全 文 ：收稿日期: 20010310
基金项目: 福建省教委自然科学基金重点项目资助(K97042)
作者简介: 陈辉( 1957 ) ,男,福建福州人,教授,博士.
林业科学研究 2004, 17( 1) : 83 ~ 88
Forest Research
文章编号: 10011498( 2004) 01008306
生长调节剂、稀土对锥栗产量
影响的机理研究*
陈 辉1, 何 方2
( 1 福建农林大学林学院,福建 福州 350002; 2 中南林学院经济林研究所,湖南 株洲 412006)
摘要: 分析了分别喷施生长调节剂、稀土、二者混合喷施及喷清水 4种处理对锥栗高、中、低产三种类
型 8 年生林分产量的影响。结果表明: 不同处理对同种林分增产效果表现为, 喷施 400 mg kg- 1的稀
土最好,其次是 5 g kg- 1的TDS, 混合喷施( 400 mg kg- 1稀土+ 5g kg- 1TDS)不如各自单独施用,清水对
照处理的产量最低。同一处理类型对不同产量类型林分的增产效果随着高、中、低产量类型的顺序而
增加。产量增加的生理基础是提高了树体叶绿素含量,增强了光合速率。
关键词: 锥栗;生长调节剂; 稀土
中图分类号: S79217 文献标识码 A
近年来,中国林科院亚林所研制开发了名为TDS 的生长调节剂,据有关文献报道[ 1, 2] ,它对
板栗( Castanea mollissima Blume)的增产具有较明显的效果, 其作用表现在抑制雄花序生长,供给
雌花发育所需要的营养物质,提高座果率。主要成份是:植物雄性抑制剂、雌性激素、一些微量元
素。考虑到锥栗( Castanea henryi Rehdet Wils)开花结果的许多特点与板栗有相似之处, 因此, 选
择TDS作为试验内容,同时选择了稀土,在配方施肥基础上综合探讨它们对产量的影响。
1 材料与方法
选择高、中、低产三种类型的8年生林分, 各类型土壤养分测定值见表 1。每类林分选择
生长结实较一致的锥栗树,供试树为农家品种黄榛。设 3个区组,每区组共4个小区,每小区 4
株,对每个小区均施以相同的配方复合肥(成份为尿素!过磷酸钙!氯化钾= 06!03!01, 其中
尿素含N 460 g kg- 1,过磷酸钙含P2O5 200 g kg- 1,氯化钾含KO 600 g kg- 1)。于1997、1998年
4月底进行第 1次施肥, 6月第 2次施肥, 高产类型每次各施 10 kg 株- 1; 中产类型第 1次施
10 kg 株- 1,第 2次施 075 kg 株- 1;低产类型第 1次施 10 kg 株- 1, 第 2次施 05 kg 株- 1。
在配方施肥的基础上,对每小区内分别喷施: 稀土(由福建省龙岩市稀土科学研究所研制生产)
400 mg kg- 1, 代号A; TDS 5 g kg- 1,代号B;稀土 400mg kg- 1+ TDS 5 g kg- 1,代号C;喷清水对
照, 代号D。于1997年 5月盛花期喷施1次, 喷施前每株选择一个主枝调查记载雄花序及雌花
数,喷施后逐株定枝调查测定雌雄花及座果情况, 果实成熟时逐株测定产量作统计分析。各生
理指标测定方法:叶绿素用ARON法;蛋白质用考马斯亮蓝染色法;硝酸还原酶[ 3]、过氧化物酶
用愈创木酚氧化法。各项光合特性指标的测定: 采用 GXH305红外线分析仪分析测定,在光
合测定室内,把离体枝条插入水中, 预照光 30 min,以消除光滞后现象,用开放式气路系统测定
净光合速率,用黑布遮光测定暗呼吸速率,用碱石灰吸收 CO2, 在光强为 10 000 lx 下测定光呼
吸速率,用首尾相连的闭合气路即不通入空气,待气路中CO2浓度下降到恒定时即为 CO2 补偿
点。
表 1 各产量水平锥栗林分土壤各主要养分含量
类型 土层深度/
cm
全 N/
g kg- 1
有机质/
g kg- 1
水解 N/
mg kg- 1
有效 P/
mg kg- 1
有效K/
mg kg- 1
有效 Ca/
mg kg- 1
有效Mg/
mg kg- 1 pH 值
容重/
g cm- 3
高产
0~ 20 168 4995 12200 550 81 1800 273 46 098
20~ 40 071 2023 3275 385 50 1300 159 46 121
40~ 60 068 1130 5374 170 31 1800 123 48 143
平均 102 2716 6949 368 54 1633 185
中产
0~ 20 136 3130 3972 520 67 2700 359 43 097
20~ 40 065 1823 3275 295 40 1500 110 38 141
40~ 60 037 2520 2334 195 28 900 042 39 142
平均 079 2491 3194 337 45 1700 170
低产
0~ 20 104 2910 3950 285 5800 39 230 42 101
20~ 40 069 1350 2914 245 4400 17 085 39 133
40~ 60 057 480 2780 196 3800 28 062 48 138
平均 077 1580 3215 242 4667 28 126
2 结果与分析
21 不同处理对座果率和果径生长的影响
在喷施处理前每种产量类型,每种处理选择一主枝, 调查主枝上的总雌花数, 喷施后于 6
月上旬调查雌花的保存数及座果情况,并于 6月底对每一处理调查了 50粒果实直径, 以了解
喷施处理的不同对果实直径生长的效果。从表2中可见, 座果率以喷施 B的效果为最好,其不
同的产量类型, 座果率分别达到 88%、91%、88% ;其次是喷施A, C 处理的座果率表现总体上
不好, 是否因 A与 B互作影响尚不清楚;几种处理的座果率以 D处理(喷清水对照)最差。果
苞平均直径(横径)的增长以A处理为最好。在不同产量类型中分别达 134、116、113 cm,其
次为 C处理, B处理在各产量类型中均表现最差。从座果率和平均果径生长的测定结果分析
可知, 座果率与平均果径生长存在某种相关性,处理 A的座果率表现并不是最好,可其平均果
径的增长最大; 而处理 B的座果率表现最好, 但平均果径增长却最低, 这意味着当座果率较高
时,其果实的生长量相对较慢, 这是因为单位枝条上着生的果实较多时,造成了营养供应上的
相对不足,而影响到果实的直径生长。几种不同的处理中, A 处理对促进果径增长的效果最
好,同时也比对照的座果率高; B处理对座果率的增加效果最好,但果径的增长却较慢,A、B共
同喷施对座果率而言不及两者单独喷施的效果,其果径的增长量介于两者之间,可以认为两者
混合施用存在某种交互作用, 但这种作用表现微弱, 呈负效应(减效作用) , 总体上表现更接近
单独施用A的作用效果。
84 林 业 科 学 研 究 第17卷
表 2 不同处理对各产量类型树体座果率、果径生长的影响
处理
代号
高产类型
处理前
雌花数
处理后
雌花数
座果
率/ %
平均果
径/ cm
中产类型
处理前
雌花数
处理后
雌花数
座果
率/ %
平均果
径/ cm
低产类型
处理前
雌花数
处理后
雌花数
座果
率/ %
平均果
径/ cm
A 47 37 79 134 35 27 76 116 26 20 77 113
B 17 15 88 122 33 30 91 109 24 21 88 096
C 28 21 75 130 25 18 72 113 30 26 87 110
D 35 24 69 124 31 21 68 107 38 27 71 102
22 不同处理对生长影响的生理效应研究
为了探讨不同喷施处理对生长反应的生理效应指标,在喷施后, 坚果速生期的 6月中旬、7
月上旬、7月下旬定株采集施以处理的样株带叶枝条进行有关光合性能的测定(仅测定了高产
类型第∀区组) ,并于 7月下旬采集叶样进行生理指标的测定,仅测定了高、中产类型的第 ∀区
组。各测定方法同前述。从表 3中可见, 叶绿素含量在不同产量类型中,均以A处理> B处理
> C处理> 对照,表明处理能增加叶绿素的含量,导致光合能力的增强, 有机物积累较多, 供给
树体生长和果实发育的需要。在不同产量类型之间, 各处理对叶绿素含量增加的影响略有差
异。蛋白质含量增加与叶绿素有相似之处,但不同产量类型的相同处理的蛋白质含量差异较
大,这可能是树体生长的养分水平及代谢有所差异造成的, 各种处理仍表现大致的影响效果。
表 3 不同处理的锥栗生理指标
测定项目 高产类型
A处理 B处理 C处理 对照
中产类型
A处理 B处理 C处理 对照
叶绿素 a/ (mg g- 1) 0983 1 0951 4 0950 7 0830 3 1086 4 1024 5 1005 2 0988 0
叶绿素 b/ ( mg g- 1) 0725 2 0709 2 0685 8 0482 8 0768 7 0760 6 0712 2 0652 0
叶绿素 a+ b/ ( mg g- 1) 1708 3 1660 6 1636 5 1313 1 1855 1 1785 1 1717 4 1640 0
蛋白质/ ( gg- 1) 350 322 300 264 382 352 274 240
硝酸还原酶/ ( g NO-2 h- 1 g- 1) 3216 3 2838 2442 2072 3599 3676 2954 2530
过氧化物酶/ ( #OD470 min- 1 g- 1) 280 260 260 200 260 196 192 158
硝酸还原酶是植物N素代谢的重要影响因子[ 3~ 9] , 不同处理产生的作用均比对照强,说
明这些处理能够促进硝酸还原酶的形成,加强树体的 N素代谢和吸收能力, 促进产量的增加,
几种不同处理之间及它们在各自的产量类型中, 互相之间相比, 硝酸还原酶含量的差异不明
显。过氧化物酶( POD)是果实中酚类代谢的关键性酶[ 10, 11] , 从测定的结果可知, 不同的处理对
过氧化物酶的活性确有影响, 总的情况是施以不同处理者均比对照要高,而不同处理之间的影
响表现不明显。由表 4可见,在不同的采样时间, 不同处理叶片的净光合速率均比对照大,不
同处理之间的净光合速率表现为处理A> 处理 B> 处理 C> 对照。净光合速率是衡量光合能
力的重要指标, 各处理均在不同程度上提高了净光合速率。从不同时间的测定结果看,净光合
速率以6月 15日测定值为最高,后随着时间的延迟,净光合速率呈下降趋势,各处理及对照均
规律相似, 这可能与锥栗树种的生长节律在年周期中的反应有关。光呼吸与光合作用关系密
切,从测定结果(表 4)可知,不同测定时间各个处理的光呼吸速率变化与光合速率相似,净光
合速率较大的处理, 其光呼吸速率也较高,对照处理的光呼吸速率最低,这说明在光合速率较
大时,相应的光呼吸速率较大,施用的处理对光呼吸速率非但不能降低,还较对照为高,这是树
85第 1 期 陈辉等: 生长调节剂、稀土对锥栗产量影响的机理研究
种生理代谢在不同水平时的一种反映。
表 4 高产类型不同处理锥栗的光合指标测定结果
光合指标 处理 测定时间(月日)
0615 0630 0721
净光合速率/
( CO2mg h- 1 dm- 2)
A 5420 8 4962 0 4125 3
B 5156 0 4821 0 3765 1
C 5012 4 4723 2 3601 2
对照( CK) 4122 0 3655 0 3120 6
光呼吸速率/
( CO2mg h- 1 dm- 2)
A 2587 2 2254 0 2210 6
B 2463 0 2185 0 2057 2
C 2286 2 2104 1 2125 8
对照( CK) 1965 4 1633 0 1801 3
CO 2补偿点/
(mg kg- 1)
A 130 150 190
B 130 150 190
C 140 160 190
对照( CK) 180 210 200
暗呼吸速率/
( CO2mg h- 1 dm- 2)
A 1653 0 1632 4 1406 5
B 1662 8 1581 7 1387 6
C 1561 5 1492 4 1252 8
对照( CK) 1501 7 1445 1 1235 7
CO2 作为同化反应的基本原料, 对光合速率的影响很大, 当外界环境中的 CO2 浓度处于
低水平时, 光合作用急剧下降。CO2的补偿点是评价一种植物利用 CO2 能力的标准。从该指
标不同时期测定的结果分析, 施用各种处理后, CO2补偿点均比对照处理要低, 随着生长时间
的后延, CO2 补偿点略有增高, 各处理均表现出类似现象,生长一定时间后,各处理间的 CO2补
偿点又逐渐趋同,这可能是由于随着生长时间的延长, 处理的效应逐渐减弱。
暗呼吸速率是植物体内必需进行的耗能过程,为正常代谢所不可缺少,与净光合速率的变
化相似,不同的处理与对照相比,其呼吸速率有一定增大。A处理在各测定时间均表现出较高
的暗呼吸速率, 其次为 B、C、对照,这说明了施用处理后对生长和产量的促进作用, 主要是提高
净光合速率,增加有机物的积累,而不是降低暗呼吸(或光呼吸)速率,从光合生理的基础考虑,
净光合速率的增大为树体的生长和产量的提高提供了物质基础。
23 不同处理对锥栗产量的影响
方差分析的结果(表 5)表明: 区组之
间的锥栗产量差异不显著, 即局部控制的
较好, 这样对试验的准确性有良好效果。
类型之间的差异呈极显著,从表5中可知,
对这项差异即使不作方差分析也可知道,
因为 3种产量类型的差异是十分明显的,
处理项造成的差异是研究的重点, 检验结
表 5 不同处理对产量效应的方差分析
变异来源 自由度 平方和 均方 F F005
区组 2 0036 8 0109 3 0882 8 545
类型 2 166799 9 83399 3 815142* * 545
处理 3 1861 07 0620 4 28380 7* * 557
误差 28 0612 0 0021 86
总和 35
果表明,各处理之间对产量造成了极显著的差异。为了进一步评价各处理的优劣,进行了多重
比较。检验结果见表 6。
86 林 业 科 学 研 究 第17卷
表 6 各处理锥栗单株的平均产量 kg 株- 1
产量类型 处理 区 组∀ ∃ % & 平均值 差异显著性 005
高产
A 6961 3 6743 5 6213 6 19918 4 6639 5
B 6739 1 6463 8 6020 0 19222 9 6441 0
C 6486 2 6232 6 5904 4 18623 2 6207 7
D 6276 6 6117 3 5712 5 18106 4 6035 5
& 26463 2 25557 2 23850 5 75870 9
中产
A 2719 1 2656 0 2786 0 8161 1 2720 4 a
B 2490 0 2415 0 2554 3 7463 3 2487 8 b
C 2382 0 2322 0 2435 6 7139 6 2379 9 b
D 2247 2 2172 2 2303 3 6722 7 2240 9 c
& 9840 3 9565 2 10079 2 29484 7
低产
A 1179 0 1511 0 1661 6 4351 6 1450 5 a
B 1125 4 1420 8 1554 0 4100 2 1366 7 b
C 1004 2 1296 7 1413 6 3714 5 1238 2 c
D 0873 4 1127 6 1249 3 3250 3 1083 4 d
& 4182 0 5356 1 5878 5 15416 6
结果表明: 中产类型林分中,处理A对产量增加的影响极显著优于其他处理, 处理 B、C对
产量的增加也有极显著的作用,各处理中, 以A 处理为最好, 其次是 B处理, 而对照的产量最
低。这说明了不同处理在该类型产量林分中对产量的效应与高产类型有明显不同, 在这种产
量林分条件下, 各处理对产量的反应比高产类型林分更强烈。低产类型林分中, 处理 A对产
量的增加效应极显著、或显著地优于其他处理,处理 B的增产效果极显著地优于处理 C和对
照,处理 C也极显著地优于D, 即不同的处理均极显著地优于对照处理,但程度有所不同。
综合以上对各类型的分析可知,处理 A对产量的促进效果最好, 其次是 B处理, C 处理实
质上为 A、B因素的搭配,但效果均不如它们各自喷施的效果好, 可能是搭配后造成某些物质
的拮抗或过剩有关。D处理的产量最低, 这说明喷施对不同的产量类型林分均有显著或极显
著的增产效果, 但是进一步分析可以看出,这些处理在不同的产量类型中, 其效果是有差别的。
这种差别主要体现在各处理在不同的产量类型中, 其增产的数量和幅度上的差别。在高产类
型中各处理的产量增量和幅度为: A 处理: 0604 kg 株- 1、10% ; B 处理: 0405 5 kg 株- 1、
672%; C处理: 0172 2 kg 株- 1、285%。在中产类型中相应值为: A 处理: 0479 5 kg 株- 1、
214%; B处理: 0246 9 kg 株- 1、110% ; C处理: 0139 kg 株- 1、620%。在低产类型中相应值
为:A处理: 0367 1 kg 株- 1、3388%; B 处理: 0283 3 kg 株- 1、261% ; C 处理: 0154 8 kg
株- 1、1429%。基本的趋势是,同一处理的效应随着高、中、低产量类型的顺序而增加,这主要
表现在对各自产量的增幅上, 说明林分产量越低则施用处理的产量增幅越大,但如果从产量的
净增量来看,顺序正好相反,即林分的产量水平越高,施用处理的产量增量也越大。这种变化
趋势符合树木生长的自然规律,即产量的增加量不可能是无限制的, 其增加的基础在于树体生
长的状况, 各处理对产量增加效应正是建立在这一基础上,因此, 合理调节树体生长和营养水
平,是决定这些处理对产量促进反应程度的前提。
87第 1 期 陈辉等: 生长调节剂、稀土对锥栗产量影响的机理研究
3 小结
生长调节剂 TDS和稀土对产量的促进效果均很显著,以前者施用的效果更为理想。根据
有关资料介绍, 前者主要成份中含有雄花抑制剂、雌激素及一些微量元素, 但从试验的费用上
说,前者要高得多,因此, 在实际应用上,要测算其技术经济效益指标。两者的混合施用效果不
理想,这可能存在某种拮抗作用,由于对TDS配方内容缺乏了解,因此难以进行更详细的原因
分析。
生长调节剂和稀土等对锥栗产量促进作用的生理基础主要是提高了树体叶绿素含量,增
加光合速率,在施用后,树体内的几个重要生理指标均产生了一定的变化, 这些变化是树体代
谢过程在一定条件下的反应,从而表现在树体生长旺盛,促进产量的提高; 但对于生理指标与
产量间的关系, 尚需进一步研究。
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The Effect of Plant Growth Substances and Rareearth
Elements on the Yield of Castanea henryi
CHEN Hui 1, HE Fang 2
( 1Forestry College,Fujian Agricultural and Forestry University, Fuzhou 350002,Fujian, China;
2Economic Forestry Research Agency, South Central Forestry University,
Zhuzhou 412006,Hunan, China)
Abstract:The effects of plant growth substances, rareearth, the mixture of plant growth substances and rare
earth, and water on the yields of 8yearold Castanea henryi plantations with high,middle and low yields were
analyzed. The results indicated that the yield of Castanea henryi plantation treated with 400 mg kg- 1 rareearth
elements increased the most, followed by 5 g kg- 1 TDS and the mixture (400 mg kg- 1 rareearth elements+ 5 g
kg- 1TDS) . The effect of water was the poorest. The effect of treatment was positively correlated with the type of
plantation. The higher the yield of plantation, the more the yield increased. The physiological basis of yield in
crease was the increases of the content of chlorophyll and the photosynthetic rate by these treatments.
Key words:Castanea henryi ; plant growth substances; rareearth elements
88 林 业 科 学 研 究 第17卷