全 文 ：林业科学研究 2013，26(2) :207 213
Forest Research
文章编号:1001-1498(2013)02-0207-07
氮沉降模拟对不同种源木荷幼苗叶片生理及
光合特性的影响
张 蕊1，王 艺1，金国庆1，周志春1* ，陈爱明2，储德裕2
(1．中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江 富阳 311400;2．浙江省淳安县姥山林场，浙江 淳安 311700)
收稿日期:2012-10-22
基金项目:国家林业公益性行业科研专项项目(201104001) ;浙江省科技厅农业新品种选育重大科技专项项目(2012C12908-6) ;“十二
五”国家科技支撑计划课题(2012BAD01B04) ;浙江省重点科技创新团队项目(2009R50035)
作者简介:张 蕊(1981—) ，女，河北邯郸人，助理研究员，博士研究生，主要从事珍贵用材树种遗传改良研究．
* 通讯作者． E-mail:zczhou_risf@ 163． com．
摘要:以浙北、闽北和赣南 3 个木荷代表性种源为试验材料，比较不同氮沉降水平下，木荷幼苗叶片的光合 －光响应
曲线、氮和磷含量、光合色素含量及可溶性蛋白含量之间的差异。结果表明:(1)中、低氮沉降水平促进了木荷幼苗
叶片的光合能力，降低了呼吸消耗，叶片氮含量及叶绿素含量增高，叶片磷含量及可溶性蛋白含量降低，光合同化物
易于积累;而高氮沉降水平时对光合能力的促进作用减小甚至产生危害。(2)木荷不同种源间叶片利用光能的程
度差异较大，浙江杭州种源净光合速率较高，利用弱光的能力强，易发生光抑制现象，光合同化物不易积累;福建建
瓯种源利用强光能力强，暗呼吸速率较低，同化物最容易积累;江西信丰种源光合能力和暗呼吸速率介于浙江杭州
和福建建瓯种源之间。(3)低氮沉降水平对北部浙江杭州种源促进性强，叶片叶绿素和可溶性蛋白含量增加，光合
能力增强，同时暗呼吸速率降低;中氮沉降水平对福建建瓯种源生产力促进最大，而叶绿素及可溶性蛋白含量在此
水平下却较低;低氮沉降水平显著促进了南部江西信丰种源的净光合速率及利用弱光能力，呼吸消耗却并未显著增
长，叶片可溶性蛋白增多。因此，在森林土壤磷含量较低的环境下，木荷育种不仅要考虑不同种源间的生长差异，同
时也要充分考虑氮沉降的影响，才能达到最佳效果。
关键词:木荷;种源;氮沉降;低磷;光响应曲线;光合色素;可溶性蛋白
中图分类号:S718． 43 文献标识码:A
The Effects of Nitrogen Deposition on Leaf Physiological and Photosynthetic
Characters of Schima superba Seedlings from Three Provenances
ZHANG Rui1，WANG Yi1，JIN Guo-qing1，ZHOU Zhi-chun1，CHEN Ai-ming2，CHU De-yu2
(1． Research Institute of Subtropical Forestry，Chinese Academy of Forestry，Fuyang 311400，Zhejiang，China;
2． Laoshan Forest Farm of Chunan County，Zhejiang Province，Chun’an 311700，Zhejiang，China)
Abstract:To evaluate the responses of physiological and photosynthetic character of Schima superba leaf to elevated
nitrogen (N)deposition，dissolved NH4NO3 with different treatments (0，50，100 and 200 kg·hm
－2·a －1 N)was
sprayed on one-year-old seedlings of three S． superba provenances． The photosynthetic light response curve，leaf N /
P /pigments and soluble protein contents were determined． The results indicated that the treatment of 100 kg·hm －2
·a －1 Ndeposition increased the apparent quantum efficiency (AQE) ，light saturation point (LSP) ，and maximum
net photosynthetic rate (Pmax) ，but reduced the dark respiration rate (Rd)． Meanwhile，the leaf N and pigment
content were higher，but leaf P and soluble protein content were lower than that of the control． However，the treat-
ments of 200 kg·hm －2·a －1 N deposition had a negative effect on the seedlings． There was large difference among
the three provenances． The Hangzhou provenance from Zhejiang Province(HZ)had higher Pmax and could use low
林 业 科 学 研 究 第 26 卷
light easily． However，it was hard to accumulate the assimilation product． The Jian’ou provenance (JO)from Fu-
jian Province showed stronger ability in using high light and the Rd was lower too，so this provenance was easier to
accumulated assimilation product than other provenances． The leaf net photosynthetic rate，pigment and soluble pro-
tein content of HZ increased under the treatment of 50 kg·hm －2·a －1 Ndeposition，however，the Rd was reduced．
The leaf pigment and soluble protein content of JO provenance was lower，but the production was largest under 100
kg·hm －2·a －1 N． The N deposition of 50 kg·hm －2·a －1 N promoted the photosynthetic rate of the Xinfeng prov-
enance (XF)from Jiangxi Province increased the soluble protein content and improved the ability in using low light
and the Rd was not increased either．
Key words:Schima superba;provenance;nitrogen deposition;phosphorus limitation;photosynthetic-light response
curve;photosynthesis pigments;soluble protein
近年来，大气氮沉降已成为全球关注的生态热
点问题之一。我国珠三角、长三角等地区大气氮沉
降量超过 30 kg·hm －2·a －1，已成为世界三大高沉
降区之一［1 － 4］。已有研究指出，较低水平的氮素可
以促进植株生长［5 － 9］，但过量的氮素却使植物系统
养分平衡失调，削弱树木对环境胁迫的抗性，甚至威
胁树木的生长，最终致使某些物种消失，即“氮过
滤”(N“filters”)现象产生等［10 － 11］。氮素是植物叶
绿素的组成部分，氮素丰缺与叶片中叶绿素含量和
光合酶活性有密切的关系，同时植物体内氮同化过
程又与磷素密不可分，细胞中磷浓度与光合速率密
切相关，合理的氮磷配比对于植株碳水化合物积累
及优质高产具有重要意义［12］。我国南方土壤多为
酸性红壤和砖红壤，其有效磷含量不到 5 mg·kg －1，
而林地有效磷含量更低，已严重影响了人工林和森
林生态系统的生产力［13 － 15］。氮沉降的加剧，改变了
林地原有氮磷营养状况。因此，在低磷土壤环境下
研究氮沉降对植株叶片光合生理的影响，对于了解
植物光合能力改变，碳同化物积累等具有重要意义。
叶片的叶绿素和可溶性蛋白含量是与光合能力有关
的重要生理指标，其中，叶绿素含量的提高有利于光
合能力的改善;叶片可溶性蛋白中有 50%左右是光
合作用的关键酶(RuBP 羧化酶) ，因此，该指标被广
泛用于指示光合能力高低［16 － 17］。
木荷(Schima superba Gardn． et Champ．)是山茶
科(Theaceae)木荷属(Schima Reinw．)常绿阔叶大
乔木，为亚热带地带性常绿阔叶林的主要建群种，广
泛分布于我国南方大部分省区，造林成效好，优质速
生，丰产性显著。研究认为，木荷具有较强觅取斑块
养分的能力［18］，同时对酸雨也有较强的适应性［19］，
适量的氮素处理可促进木荷幼苗生长，叶片日平均
净光合速率增强，气孔导度降低，叶绿素含量提高
等［7 － 8，20 － 21］;但氮沉降对木荷叶片光合能力、叶片氮
磷和可溶性蛋白的影响仍不清晰。本课题组自
2001 年以来，开展了以速生优质用材为目标的木荷
育种，已发现其存在丰富的种源和家系遗传变异，初
选了一批早期速生的优良种源和家系［21 － 24］，本文在
此基础上选用木荷不同生长类型的地理种源材料，
拟通过模拟大气氮沉降，利用拟合光响应曲线研究
木荷不同生态型材料的光合性能，阐明不同种源幼
苗叶片对氮沉降的响应差异，为在大气氮沉降环境
下，选育光能高效利用的木荷速生优质新品种以及
育林施肥策略提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 试验材料和设计
以浙江杭州、福建建瓯和江西信丰 3 个木荷代
表性种源为试验材料。种源种子是 2001 年全分布
区种源试验收集保存的同一批种子，分别采自浙江
杭州西湖景区、福建建瓯徐墩镇和江西信丰崇仙乡。
盆栽基质取自浙江省淳安县姥山林场的酸性贫瘠红
壤，其有机质含量为 6. 68 g·kg －1，全氮和全磷含量
分别为 0. 41、0. 35 g·kg －1，水解氮、速效钾和有效
磷含量分别为 46. 35、91. 11、5. 49 mg· kg －1，pH
值 5. 06。
根据国内外氮沉降研究结果［2 － 4，7 － 8，25 － 28］，试验
设置 4 个氮沉降水平，分别为 N0(对照，0 kg· hm －2
·a －1)、N50(低氮，50 kg· hm －2·a －1)、N100(中
氮，100 kg·hm －2·a －1)和 N200(高氮，200 kg·
hm －2·a －1) ，每处理组 12 株，共计 360 株。选用上
端内径 16 cm，下端内径 13. 5 cm，高 18 cm的营养杯
作为盆栽容器，整个盆植试验在浙江省淳安县姥山
林场试验大棚内进行。木荷种子于 2011 年 3 月 7
日播种，5 月中旬，将生长整齐一致的芽苗移植，每
盆移植 2 株芽苗，成活后保留 1 株，幼苗在充分供水
条件下培养。2011 年 6 月至 11 月，每月月初和月中
802
第 2 期 张 蕊等:氮沉降模拟对不同种源木荷幼苗叶片生理及光合特性的影响
分 2 次向幼苗全株喷施 NH4NO3，以模拟氮沉降对幼
苗的影响。
1． 2 光响应曲线测定及特征参数计算
2011 年 9 月 23 日至 10 月 1 日，用美国 Licor公
司的 LI-6400XT便携式光合作用测定仪进行光响应
曲线的测定:采用红蓝光源，使用开路系统测定叶片
的净光合速率(Pn) ，空气流速为 0. 5 L·min
－1，温
度控制在(26 ± 1)℃，相对湿度 60%左右，CO2 浓度
为 365 μmol·mol － 1。测定光强从 2 000 μmol·m －2
·s － 1开始，依次为 1 500、1 000、600、300、200、100、
80、50、20、0 μmol·m －2·s － 1，测定时间为 9:00—
11:30，每个处理随机选择 5 株，每株木荷取顶芽向
下第 3 4 枚完全伸展的 1 枚叶片(成熟的功能叶
片)进行测定。依据非直线曲线模型拟合光响应曲
线方程［29］:
Pn =
AQE × PAR + Pmax － (AQE × PAR + Pmax)
2 － 4θ × AQE × PAR × P槡 max
2θ
－ Rd
式中:Pn 为净光合速率，AQE 为表观量子效率，
Pmax为最大净光合速率，PAR 为光量子通量密度，θ
为光响应曲线曲角，Rd 为暗呼吸速率，拟合计算得
出光补偿点(LCP)和光饱和点(LSP)等。
1． 3 叶片光合色素、可溶性蛋白及氮、磷含量测定
光合作用测定后，立即将所测定叶片摘下带回
试验室。光合色素的提取、测定和计算参考 Licht-
enthaler的方法［30］。可溶性蛋白采用考马斯亮蓝
G250 显色法［31］。经浓 H2SO4-H2O2 消煮，钼锑抗比
色法和凯氏定氮法测定叶片磷、氮含量［32 － 33］。
1． 4 统计分析
利用 Origin8. 0 软件进行光合 －光响应曲线的
拟合，并通过直线回归方法得到各参数。利用 SAS
软件 ANOVA 程序进行性状方差分析，并用 DUN-
CAN法进行多重比较，以检验种源、氮素及其互作
效应的显著性。
2 结果与分析
2． 1 氮沉降对不同种源木荷幼苗光合参数的影响
从表 1 看出:不同氮沉降水平对木荷幼苗叶片
光能利用能力产生了不同程度的影响，随着氮沉降
水平的提高，木荷幼苗叶片最大净光合速率(Pmax)
和光饱和点(LSP)逐渐提高，在中氮沉降水平达到
最大值后下降;而表观量子效率(AQE)在低氮沉降
水平达到最大值后，随氮沉降水平的提高呈降低的
趋势;暗呼吸速率(Rd)则在中、低氮沉降水平下降
低，而高氮沉降水平下升高。
表 1 氮沉降水平对不同种源木荷幼苗叶片光合参数的影响
光合参数 种源
氮沉降水平
N0 N50 N100 N200
浙江杭州 8． 81(0. 12)b 9． 03(0. 27)a 8． 94(0. 19)a 8． 90(0. 14)a
Pmax / (μmol·m －2·s － 1) 福建建瓯 8． 53(0. 09)ab 8． 05(0. 09)b 8． 71(0. 11)ab 8． 84(0. 14)a
江西信丰 7． 61(0. 26)b 8． 36(0. 34)a 9． 05(0. 25)a 8． 41(0. 18)a
浙江杭州 13(0. 69)a 13(0. 60)a 12(0. 98)a 12(1. 20)a
LCP /(μmol·m －2·s － 1) 福建建瓯 9(0. 69)a 10(0. 69)a 12(1. 20)a 13(1. 50)a
江西信丰 8(0. 82)b 12(1. 20)a 12(0. 98)a 14(1. 55)a
浙江杭州 561(28. 45)b 586(13. 32)b 641(23. 20)ab 662(58. 38)a
LSP / (μmol·m －2·s － 1) 福建建瓯 548(37. 19)b 600(38. 89)a 560(42. 79)ab 536(86. 85)b
江西信丰 552(22. 62)b 557(49. 37)b 595(40. 73)a 566(88. 34)b
浙江杭州 0． 060(0. 003)b 0． 076(0. 013)a 0． 075(0. 008)a 0． 061(0. 004)b
AQE /(mol·mol － 1) 福建建瓯 0． 053(0. 002)b 0． 054(0. 003)b 0． 056(0. 003)b 0． 065(0. 005)a
江西信丰 0． 057(0. 008)b 0． 079(0. 019)a 0． 073(0. 011)a 0． 061(0. 006)b
浙江杭州 1． 80(0. 07)a 1． 22(0. 16)b 1． 11(0. 12)b 1． 35(0. 09)b
Rd / (μmol·m －2·s － 1) 福建建瓯 0． 71(0. 06)b 0． 57(0. 06)b 0． 21(0. 07)b 1． 05(0. 09)a
江西信丰 0． 83(0. 17)b 0． 86(0. 21)b 1． 04(0. 15)a 1． 14(0. 12)a
注:括号内为标准差，n = 5;不同小写字母表示在 0. 05 水平上差异显著，图 1 3 同。
902
林 业 科 学 研 究 第 26 卷
木荷不同种源间叶片利用光能的程度差异较
大。浙江杭州种源木荷幼苗最大净光合速率
(Pmax)、表观量子效率(AQE)在低氮沉降水平下最
高，分别超过对照 2%和 27%;暗呼吸速率(Rd)随氮
沉降水平的提高相应降低，但在高氮沉降水平下升
高;光补偿点(LCP)变化不大，说明浙江杭州种源幼
苗对氮沉降反应相对敏感，低氮沉降量下就表现出
了较高的光合能力，但中、高氮沉降水平对光合促进
作用减小，物质和能量的消耗也相应增加。江西信
丰种源幼苗的表观量子效率(AQE)在低氮沉降水平
时最高，最大净光合速率(Pmax)、光饱和点(LSP)在
中氮沉降水平最高，光补偿点(LCP)和暗呼吸速率
(Rd)则随氮沉降水平的提高呈现上升的趋势，说明
中、低氮沉降量对江西信丰种源幼苗光合能力影响
较大，高氮沉降使该种源苗木利用弱光能力变差，苗
木物质和能量的消耗也相应增加。福建建瓯种源幼
苗最大净光合速率(Pmax)、表观量子效率(AQE)在
高氮沉降水平下最高，说明福建建瓯种源在高氮沉
降下仍具有较强的光合能力，光补偿点(LCP)随氮
沉降水平的提高而增大，但暗呼吸速率(Rd)在高氮
沉降水平下出现最大值，为对照的 1. 5 倍，说明高氮
环境下，该种源即使具有较强的光合能力，然而其物
质和能量的消耗却较大，生物量不易积累。
2． 2 氮沉降对不同种源木荷幼苗光合色素含量的
影响
不同种源木荷幼苗叶片光合色素含量在氮沉降
影响下差异较大(图 1)。低氮沉降水平下，浙江杭
州和福建建瓯种源总叶绿素、类胡萝卜素含量增多，
浙江杭州种源分别比对照增长 24. 1%和 10. 5%，福
建建瓯种源分别比对照增长 17. 2%和 5. 6%，而江
西信丰种源总叶绿素、类胡萝卜素含量却呈现抑制
状态，尤其叶绿素 a 降低最为明显(下降 30. 4%)。
中氮沉降水平下，浙江杭州和江西信丰种源总叶绿
素含量增多，分别比对照增长 23. 0%和 5. 4%，而福
建建瓯种源总叶绿素则比对照降低，类胡萝卜素含
量除浙江杭州种源比对照增多外，福建建瓯和江西
信丰种源均呈现下降趋势。高氮沉降水平降低了浙
江杭州种源总叶绿素含量和江西信丰种源总叶绿
素、类胡萝卜素含量，但福建建瓯种源类胡萝卜素含
量明显增加。可见，较低的氮沉降水平对 3 个木荷
种源的总叶绿素、类胡萝卜素含量具有明显的促进
作用，较高水平氮沉降抑制了色素的增加;江西信丰
种源在低氮沉降水平下总叶绿素、类胡萝卜素含量
最低，福建建瓯种源在中氮沉降水平下总叶绿素、类
胡萝卜素含量最低，这可能与其在该氮沉降水平下
较大的生长量产生的稀释效应有关。
图 1 氮沉降水平对不同种源木荷幼苗叶片光合色素含量的影响
012
第 2 期 张 蕊等:氮沉降模拟对不同种源木荷幼苗叶片生理及光合特性的影响
2． 3 氮沉降对不同种源木荷幼苗氮、磷及可溶性蛋
白含量的影响
木荷幼苗叶片磷素含量随氮沉降水平的提高呈
下降趋势，而叶片氮素含量则呈现增长趋势。木荷
不同种源间叶片氮、磷含量变化差异较大(图 2) ，如
浙江杭州和福建建瓯种源叶片磷含量在低氮沉降水
平下就已显著下降，而江西信丰种源则在中、高氮沉
降水平下叶片磷含量显著降低。在中、低氮沉降水
平下，浙江杭州和江西信丰种源叶片氮含量比对照
略有增长，但并不显著，而福建建瓯种源则在低氮
沉降水平下显著下降。高氮沉降水平显著提高了
浙江杭州种源叶片氮素含量，比对照增长 33. 0%。
不同种源木荷幼苗叶片氮磷比随氮沉降水平提高
呈现增长趋势，在中氮沉降水平下氮磷比平均为
16. 0，比对照提高 53. 3%，而在高氮沉降水平下达
最大值。
图 2 氮沉降水平对不同种源木荷幼苗叶片氮、磷含量的影响
在氮沉降作用下，木荷幼苗叶片可溶性蛋白含
量整体水平降低且随氮沉降水平的提高而下降，但
木荷不同种源叶片可溶性蛋白含量随氮沉降水平增
高的差异较大(图 3)。在氮沉降下，浙江杭州种源
和福建建瓯种源叶片可溶性蛋白含量较对照整体出
现下降趋势，浙江杭州种源在中氮沉降下叶片可溶
性蛋白含量最低，较对照下降 8. 5%;在高氮沉降
下，福建建瓯种源叶片可溶性蛋白最低，较对照下降
112
林 业 科 学 研 究 第 26 卷
17. 6%;而江西信丰种源则较对照升高，平均增加
17. 8%，但随着氮沉降水平的提高，江西信丰种源叶
片可溶性蛋白含量却呈现下降趋势。
图 3 氮沉降水平对不同种源木荷幼苗叶片
可溶性蛋白含量的影响
3 讨论
叶片特征是植物响应光环境能力的一个较好的
表征，同时叶片光合作用与植株体内氮、磷含量密切
相关［34］;因此，在低磷环境下，大气氮沉降作用无疑
会影响植物叶片光合作用及相关生理过程。本研究
结果表明:中、低氮沉降水平提高了木荷幼苗叶片叶
绿素含量，叶片净光合速率增加，光合能力增强，不
易发生光抑制，暗呼吸速率降低，物质能量消耗减
少，光合产物更容易积累，因此，植株生长量和生物
量大幅度提高，这与李德军等［20］的研究结果一致;
而高氮沉降下，木荷幼苗叶片光合能力显著下降，呼
吸消耗增强。研究表明，植物叶片氮含量与光合作
用呈显著正相关关系［35 － 36］，而本研究发现，随着氮
沉降水平的提高，木荷幼苗叶片氮含量也呈现升高
趋势，叶片净光合速率增强，但当叶片氮含量超过某
一阈值时(9. 6 mg·g －1 ＜ N木荷叶 ＜ 11. 1 mg·g
－1) ，
植株净光合速率则呈下降趋势，这可能与过量氮素
降低 PSⅡ反应中心的开放比例，降低了实际光能转
换效率有关［37］。Mo等［8］对林地木荷 2 年生苗氮沉
降研究结果显示，木荷植株该阈值范围为 9. 8
11. 2 mg·g －1，与本文结果极为相似，推测该阈值可
能与植物本身光合生理机制有关，受外界环境条件
影响较小。
磷是植物体内氮素代谢过程的组分之一，与蛋白
质代谢关系极为密切，同时，可溶性蛋白是植物所有
蛋白质组分中最活跃的一部分，包括各种酶源、酶分
子和代谢调节物。本文研究结果显示，随着外界氮沉
降水平的提高，木荷幼苗叶片中磷素及可溶性蛋白含
量较对照有所下降。大气氮沉降增加了植株叶片氮
吸收及土壤氮素含量，植株氮同化作用增强，作为酶
类及 ATP的重要成分的磷素需求量加大。试验证实，
当土壤磷素供应不足时，氮同化主要在根部进行，各
种酶类活性也较高［38 － 39］，因此，叶片磷素含量相对下
降，可溶性蛋白含量减少，但此过程并未直接影响到
植株的光合能力，说明植株体内仍保持良好的氮磷比
平衡，如本试验中氮沉降下氮磷比为 16． 0。当氮浓度
超过一定限度时，植株体内这种平衡被打破，光合系
统崩溃，呼吸消耗增强，植株营养系统紊乱，植株停止
生长，甚至死亡［10 － 11，40 － 42］。
不同种源木荷幼苗叶片光合作用及生理变化差
异较大，北部浙江杭州种源光合能力最强，但同化物
不易积累，对低氮沉降水平适应性强，叶片叶绿素和
可溶性蛋白含量增加，光合能力增强，虽然暗呼吸速
率降低，但相对其它两个种源仍较高，中、高氮沉降
水平的这种促进作用开始消失，光合整体水平下降，
呼吸消耗持续增强。中心产区福建建瓯种源光合能
力较强，同时呼吸消耗最低，同化物最易积累，对氮
沉降适应性也最强，随氮沉降水平的提高，光合能力
增强，在高氮沉降水平下达最大值，但此时呼吸消耗
也最大，因此认为中氮沉降水平对福建建瓯种源生
产力促进最大，而叶绿素及可溶性蛋白含量在此水
平下却较低。南部江西信丰种源光合能力较低，呼
吸消耗适中，但低氮沉降水平显著促进了其净光合
速率及利用弱光能力，呼吸消耗却并未显著增长，叶
片可溶性蛋白增多。这种种源差异可能是木荷长期
适应产地地理环境的结果。北部浙江杭州种源所处
地理纬度较高，该区域日照时数较短，光照强度相对
较弱，水热资源、立地条件均较为一般;福建建瓯种
源位于木荷地理分布中心，当地水热资源丰富，光照
适宜，立地条件良好，促进了木荷优良基因型的形
成，植株能适应宽泛的肥力条件［23 － 24］;而江西信丰
种源所处纬度较低，年均温度较高，降水偏少，日照
时数和强度均较大，且该区域位于木荷二级产区，对
营养的需求利用仅次于中心产区。生长环境的差
异，造成了木荷不同种源间叶片光合能力差异，而氮
沉降作用又明显改变了这种差异。因此，在今后的
木荷育种过程中，考虑种源间生长差异的同时，也要
充分考虑氮沉降的影响，才能达到最佳的育种效果。
氮沉降是一个长期的过程，随着沉降时间的增长，木
荷林龄的提高，现阶段的结论是否仍然适用，将有待
于进一步研究。
212
第 2 期 张 蕊等:氮沉降模拟对不同种源木荷幼苗叶片生理及光合特性的影响
参考文献:
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