的研究
到广西的 ? 对于这一问题的解答需要我国菌物学家
和竹子分类学家共同协作完成竹黄菌资源及其寄主
系统分类学研究 ,特别是利用分子生物学手段重建
竹黄菌及其寄主分子系统学。
竹黄菌具有极大的药用价值 ,在食品工业、光敏
材料以及光活化农药有着重要的应用前景 ;但目前
的来源仍然是野生竹黄菌资源 ,而野生自然资源是
有限的 ,并且受地域、季节及寄主等多种因子的严格
限制 ,易引起竹林衰败 ,破坏生态平衡。因此开展竹
黄菌人工发酵研究显得十分必要。目前 ,虽然竹黄
菌能够进行人工发酵培养 ,但具活性的次生代谢物
质产量还非常低 ,以竹红菌素为例 ,目前液体发酵产
量仅为 7. 62～45 mg·L - 1 [ 26, 46 ]。作者最近筛选到
一株高产菌株 ,竹红菌素的液体发酵产量大幅提高
到 500 mg·L - 1左右 ,但是将其运用到生产还有一
定的距离。因此有必要对竹黄菌开展常规育种及分
子育种的研究 ,选育并筛选出适合生产的高产菌株 ;
其次 ,通过优化竹红菌素的发酵工艺、弄清竹红菌素
代谢途径等一系列手段 ,提高竹黄菌发酵产量并应
用到实际生产中。
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