全 文 ：林业科学研究　2009, 22 (2) : 196～199
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2009) 0220196204
马褂木菌根真菌筛选和菌根化育苗效果研究
周志春 1 , 陈连庆 1 , 黄秀凤 2
(1. 中国林业科学研究院亚热带林业研究所 ,浙江 富阳　311400; 2. 浙江省富阳市林业局 ,浙江 富阳　311400)
摘要 :通过对马褂木菌根真菌种类调查 ,发现其为典型的内生菌根树种 ,分离和鉴定出地表球囊霉菌、苏格兰球囊霉
菌和摩西球囊霉菌 3种优势的共生菌根。利用马褂木福建武夷山种源苗木 ,通过接种效果比较 ,摩西球囊霉菌的促
生效果最好 ,为马褂木的优良菌根菌种。利用摩西球囊霉菌进一步的菌根化育苗试验表明 ,马褂木菌根化育苗的促
生效应明显 ,显著促进了苗木对 N、P素的吸收利用 ,其苗高、地径、根长、侧根数和干物质积累量分别较未接种试验
对照提高了 42. 41%、38. 30%、12. 90%、21. 13%和 137. 78%。此外 ,菌根化育苗还能有效地改善基质的理化性质 ,
其速效 N和有效 P含量分别较育苗前原始基质提高了 158. 48%和 48. 09%。
关键词 :马褂木 ;菌根真菌 ;菌根化育苗
中图分类号 : S722. 7 文献标识码 : A
收稿日期 : 2008201229
基金项目 : 国家林业局“948”引进项目“林木营养遗传改良技术引进”(200624259) ;福建省科技厅重点项目“马褂木营养高效种源选择
及共生菌根研究”(2003N040)
作者简介 : 周志春 (1963—) ,男 ,江苏丹阳人 ,博士 ,研究员 ,博士生导师. E2mail: zczhou@ fy. hz. zj. cn或 zczhou_risf@163. com
Screen ing of Ch inese Tulip Tree M ycorrh iza l Fung i and Effect of
Grow ing Seedling w ith M ycorrh izae
ZHOU Zhi2chun1 , CHEN L ian2qing1 , HUANG X iu2feng2
(1. Research Institute of Subtrop ical Forestry, CAF, Fuyang　311400, Zhejiang, China;
2. Forestry Bureau of Fuyang City, Zhejiang Province, Fuyang　311400, Zhejiang, China)
Abstract:L iriodendron ch inense belongs to the tree species with classical endotrophic arbuscular mycorrhizal fungi.
Three types of dom inant mycorrhizal fungi were isolated and identified, including Glom us versiform e, G. ca ledon ium
and G. m usseae. L iriodendron ch inense seedlings from W uyishan of Fujian was used to exam ine the effect of
mycorrhizal inoculation, and G. m usseae exhibited the best stimulative effect. Furthermore, it was found that the
mycorrhizal inoculation with G. m usseae could markedly p romote nitrogen and phosphorus acquisition of seedling and
obviously enhance seedling growth, root development and dry matter accumulation. The height, root collar
diameter, root length, lateral root number and dry matter accumulation of growing seedling with mycorrhizae
increased on the average by 42. 41% , 38. 30% , 12. 90% , 21. 13% and 137. 78% respectively in comparison with
non2mycorrhizal seedlings. Further, mycorrhizal inoculation with G. m usseae could significantly imp rove growing
medium quality, therefore the available nitrogen and phosphorus content increased by 158. 48% and 48. 09% than
original medium respectively.
Key words:L iriodendron ch inense; mycorrhizal fungi; growing seedling with mycorrhizae
　　丛枝菌根真菌 (A rbuscu lar m ycorrh iza l fungi,
AM )是一类内生菌根 ,能与 85%以上的陆生植物形
成共生体。接种菌根可以显著地提高土壤的活性和
改良土壤的理化性质 ,促进植物根系生长及对矿质
养分尤其对 P素的吸收利用 ,增强和诱导植物抗旱、
耐盐碱、抗污染等能力 ,从而促进植物生长并改善其
第 2期 周志春等 :马褂木菌根真菌筛选和菌根化育苗效果研究
品质 [ 1 - 2 ]。随着土壤地力的不断衰退和环境的持续
恶化 ,科研工作者通过培育优良品种和改善现有栽
培技术等手段来不断寻求解决提高作物和林木产量
和质量的方法 ,而接种菌根真菌便是一种经济有效
的措施。松树 ( P inus spp. )和桉树 ( Euca lyptus spp. )
等都是外生菌根的树种 ,已基本实现了优良菌剂的
产业化生产和菌根化育苗 [ 3 ] ;然而占树木 90%以上
物种的 AM菌研究则处于起步阶段。
马褂木 (L iriodendron ch inese ( Hem sl. ) Sarg. )为
木兰科 (Magnoliaceae)落叶大乔木 ,我国二类保护树
种 ,其树干通直、速生丰产性能显著 ,是适宜南方山
地发展的纸浆纤维材和胶合板用材树种。马褂木对
立地条件反应敏感 ,在结构疏松、深厚肥沃、湿润及
排水良好的土壤中表现出显著的速生丰产性 ,而在
较差立地上生产力较低 [ 4 ]。因此 ,如何实现在不断
衰退立地的马褂木人工林高产经营便是面临的重要
问题。已有研究发现 ,马褂木不同种源对低磷胁迫
存在不同的反应 ,磷效率差异显著 [ 5 ] ,选择高磷效率
的马褂木优良基因型可显著地提高其在低磷条件下
的生长 ,充分利用土壤有限的磷素资源 ;然而有关马
褂木菌根真菌的研究还是空白 ,在育苗和人工造林
时未考虑到菌根真菌应用的问题。而与马褂木同属
自然分布于美国东部和加拿大东南部的另一个种北
美鹅掌楸 (L. tu lipifera L. )相关研究较多 [ 6 - 7 ]。如
K. R. Klugh等 [ 6 ]研究结果表明 :北美鹅掌楸存在
Acaulospora m orrow iae Spain & Schenck、Glom us cla roi2
deum Schenck & Sm ith、G. clarum N icol. & Schenck
和 Parag lom us brasilianu ( Spain & M iranda) Morton
& Redecker等多种菌根真菌 ,接种 G. cla rum N icol.
& Schenck后苗木耐 A l毒效果最好 ,干物质积累量
最高 ,叶片中 A l含量最低 , P含量最高 ,并向根际大
量分泌苹果酸和柠檬酸等 ,接种其它菌的耐 A l毒效
果不明显。本文基于马褂木种源磷效率研究结
果 [ 5 ] ,系统开展其菌根真菌资源调查、优良菌根菌真
菌筛选和菌根化育苗效果等研究 ,为马褂木人工林
低耗高效经营提供新的技术突破口。
1　材料与方法
1. 1　马褂木菌根真菌种类调查
2005年 3月在浙江富阳选取 1年生马褂木育苗
地和成林地 ,按梅花状设点取得 0～15 cm土层的混
合土样 ,去除杂质后浸入水中 ,应用定量湿筛法分离
共生孢子 ,镜检鉴定 ,挑取菌根真菌典型成熟的单孢
子 ,表面消毒后植入灭菌的砂土中 ,同时播种消毒过
的三叶草 ( Trifolium repens L. )种子 ,适时管理进行
单孢子扩繁 ,获得纯化的试验目的真菌。经载体扩
繁 ,鉴定马褂木菌根真菌优势种。
1. 2　马褂木菌根真菌优种筛选
用直径 8 cm、高 12 cm的容器放入灭菌的贫瘠
酸性红壤。该红壤取自中国林业科学研究院亚热带
林业研究所虎山 ,其全 N、全 P含量分别为 0. 08、
0. 48 g·kg- 1 ,水解 N、有效 K和有效 P含量分别
6. 19、97. 66、34. 85 mg·kg- 1 , pH值 4. 47。于 2005
年 5月中旬在每个容器中移植 1株两叶一芽大小的
福建武夷山种源马褂木芽苗 ,并用沟施覆盖法接种
扩繁载体 5 g(含马褂木菌根真菌优势种菌 50个 ) ,
成活后常规管理。以未接种为对照 ,每处理重复 30
盆。试验于 2005年 9月 29日采收 ,每个处理随机
选择 10株生长正常的植株 ,量测苗高、地径、叶片
数、侧根数、侧根总长后 ,经 105 ℃杀青 30 m in,
80 ℃烘干至恒质量 ,测定各植株的干物质积累量。
最后测定各植株的全 N、全 P和全 K含量 [ 8 ]。综合
比较各菌种处理的苗木生长和养分吸收积累量 ,确
定优良的马褂木菌根真菌种类。
1. 3　马褂木接种优良菌根真菌试验
按上述试验条件 , 2006年 4月 14日移植福建武
夷山种源马褂木芽苗 , 2006年 5月 30日接种筛选出
的优良菌根真菌 ,并以未接种为试验对照。2006年
7月 24日分别接种和未接种优良菌根真菌试验 ,选
择 30株生长正常的苗木及其栽培后基质土壤 ,量测
苗木生长和根系形态等指标 ,测定植株全 N、全 P、全
K、Ca、Mg、Cu、Zn、Fe、Mn等微量元素的积累量以及
菌根化育苗后栽培基质速效 N和有效 P含量 ,以研
究接种优良菌根对马褂木苗木生长、养分吸收和基
质养分变化等影响。
2　结果与分析
2. 1　马褂木菌根真菌优势种调查和筛选
2. 1. 1　马褂木菌根真菌优势种 　经鉴定马褂木为典
型的内生菌根树种。基于对马褂木 1年生育苗地和
成林地土壤菌根形态和解剖结构的分析 ,证实其为
AM菌根 ,并分离和鉴定出 3种优势的共生菌根真菌 ,
即地表球囊霉菌 (G. versiform e Berch)、苏格兰球囊霉
菌 (G. ca ledonium N icol. & Gerd. ) Trappe & Gerd)和
摩西球囊霉菌 (G. m osseae Gerdemann & Trappe)。
2. 1. 2　马褂木优良菌根真菌筛选 　从表 1可以看
791
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 22卷
出 :接种分离鉴定出的 3种菌根真菌皆能显著促进
马褂木苗木生长、根系发育和干物质积累 ,显示出明
显的促生效应 ,也意味着非菌根化会限制苗木的生
长发育和干物质积累。与未接种对照比较 ,接种地
表球囊霉菌、苏格兰球囊霉菌和摩西球囊霉菌的苗
高分别提高了 16. 6%、10. 0%和 20. 0% ,侧根数分
别增加了 114. 0%、60. 0%和 80. 0% ,干物质积累量
分别增加了 52. 2%、50. 0%和 72. 2%。在接种的 3
种菌根真菌中 ,以摩西球囊霉菌的促生效果最为明
显 ,其苗高和干物质积累量较接种地表球囊霉菌分
别增加了 2. 92%和 13. 14% ,较接种苏格兰球囊霉
菌分别增加了 9. 09%和 14. 81%。
表 1　接种 3种菌根真菌对马褂木苗木生长、
根系发育和干物质积累的影响
接种菌根种类 苗高 /
cm
地径 /
mm
叶片数 /
片
根长 /
cm
侧根数 /
根
干物质积
累量 / g
地表球囊霉菌 5. 83 2. 43 4. 7 15. 8 10. 7 0. 137
苏格兰球囊霉菌 5. 50 2. 15 4. 5 13. 5 8. 0 0. 135
摩西球囊霉菌 6. 00 2. 55 5. 0 15. 0 9. 0 0. 155
未接种 5. 00 1. 50 4. 0 8. 5 5. 0 0. 090
　　接种菌根真菌不仅具有明显的促生效应 ,而且
能促进马褂木苗木对 N、P、K的吸收积累量和养分
含量成倍增加 ,其中以接种摩西球囊霉菌的苗木对
N、P和 K吸收积累量最高 ,分别较未接种处理增加
了 390. 06%、360. 81%和 148. 85% , N、P、K养分含
量分别较未接种处理提高了 184. 55%、167. 57%、
44. 49% (表 2)。从接种后苗木生长、干物质生长能
力和养分吸收积累量等来看 ,在 3种分离鉴定的菌
根真菌中摩西球囊霉菌接种效果最好 ,为马褂木的
优良菌种。通过实验观测 ,摩西球囊霉菌成熟的厚
垣孢子壁透明 ,呈蜜黄色 ,球形 ,与孢子衔接的联孢
菌丝呈漏斗状 ,孢子直径 250μm左右。
2. 2　马褂木接种摩西球囊霉的菌根化育苗效果
2. 2. 1　菌根化育苗促生效果 　表 3表明 :选用优良
菌根真菌摩西球囊霉菌进行马褂木菌根化育苗 ,接种
后经 85 d的生长 ,其促生效果非常明显。除叶片数
外 ,苗高、地径、根长、侧根数和干物质积累量分别提
高了 42. 41%、38. 30%、12. 90%、21. 13%和 137. 78% ,
尤以干物质的累积最为显著。
表 2　接种 3种菌根真菌对马褂木苗木吸收积累 N、P和 K的影响
接种菌根种类 养分吸收积累量 /
(mg·株 - 1 )
N P K
养分含量 / (mg·g - 1 )
N P K
地表球囊霉菌 1. 972 8 1. 082 3 2. 861 9 14. 40 7. 90 20. 89
苏格兰球囊霉菌 2. 812 1 1. 282 5 3. 865 1 20. 83 9. 50 28. 63
摩西球囊霉菌 6. 395 3 1. 534 5 4. 575 6 41. 26 9. 90 29. 52
未接种 1. 305 0 0. 333 0 1. 838 7 14. 50 3. 70 20. 43
表 3　马褂木菌根化育苗生长、根系形态和干物质积累量
处理 苗高 /
cm
地径 /
mm
叶片数 /
片
根长 /
cm
侧根数 /
根
干物质积
累量 / g
接种摩西球囊霉菌 11. 25 3. 25 4. 8 7. 0 8. 6 0. 321
未接种 (CK) 7. 90 2. 35 5. 1 6. 2 7. 1 0. 135
> CK /% 42. 41 38. 30 - 5. 88 12. 90 21. 13 137. 78
2. 2. 2　菌根化苗木对 N、P和 K的吸收累积 　试验
研究发现 (表 4) :马褂木菌根化苗各生长器官对 N
素的累积较非菌根化苗都有不同程度地增加 ,尤以
根系最为明显 ,其 N 素含量较非菌根化苗提高了
28. 55%。菌根化苗对 P素的累积较非菌根化苗更
为显著 ,根、茎和叶 P素含量分别提高 35. 09%、
4. 26%和 50. 00% ,这是菌根重要功能的具体表现 ;
然而马褂木菌根化苗各器官的 K素含量却较非菌根
化苗低 ,仅达非菌根化马褂木苗的 41. 9% ～70. 5%。
K素在马褂木非菌根化苗体内的异常积累与其生长
受抑制有关。
表 4　马褂木菌根化苗木各生长器官 N、P和 K养分含量
mg·g - 1
处理 器官 N P K
菌根化苗 根 14. 86 4. 35 12. 72
茎 14. 60 1. 47 14. 93
叶 29. 25 2. 58 7. 48
非菌根化苗 根 11. 56 3. 22 18. 04
茎 14. 57 1. 41 35. 63
叶 27. 96 1. 72 14. 62
2. 2. 3　菌根化苗木对 Ca、Mg、Cu、Zn、Fe和 Mn等微量
元素的吸收累积　比较菌根化和非菌根化马褂木苗各
器官 Ca、Mg、Cu、Zn、Fe和 Mn素含量 ,发现菌根化对苗
木微量元素的累积效果较为复杂 (表 5)。菌根化苗叶
片 Ca元素含量提高了 4. 11% ,而根、茎的 Ca元素含量
仅分别为非菌根化苗的 75. 08%和 71. 25%;Mg元素含
量二者差距不大 ; Cu元素含量在根和茎中 ,比非菌根化
苗分别提高 12. 42%和 6. 92%; Zn元素含量在叶、茎中
比非菌根化苗都低 ,但在根中却提高 63. 29%; Fe元素
891
第 2期 周志春等 :马褂木菌根真菌筛选和菌根化育苗效果研究
含量在根、茎和叶中 ,较非菌根化苗分别提高 498. 17%、
786. 08%、5. 33%;根、茎和叶的 Mn元素含量比非菌根
化苗分别提高了 371. 15%、944. 95%和 68. 94% ,其效果
最为显著 ,相关机理有待进一步研究。
表 5　马褂木菌根化苗木各生长器官 Ca、M g、Cu、Zn、Fe、M n等微量元素含量 μg·g - 1
器官 处理 Ca Mg Cu Zn Fe Mn
根 菌根化苗 1 313. 74 157. 98 35. 12 77. 58 904. 55 634. 4
非菌根化苗 1 749. 69 154. 18 31. 24 47. 51 151. 22 134. 65
菌根化苗 /非菌根化苗 /% 75. 08 102. 46 112. 42 163. 29 598. 17 471. 15
茎 菌根化苗 2 826. 35 383. 58 67. 08 53. 18 1 373. 96 421. 74
非菌根化苗 3 966. 64 375. 78 62. 74 54. 27 155. 06 40. 36
菌根化苗 /非菌根化苗 /% 71. 25 102. 08 106. 92 97. 99 886. 08 1044. 95
叶 菌根化苗 1 618. 91 127. 88 27. 99 48. 61 150. 69 259. 51
非菌根化苗 1 555. 05 128. 47 28. 52 56. 47 143. 07 153. 61
菌根化苗 /非菌根化苗 /% 104. 11 99. 54 98. 14 86. 08 105. 33 168. 94
2. 2. 4　马褂木菌根化育苗对栽培基质养分的影响
　与育苗前的原始基质比较 ,马褂木菌根化育苗能显
著促进栽培基质速效 N和有效 P含量的提高 (表 6)。
与育苗前原始基质比较 ,菌根化育苗后基质的速效 N
和有效 P含量分别较非菌根化育苗基质增加了
158. 48%和 48. 09% ,说明在马褂木育苗中接种摩西
球囊霉菌不仅能显著促进栽培基质无效态 P的活化 ,
而且能显著促进根系向基质分泌有机酸、氨基酸等 ,
提高栽培基质速效 N和有效 P含量 ,从而改善了栽培
基质的理化性质。对于非菌根化育苗 ,其栽培基质速
效 N含量较育苗前基质明显提高 ,但其有效 P含量却
因大量提供马褂木苗木生长而显著减少。
表 6　马褂木菌根化育苗后基质养分变化 mg·g - 1
处理 速效 N 有效 P
菌根化育苗基质 16. 00 51. 61
非菌根化育苗基质 11. 00 12. 78
育苗前原始基质 6. 19 34. 85
3　结论
调查研究表明 ,马褂木为典型的内生菌根树种 ,
能与多种丛枝菌根真菌发生共生关系 ,其中地表球
囊霉菌、苏格兰球囊霉菌和摩西球囊霉菌等为优势
共生菌根真菌。菌根接种效果显示 ,这 3种优势菌
根真菌均能显著地促进马褂木苗木生长、根系发育、
干物质积累以及对 N、P、K的吸收利用 ,其中摩西球
囊霉菌的接种效果最明显。对于同属的北美鹅掌
楸 ,在其多种共生的丛枝菌根中 ,也以球囊霉菌属的
G. cla rum N icol. & Schenck接种效果最好 ,其它属
种菌根的促生效果不明显 [ 6 ]。接种优良菌根真菌摩
西球囊霉菌的进一步试验结果表明 ,马褂木菌根化
育苗效果显著 ,其苗高、地径和干物质积累量分别较
未接种对照提高了 42. 41%、38. 30%和 137. 78% ,
这缘于接种菌根后能显著促进苗木对 N、P的吸收
利用及根系发育。与未接种苗木比较 ,接种苗木根
系对 N、P的吸收量分别提高了 28. 55%和 35. 09% ,
根长和侧根数分别增加了 12. 90%和 21. 13% ;然而
菌根化苗木体内的 K素含量较低 ,非菌根化苗体内
K素含量却较高 ,其异常积累与苗木生长受抑制有
关。菌根化苗木对 Ca、Mg、Cu、Zn、Fe和 Mn等微量
元素的吸收累积比较复杂 ,未发现明显的变化规律 ,
需进一步地深入研究。研究还发现 ,菌根化育苗还
能显著地促进育苗基质无效态的 P的活化和速效 N
的提高 ,能明显地改善基质的理化性质。菌根化育
苗后基质速效 N和有效 P含量分别较育苗前原始基
质提高了 158. 48%和 48. 09% ,这与菌根化苗木向
根际大量分泌苹果酸和柠檬酸等有机酸有关 [ 6 ]。
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