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Study on the Pollen Morphology of Masson Pine and Other Pine Species and Varieties

马尾松等松属树种花粉形态研究



全 文 :© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
林业科学研究 2008, 21 (4) : 456~463
Forest Research
  文章编号 : 100121498 (2008) 0420456208
马尾松等松属树种花粉形态研究 3
何玉友 1 , 秦国峰 2 , 高爱新 1 , 王舟莲 1
(1. 中国林业科学研究院松花粉研究开发中心 ,浙江 富阳 311400; 2. 中国林业科学研究院亚热带林业研究所 ,浙江 富阳 311400)
摘要 :通过对成熟花粉扫描电镜观察 ,探明了马尾松等 12个松属树种 (含 3个变种 )花粉的基本形态特征 ,各树种花
粉由本体与气囊组成的轮廓形态基本一致 ,是属于具气囊的“松型 ”花粉类型。各松种花粉气囊具网纹 ,本体帽壁
外表具有形态各异的雕纹。花粉粒大小存在差异 ,各树种花粉粒全长平均大的达 54. 3μm,小的为 41. 5μm;单粒花
粉全长最大为 67μm,最小为 35μm。花粉粒大小与雕纹形态性状较稳定 ,可以用于各松种之间鉴别不同花粉的主
要依据。
关键词 :马尾松 ;松属树种 ;花粉形态 ;扫描电镜
中图分类号 : S791. 248     文献标识码 : A
收稿日期 : 2007202225
基金项目 : 2006年浙江省重点科技项目“马尾松花粉专用林经营技术研究”(2006C22G3030020)部分内容
作者简介 : 何玉友 (1967—) ,男 ,浙江富阳人 ,工程师.3 本项研究承蒙浙江大学 (华家池校区 )测试分析中心电镜室何黎平先生悉心指导与热诚支持 ,特此致谢 !
Study on the Pollen M orphology of M a sson P ine
and O ther P ine Spec ies and Var ieties
HE Yu2you1 , Q IN Guo2feng2 , GAO A i2xin1 , WANG Zhou2lian1
(1. Research and Development Center of Pine Pollen, CAF, Fuyang 311400 , Zhejiang, China;
2. Research Institute of Subtrop ical Forestry, CAF, Fuyang 311400, Zhejiang, China)
Abstract:Observations through scanning electron m icroscope showed that the pollen of 9 p ine species and 3 varieties
including masson p ine were consist of a main body and two air2sacs. The air2sac was the basic morphological
characteristic of these pollen. The air2sac had net2like texture and the exine of p roximal face of pollen had unique
sculp tural texture. The pollen of different species and varieties were different in sizes: the longest was 54. 3μm and
41. 5μm as the shortest in average. A s to individual pollen grains, the longest was 67μm and the shortest 35μm.
The size and sculp tural texture was stable, which could be used to identify the pollen of different species.
Key words:masson p ine; Pinus species and varieties; pollen morphology; scanning electron m icroscope
  马尾松 ( P inus m asson iana Lamb. )为我国主要
造林树种 ,具有多林种的功能和多用途的效益 ,但长
期以来对其利用则以木质产品为主 ,多种多样的非
木质产品未能充分得到开发利用。特别是松花粉 ,
富含人体所必需的多种营养物质 ,被称为“微型营养
库 ”[ 1 ] , 1997年卫生部确认松花粉为新资源食品 [ 2 ]。
近 10多年来 ,以松花粉为原料食疗兼备的健身养颜
保健品 ,甚受消费者尤其是老年人群的欢迎。中国
林科院松花粉研究开发中心是科研型的国营企业 ,
为使松花粉产品质量不断得到提升 ,特设置科研课
题 ,对松花粉林经营、花粉生产、花粉形态、花粉营养
成分等开展研究 [ 3 ]。裸子植物花粉显微形态作为孢
粉学的研究内容 ,国内外已有相关文献介绍 [ 4 - 11 ]。
本文主要对马尾松等 12个松属 ( P inus L. )树种及
变种的花粉形态开展了研究 ,其目的在于 :一是对松
花粉形态特征有个比较全面的了解 ;二是探明不同
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第 4期 何玉友等 :马尾松等松属树种花粉形态研究
松种间花粉形态的差异 ,为扩大可利用花粉资源的
选择提供依据 ;三是以形态特征为标识对花粉质量
以及能否作为食疗制品的原料进行鉴别。现将近 2
年的研究结果予以总结 ,供有关方面研究、应用
参考。
1 材料与方法
1. 1 材料来源
根据目前我国已开发利用的花粉树种和将来可
被扩大采集花粉的树种 ,将 12个松属树种 (含 3个
变种 )作为观测研究材料 ,其中国产与引进的松树各
6种。
(1)马尾松 ,花粉采自浙江淳安姥山林场。
(2)黄山松 ( P. ta iw anensis Hayata) ,花粉由浙
江天台华顶林场提供。
(3)云南松 ( P. yunnanensis Franch. ) ,花粉采自
云南曲靖沾益县炎方乡马雄山。
(4)地盘松 ( P. yunnanensis Franch. var. pygm aea
(H sueh) H sueh) ,系云南松的一个变种 [ 12 ] ,花粉采
集地点同云南松。
(5)油松 ( P. tabu laeform is Carr. ) ,花粉由内蒙
古宁城黑里河林场提供。
(6) 彰武松 ( P. densif lora Sieb. et Zucc. var.
zhangw uensis) ,系赤松的新变种 [ 13 ] ,花粉由辽宁省固
沙造林研究所提供。
(7)火炬松 ( P. taeda L inn. ) ,花粉由杭州余杭
长乐林场提供。我国引种火炬松已有 60余年历史 ,
在亚热带及热带地区生长良好 [ 14 ]。
(8)湿地松 ( P. ellittii Engelm) ,花粉由杭州余杭
长乐林场提供。我国引种湿地松基本情况同火
炬松。
(9)晚松 ( P. rig ida M iller var. serotina (M ichx. )
Loud. ex Hoopes) ,花粉由杭州余杭长乐林场提供。
我国引种晚松已有 30多年历史 ,在南方引种区生长
良好 [ 15 ]。
(10)班克松 ( P. banksiana Lamb. ) ,花粉由辽宁
省固沙造林研究所提供。我国引种班克松已有 70
多年历史 ,在北方引种区生长良好 [ 15 ]。
(11)加勒比松 ( P. ca ribaea Morelet) ,花粉由广
东遂溪县林木良种场提供。我国引种加勒比松已有
30~40年历史 ,在华南引种地区生长良好 [ 15 ]。
(12)洪都拉斯加勒比松 ( P. caribaea var. hon2
durensis) ,系加勒比松变种 [ 14 ] ,花粉由海南澄迈县林
场提供。引种基本情况同加勒比松。
1. 2 电镜观测
(1)样品制备 :将干燥花粉样品均匀洒在贴有
导电胶带的样品台上 ,用日本 E IKO公司 IB25型离
子溅射仪进行铂离子镀膜 ,在 PH IL IPS公司 XL302
ESEM扫描电子显微镜下观察。
(2)图片摄制 :在扫描电子显微镜下 ,根据花粉
不同形态部位要求 ,选择适当的观察面拍摄图片。
按图片显示的花粉显微形态结构进行描述。
1. 3 统计分析
依据图片比例标尺 ,测量、计算花粉粒全长与体
长 ,进行数据统计与方差分析 ,比较不同松树间花粉
粒大小差异。另选取马尾松幼林 (6年生 )、成林 (22
年生 )和海拔高度 120、550、750 m ( 3个高度不同的
山地林分 ) 5个不同的林分 ,采集花粉测试比较同一
树种内花粉粒大小差异。
2 结果与分析
2. 1 松属树种花粉的基本形态
裸子植物的花粉多种多样 ,根据气囊的有无 ,萌
发孔的形状和结构 ,以及外壁的构造等特征 ,可分为
松型、苏铁型、杉型、柏型、麻黄型 5种主要类型 ,松
属树种的花粉属于松型 [ 6 ]。根据松科 ( Pinaceae)树
种花粉气囊的有无分为具气囊、具皱边和不具气囊
皱边 3个主要类型 ,松属树种的花粉属于具气囊类
型 [ 7 ]。本研究分别从 3个观察面描述 12个松属树
种花粉共同的基本形态特征 : (1)近极面 (背面 ) :近
极面观即花粉粒的背面 ,很像一个飞蝶形的圆盘盖 ,
中间略高、周围稍低斜 ,可称为“花粉帽 ”,周边称为
“帽缘 ”。“花粉帽 ”可形象地称为“蘑菇帽 ”,其表面
具有形状各异的雕纹 ,有的似云朵状 ,有的似绉波
状 ,有的似蠕虫状等 ,雕纹条块大小与凹凸深浅不
一 ,或呈不规则块片 ,或相连不断 ,“帽缘 ”为不均匀
的特别加厚部分。近极面观还可看到气囊超出“帽
缘 ”的部分。 (2)远极面 (腹面 ) :远极面即花粉的腹
面 ,很像一对肾状椭圆形芒果放于盘中 ,这就是花粉
粒本体下部的两个大气囊。气囊壁很薄 ,其表面水
湿时光滑 ,干燥时较粗糙。两个气囊相接处有条缝
称为“远极沟 ”,花粉萌发时于此长出花粉管 ,故又
称之“萌发沟 ”。 (3)赤道面 (侧面 ) :赤道面即花粉
的侧面 ,好似一个帽盖罩着两个相对称的圆球 ,上方
两侧气囊与“帽缘 ”相接处称为“近极基 ”,下方在
“远极沟 ”相邻处 ,气囊与花粉本体相接的位置为
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林  业  科  学  研  究 第 21卷
“远极基 ”。在扫描电镜下观察 ,对未破壁的松花
粉 ,只能见到气囊壁外表面隐约的网状纹理 ,网眼不
规则 ;对已破壁的松花粉 ,可观察到气囊内表面类似
蜂窝状 ,具不规则的多孔形结构。气囊内这一结构
状况 ,可以很好地解释气囊壁外表面呈现网状纹理
的原因 [ 2, 8 ]。通过透射电镜观察说明 ,松科树种花
粉气囊内部 ,有的树种 (如油杉 ( Keteleeria fortunei
(Murr. ) Carr. )、云杉 ( Picea aspera ta Mast. ) )具有
较发达的网状结构 ,有的树种 (如雪松 ( Ced rus deo2
dara (Roxburgh) G. Don) )花粉气囊不发达 ,内部为
实心网 [ 7 ]。松属树种花粉都具有发达的气囊 ,破壁
花粉电镜观察到松花粉气囊内部网状结构比较
发达。
本文观测的 12个松属树种的花粉 ,与有关文献
报道 [ 9 ]的松属树种花粉结构示意图有所不同 (图 1)。
左图是文献报道的花粉结构 ,本体下部两个花粉气囊
是分开的 ,可以标明“远极基 ”与“远极沟 ”(萌发沟 )
的位置。右图是本文 12种松树花粉观察到的结构 ,
本体下部两个花粉囊相互紧靠在一起 ,没有显露“远
极基”与“远极沟”的位置。造成两个花粉囊紧靠在一
起的原因 ,主要是花粉样品没有进行有效的保鲜处
理 ,花粉 (测试用干燥花粉 )处于干燥状态时 ,“远极
沟”薄壁组织区域的细胞收缩 ,因而两个花粉囊紧靠
在一起 ,使花粉粒成为一个球形 [ 15 ]。
左 :示两个花粉气囊分开 ,中间为远极沟      右 :示两个花粉气囊紧靠一起 ,远极沟未显露
图 1 松属树种花粉形态结构示意图
2. 2 松属树种花粉主要形态特征
根据扫描电镜下拍摄的花粉形态结构图片
(图版 Ⅰ21、Ⅰ22 ) ,对马尾松等 12种松属树种的
花粉形态特征分别从花粉粒侧面观形态、远极面
观形态、近极面观外壁雕纹形态 3个方面进行观
测描述。每个树种花粉形态描述内容相同 ,如马
尾松按 1 201 (侧面观 800 ×) 、1 202 (腹面观 800
×) 、1 203 (背面观 3 000 ×) 3个方面叙述 ,其余
类推。为避免叙述文字重复 ,以下仅写前面 3个
编号 ,括号内的文字内容从略。
2. 2. 1 马尾松 1201:花粉粒较大 ,全长 49. 6μm,体
长 34. 8μm;体下两侧气囊呈圆形或卵圆形 ,侧面观花
粉本体与气囊形成凹角 ;气囊表面较平滑 ,有针孔状
凹穴 ,网纹较细密 ,有的清晰 ,有的不很清晰。1202:两
个气囊为超半圆形 ,对称排列 ,表面网纹可辨。1203:
云朵雕纹大 ,深浅凹凸明显 ,是典型的大朵雕纹。
2. 2. 2 黄山松 2201:花粉粒较小 ,全长 41. 5μm,
体长 29. 9μm;体下两侧气囊近圆形 ,侧面观花粉本
体与气囊形成凹角 ;气囊网纹较细密 ,表面较平滑 ,
有针孔状凹穴。2202:两个气囊呈肾状半圆形 ,表面 网纹可辨、网眼较大。2203:云朵雕纹块片较大 ,雕纹凹凸明显 ,是典型的小朵雕纹。2. 2. 3 云南松 3201:花粉粒大 ,全长 52. 1μm,体长 36. 5μm;体下两侧气囊呈长圆形 ,侧面观有的花粉本体与气囊形成凹角 ;气囊表面较平滑 ,网纹较细密。3202:两个气囊为超半圆形 ,对称排列 ;气囊平滑 ,网纹不清晰。3203:云朵雕纹较大 ,形状如同云朵涌动。据相关的研究 ,云南松除一般具两个正常气囊的花粉粒外 ,还观察到气囊不发育 ,具 1个气囊、2个异形气囊、三四个气囊的花粉粒 [ 8 ]。2. 2. 4 地盘松 4201:花粉粒较大 ,全长 47. 3μm ,体长 33. 4μm;体下两侧气囊呈圆形或卵圆形 ,侧面观有的花粉本体与气囊形成凹角 ;气囊网纹较细密。4202:两个气囊为椭圆形 ,表面较平滑 ,网纹清晰可辨。4203:云朵雕纹较大 ,形状如同云朵涌动。2. 2. 5 油松 5201:花粉粒较大 ,全长 46. 6μm,体长 34. 2μm;体下两侧气囊为圆形 ,侧面观有的花粉本体与气囊形成凹角 ;气囊表面较平滑 ,网纹不太明显。5202:两侧气囊为肾状半圆形 ;气囊表面较平滑 ,网眼较明显。5203:云朵雕纹块片大 ,如同条块
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第 4期 何玉友等 :马尾松等松属树种花粉形态研究
状相互拼接 ,是典型的块状雕纹。
2. 2. 6 彰武松 6201:花粉粒较大 ,全长 49. 7μm,体
长 36. 0μm;体下两侧气囊为圆形 ,侧面观有的花粉本
体与气囊形成凹角 ;气囊表面较平滑 ,网纹清晰可辨。
6202:两侧气囊为超半圆形 ;气囊网纹的网眼较明显。
6203:云朵雕纹较细密 ,块片相连呈浓密状。
1马尾松 2黄山松 3云南松 4地盘松 5油松 6彰武松
01侧面观 (800 ×)  02腹面观 (800 ×)  03背面观 (云朵雕纹 3 000 ×)
图版Ⅰ21 松属树种花粉显微形态结构
2. 2. 7 火炬松 7201:花粉粒大 ,全长 54. 3μm,体
长 38. 3μm;体下两侧气囊为圆形 ,侧面观花粉本体
与气囊形成凹角 ,有的凹角不明显 ;气囊较平滑 ,具
网纹。7202:两侧气囊为超半圆形 ;气囊网纹的网眼
较明显。 7203: 云朵雕纹细密 , 块片小相互连结
成团。
2. 2. 8 湿地松 8201:花粉粒大 ,全长 52. 0μm,体
长 36. 2μm;体下两侧气囊为卵圆形或长圆形 ,侧面
观花粉本体与气囊形成凹角 ,有的凹角不明显 ;气囊
表面较平滑 ,具网纹 ,网眼大而明显。8202:两侧气
囊为肾形或半圆形 ;气囊网纹的网眼较明显。8203:
云朵雕纹细密 ,块片呈小圆粒状、相互紧密相连。
2. 2. 9 晚松  9201:花粉粒大 ,全长 54. 2μm,体长
38. 0μm;体下两侧气囊为圆形 ,侧面观花粉本体与气
囊形成凹角 ,有的凹角不明显 ;气囊较平滑 ,具网纹。
9202:两侧气囊为卵圆形或卵状半圆形 ;气囊网纹的网
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眼较明显。9203:云朵雕纹较小 ,呈波纹状相连。
2. 2. 10 班克松 10201:花粉粒小 ,全长 42. 6μm,
体长 29. 6μm;体下两侧气囊为圆形 ,侧面观花粉本
体与气囊形成凹角 ,有的凹角不明显 ;气囊表面较平
滑 ,具网纹。10202:两气囊为超半圆形 ;气囊网纹的
网眼较明显。10203:云朵雕纹细密 ,相互连接呈涌
动云状 ,是典型的细密雕纹。
2. 2. 11 加勒比松 11201:花粉粒小 ,全长 43. 3μm,
体长 32. 7μm;体下两侧气囊呈卵圆形或长圆形 ,侧
面观花粉本体与气囊形成凹角 ,有的本体与气囊愈生
密接、凹角不明显 ;气囊表面较平滑 ,网纹明显。112 02:两侧气囊为肾形或长半圆形 ;气囊网纹的网眼明显。11203:云朵雕纹较细密 ,相互簇拥成团状。2. 2. 12 洪都拉斯加勒比松 12201:花粉粒较大 ,全长 46. 9μm,体长 35. 0μm;体下两侧气囊呈长圆形 ,侧面观本体与气囊形成凹角、或愈生一体凹角不明显 ;气囊表面平滑 ,网纹清晰。12202:两侧气囊呈半圆形或长圆形 ;气囊网纹的网眼小但清晰可辨。12203:云朵雕纹较细密 ,呈鳞状波纹。如同植物界没有完全相同的叶片一样 ,也很难找到形态特征完全一致的花粉 (包括孢子 ) [ 10 ]。12种松树花粉电镜观察表明 ,其形态各不相同 ,存在差异。
7火柜松 8湿地松 9晚松 10班克松 11加勒比松 12洪都拉斯加勒比松
01侧面观 (800 ×)  02腹面观 (800 ×)  03背面观 (云朵雕纹 3 000 ×)
图版Ⅰ22 松属树种花粉显微形态结构
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第 4期 何玉友等 :马尾松等松属树种花粉形态研究
2. 3 各树种花粉粒大小差异比较
为了比较各树种花粉粒的大小 ,将电镜扫描
图片易于量测的花粉粒全长 (侧面观两个气囊外
缘间的长度 )与花粉粒体长 (即花粉两个“近极
基 ”之间的长度 )作为测试分析指标 ,每个树种选
取形态较为标准的 20个花粉粒进行量测和统计
分析 ,测试结果按树种花粉粒全长的测值由大到
小列于表 1。
表 1 12种松树花粉粒的全长与体长比较 μm
树种 火炬松 晚松 云南松 湿地松 彰武松 马尾松 地盘松 洪都拉斯加勒比松 油松 加勒比松 班克松 黄山松
全长 54. 3 54. 2 52. 1 52. 0 49. 7 49. 6 47. 3 46. 9 46. 6 43. 3 42. 6 41. 5
体长 38. 3 38. 0 36. 5 36. 2 36. 0 34. 8 33. 4 35. 0 34. 2 32. 7 29. 6 29. 9
  注 :表中各种松树花粉粒测定数据是平均数
  各松种花粉粒最大值与最小值相差都很大 ,
如花粉粒大的湿地松 ,花粉全长平均 52. 0μm ,而
最大的 67μm ,最小的 44μm ,两者相差 23μm;
又如花粉粒小的班克松 ,花粉粒平均全长 42. 6
μm ,最大的 49 μm ,最小的 36 μm ,两者相差 13
μm。但 12种松树花粉粒的平均大小存在明显差
异 ,经方差分析 ,花粉粒全长与体长的差异均达
极显著水平 (表 2 ) 。
表 2 12种松树花粉粒大小方差分析
项目 变异来源 自由度 平方和 均方 F Pr > F
树种间 11 4 265. 450 000 387. 768 182 16. 413 3 < 0. 000 1
全长 机误 225 5 316. 116 667 23. 627 185
总和 239 9 596. 650 000
树种间 11 1 716. 550 000 156. 050 000 11. 093 3 < 0. 000 1
体长 机误 225 3 165. 783 333 14. 070 148
总和 239 4 941. 850 000
  注 : 3 3 表示差异极显著。
  表 2方差分析结果只是说明树种间花粉粒大
小的差异水平 ,还不能说明同一树种内有何差
别。马尾松 5个不同的林分花粉粒全长与体长的
测试数据和方差分析结果显示 ,马尾松不同林分
间花粉粒全长差异不显著 ,体长差异达显著水
平 ,但两者均未达到极显著差异水平。这说明同
一树种内不同林分或个体的花粉粒大小变异小、
且较稳定 ,据此可将花粉粒大小作为不同松种花
粉鉴别的性状。
2. 4 各松种花粉粒大小与多重比较
为了说明不同松种花粉粒的大小 ,分别将平均
值、最大值、最小值 3项测值列于表 3。
表 3 12种松树花粉粒大小测值及分级
分级 树种
全长 /μm
平均 最大 最小
体长 /μm
平均 最大 最小
火炬松 54. 3 62 42 38. 3 44 31
晚松 54. 2 62 44 38. 0 47 31
大粒花粉 云南松 52. 1 64 40 36. 5 44 31
湿地松 52. 0 67 44 36. 2 47 29
(平均值 ) 53. 2 63. 8 42. 5 37. 3 45. 5 30. 5
彰武松 49. 7 58 42 36. 0 44 31
马尾松 49. 6 60 41 34. 8 42 29
中粒花粉 地盘松 47. 3 58 35 33. 4 44 26
洪都拉斯加勒比松 46. 9 55 38 35. 0 40 33
油松 46. 6 56 40 34. 2 38 31
(平均值 ) 48. 0 57. 4 39. 2 34. 7 41. 6 30. 0
加勒比松 43. 3 50 38 32. 7 40 28
小粒花粉 班克松 42. 6 49 36 29. 6 36 24
黄山松 41. 5 53 36 29. 9 36 27
(平均值 ) 42. 5 50. 7 36. 7 30. 7 37. 3 26. 3
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  按表 3各松种花粉粒大小的测值进行多重比
较 ,在属内可将 12种松树花粉按大小划分为 3个等
级 :一是大粒花粉 ,有火炬松、晚松、云南松、湿地松
4种 ,花粉平均全长 53. 2μm,最大 63. 8μm,最小
42. 5μm;平均体长 37. 3μm ,最大 45. 5μm,最小
30. 5μm。二是中粒花粉 ,有彰武松、马尾松、地盘
松、洪都拉斯加勒比松、油松 5种 ,花粉平均全长
48. 0μm,最大 57. 4μm ,最小 39. 2μm;平均体长
34. 7μm,最大 41. 6μm,最小 30. 0μm。三是小粒
花粉 ,有加勒比松、班克松、黄山松 3种 ,花粉平均全
长 42. 5μm,最大 50. 7μm,最小 36. 7μm;平均体长
30. 7μm,最大 37. 3μm,最小 26. 3μm。
3 结论与讨论
(1)裸子植物花粉按外部形态分为 5个类型 ,马
尾松等 12个松属树种 (变种 )花粉粒形态类型为松
型 ,或属于具气囊类型 ,轮廓形态特征基本一致。花
粉粒结构主要由本体 (中央体 )与气囊两部分组成。
本体为实体 ,上部 (背面 )形似“蘑菇帽 ”,外壁表面
具云朵状雕纹 ;腹面为两个相对称的半圆形气囊 ,两
个气囊中间呈缝隙状为“远极沟 ”(萌发沟 ) ;本体下
方着生两个圆球形气囊 ,侧面观本体与气囊形成凹
角 ,囊壁薄较平滑 ,具有网纹 ,气囊内也有较发达的
网络结构。
(2)从花粉粒的赤道面 (侧面 )、近极面 (背面 )、
远极面 (腹面 ) 3个面观察 ,裸子植物花粉各类型都
有各自标志性的特征。马尾松等 12个松属树种花
粉的标志性特征是本体下面具有两个大气囊。两个
气囊之间“远极沟 ”部位是薄壁组织 ,具有伸缩性 ,
当花粉潮湿时即伸胀致两个气囊呈八字形分开 ,当
花粉干燥时即收缩使气囊合拢紧靠一起 ,可起到调
节平衡花粉内部水分的作用。不论气囊分开还是合
拢都具有气球似的浮力 ,可使花粉远程漂飞 ,实现松
花粉风媒传粉。
(3)各种松树花粉基本形态很相近 ,但也存在
一定的差异。这些差异体现在花粉粒大小、花粉囊
形状、本体背面雕纹式样等方面。各松种之间花粉
形态有差异 ,同一松种的植株之间也有所差别 ,如何
有效分析这些微细差异尚待进一步探索研究 [ 11 ]。
①花粉粒大小。这是肉眼难以区分的 ,但借助电镜
观察技术 ,可以应用花粉粒大小性状作为区分不同
松种的花粉。同一松种花粉的大小虽也有差异 ,但
还比较稳定。从不同山地 5个马尾松林分测试得
知 ,与不同树种间花粉粒大小相比 ,同一树种内的花
粉形态差异不显著或差异较小。②花粉囊形状。文
献报道常见的有 :侧面观花粉粒 ,上部为“蘑菇帽 ”,
下部两侧是气囊 ,气囊基本上是圆形 ;如是腹面观 ,
两个气囊基本上是半圆形。实际上花粉囊不完全是
圆形与半圆形 ,各树种间或不同植株间都会有差异。
在 12个松属树种的花粉中 ,侧面观有圆形、卵圆形、
长圆形等形状 ,腹面观有半圆形、超半圆形、长半圆
形、肾形等形态。③“花粉帽 ”外壁纹饰。在花粉的
形状、大小、萌发孔类型和花粉外壁纹饰等诸多特征
中 ,以花粉的外壁纹饰特征最为重要。由于花粉外
壁纹饰不易随时间推移与外界环境变化而发生变
异 ,是鉴别不同植物花粉的重要依据 ,在植物分类及
系统演化上具有较大的意义 [ 10 - 11 ]。松花粉的外壁
纹饰是指花粉“蘑菇帽 ”外表的纹饰 ,花粉外壁粗糙
不平 ,纹饰好似雕刻而成故称其为“雕纹 ”。所见文
献资料对此雕纹形状没有统一的描述 ,有的称短条
纹状 ,有的称蠕虫状 ,还有称皱波状或皱网状等。作
者根据对 12种松树花粉外壁雕纹的观察 ,认为用云
朵状来形容外壁的雕纹形状 ,称其为“云朵雕纹 ”更
为形象。为便于比较表述 ,可根据云朵雕纹形状与
大小 ,分为大朵雕纹、小朵雕纹和细密雕纹、块状
雕纹。
(4)松属树种花粉具有共同的基本形态特征 ,
但不同松种之间的花粉形态存在明显差异。同一树
种的花粉形态 ,特别是花粉粒大小与帽壁外表雕纹 ,
差异较小而且比较稳定 ,这对于松属树种花粉形态
鉴别与花粉利用都是有意义的 ,值得重视和研究。
参考文献 :
[ 1 ] 知识经济杂志社. 松花粉是最好的医药 [M ]. 北京 :中国戏剧出
版社 , 2005
[ 2 ]徐 科 ,汪洪捷 ,曹 振 ,等. 破壁松花粉的扫描电镜和 X2射线能
谱研究 [ J ]. 中国卫生工程学 , 2000, 43 (1) : 34 - 35
[ 3 ] 高爱新 ,秦国峰 ,王培蒂 ,等. 马尾松雄球花生长发育特性及花粉
采收特点 [ J ]. 林业科学研究 , 2007, 20 (3) : 437 - 441
[ 4 ] Bagnall C R, Species identification among pollen grains of Abies, P i2
cea, and Pinus in the Rocky Mountain (A scanning electron m icro2
scope study) [ J ]. Rev Palaeobotany Palynology, 1975, 19: 203
- 220
[ 5 ] Xi Yi2zhen,W ang Fu2xiong. Pollen exine ultrastructure of the extant
Chinese Gymnospermae[ J ] , Cathaya, 1989, 1: 119 - 142
[ 6 ] 中国科学院植物研究所形态室孢粉组. 中国植物花粉形态 [M ].
北京 :科学出版社 , 1960
[ 7 ] 张金谈. 中国松科花粉形态研究 [ J ]. 植物研究 , 1989, 9 (3) : 87 -
95
264
© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
第 4期 何玉友等 :马尾松等松属树种花粉形态研究
[ 8 ] 赵 霖 ,鲍善芬. 松花粉破壁前后显微形态和营养成分的研究
[ J ]. 营养学报 , 2001, 23 (2) : 153 - 156
[ 9 ] 杨彩云 ,杨貌仙. 云南松花粉形态研究 [ J ]. 云南植物研究 , 1989,
11 (1) : 71 - 74
[ 10 ] 韦仲新. 种子植物花粉电镜图志 [M ]. 昆明 :云南科技出版
社 , 2003
[ 11 ] 陈祖铿 ,席以珍. 花粉壁的分化、功能和演化意义 [ J ]. 植物杂
志 , 1990, 17 (4) : 6 - 8
[ 12 ] 郑万钧. 中国树木志 (第 1 卷 ) [ M ]. 北京 : 中国林业出版
社 , 1983
[ 13 ] 张树杰 ,黎承湘 ,袁晓颖. 赤松———新变种 [ J ]. 植物研究 , 1995,
15 (3) : 338 - 341
[ 14 ] 潘志刚 ,游应天. 湿地松、火炬松、加勒比松引种栽培 [M ]. 北
京 :北京科学技术出版社 , 1991
[ 15 ] 潘志刚. 外来树种引种研究 [M ]. 北京 :中国林业出版业 , 1991
《中国虫脩目昆虫》(陈树椿、何允恒著 )
虫脩目昆虫 (竹节虫 )全世界已知 3 000余种 ,我国已记载有 300多种 ,它以天然的保护色与惊人的拟态
著称于世 ,有些种类由于形态奇特或珍稀等原因 ,已被列入《国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价
值的陆生野生动物名录 》中。近年 ,更有些种类严重危害农、林业 ,已引起有关部门重视。本书图文并茂 ,为
我国当今该目昆虫研究的系统总结 ,共记述了虫脩目昆虫 5科 65属 336种 (其中包括 5新属 76新种 ) ,系统
全面地叙述了该目的分类概况、形态特征、生物学特性、种类及地理分布、采集及饲养、发生与防控等内容 ;在
各论中 ,分别编有科、亚科、族、属、种的检索表和较详细的形态特征描述 ,如模式标本及存放地点、鉴别特征、
地理分布和寄主等。全书共有 900余幅黑白特征图与部分整体图 , 12个彩版。本书可供植保工作者、昆虫学
研究人员及大专院校有关师生参考使用。
本书已于 2008年 4月由中国林业出版社出版。16开本 ,全书 750千字 ,书价 220元。有需要者请与中
国林业出版社联系 ;地址 :北京市西城区刘海胡同 7号 ;邮编 : 100009;电话 : (010) 66162880; E - mail: forest@
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