全 文 ：© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
林业科学研究　2008, 21 (2) : 258～261
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2008) 0220258204
红脂大小蠹及油松挥发物对捕食性
天敌寄主选择行为的影响
张咏洁 1, 2 , 张培毅 2 , 刘 君 2 , 金幼菊 1 , 张 真 23
(1. 北京林业大学生物科学与技术学院 ,北京　100083; 2. 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 ,
国家林业局森林保护学重点实验室 ,北京　100091)
摘要 :利用树木解剖及昆虫饲养选择的方法调查红脂大小蠹的捕食性天敌 ,发现一种鞘翅目颚甲科的昆虫为红脂大
小蠹的天敌。利用 Y2型嗅觉仪进一步研究发现健康油松挥发物、虫害油松挥发物及虫粪挥发物对该天敌昆虫都有
显著的引诱作用 ,尤其对虫害油松挥发物趋向行为更强烈。该天敌昆虫在栖境定位和寄主选择过程中所利用的挥
发物主要来自上述 3类挥发物。4种单萜烯化合物对此种天敌昆虫的室内引诱实验发现 , ( S) 2( + ) 232蒈烯对天敌
的引诱作用较为强烈。
关键词 :颚甲科天敌 ;红脂大小蠹 ;油松 ;挥发物 ;行为反应
中图分类号 : S769 文献标识码 : A
收稿日期 : 2006211223
基金项目 : 国家重点基础研究发展计划 (973计划 )“农林生态系统对危险生物入侵的抵御机制 ”( 2002CB111404) ,“十一五 ”林业科技
支撑计划 (2006BAD08A192)
作者简介 : 张咏洁 (1981—) ,女 ,河北秦皇岛人 ,在读硕士生 ,研究方向 :化学生态学.
致谢 :感谢河北大学任国栋老师帮助鉴定天敌昆虫.3 通讯作者 :张真 , Tel: 010262889567, E2mail: zhangzhen@caf. ac. cn
Effect of Vola tiles from D endroc tonus va lens and P inus tabu laeform is
on the Behav iora l Selection of Na tura l Enem y
ZHANG Yong2jie1, 2 , ZHANG Pei2yi2 , L IU Jun2 , J IN You2jiu1 , ZHANG Zhen23
(1. College of B iological Sciences and B iotechnology, Beijing Forestry University , Beijing　100083, China;
2. Research Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, CAF; Key Laboratory of Forest
Protection, State Forestry Adm inistration, Beijing　100091, China )
Abstract: The p redators of Red turpentine beetle ( RTB ) , D end roctonus va lens were investigated by the method of
anatom izing of the p ine trunk and rearing choice test. One of p redator species of RTB ( P rostom is sp. ) was found in
the larval gallery. Behavioral response of this natural enemy to the volatiles em itted from healthy p ines ( P inus
tabu laeform is) , RTB damaged p ines and fecal pellets of RTB were studied with a Y2tube olfactometer. The results
showed that natural enem ies were attracted to all the volatiles above, especially to that of damaged p ines. Volatiles
from healthy p ines, RTB damaged p ines and fecal pellets of RTB could be used by the natural enem ies to locate the
host habitat and to discrim inate the p ines damaged from healthy ones. The p redator species of RTB ( P rostom is sp. )
was more sensitive to ( S) 2( + ) 232Carene than three other monoterpenes in the lab. experiment.
Key words: P rostom is sp. ; D endroctonus va lens; P inus tabu laeform is; volatile; behavioral selection
红脂大小蠹 (D endroctonus va lens Leconte) ,属于
鞘翅目 ( Cleop tera) ,小蠹科 ( Scolytidae) ,大小蠹属
(D endroctonus Erichson) ,是一种蛀干、蛀根性害虫。
国外分布于美国、墨西哥、加拿大、危地马拉和洪都
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第 2期 张咏洁等 :红脂大小蠹及油松挥发物对捕食性天敌寄主选择行为的影响
拉斯。我国自 1998年在山西发现红脂大小蠹危害
健康油松 ( P inus tabu laeform is Carr. )以来 ,其危害程
度日趋严重 ,现已扩展到河南、河北和陕西 ,危害油
松、华山松 ( P. arm andi France)和白皮松 ( P. bun2
geana Zucc. ) ,给我国林业经济的发展带来严重的
损失 [ 1 ]。我国从比利时曾经引进大唼蜡甲 (Rh izoph2
agus grand is Gyllenhal)防治红脂大小蠹 [ 2 ] ,但是红
脂大小蠹本地天敌昆虫的研究还比较少。笔者通过
树干解剖及饲养观察 ,发现了鞘翅目颚甲科 ( P rosto2
m idae)的一种昆虫 ( P rostom is sp. )为红脂大小蠹的
专一性捕食性天敌。
信息化合物在调节昆虫与植物、昆虫与昆虫的行
为关系方面起着重要作用 ,在很大程度上决定着食物
网中某种取食与被取食 ,寄生与被寄生的关系是否发
生 ,以及发生的强度等 [3 ]。野外红脂大小蠹诱捕的结
果显示 , (S) 2( + ) 232蒈烯的吸引作用最强 ,增加柠檬烯
能显著降低诱芯的引诱作用 [4 ]。在对红脂大小蠹后肠
挥发物的鉴定中 ,除了含有油松挥发性物质α2蒎烯、β2
蒎烯、32蒈烯、月桂烯和柠檬烯外 ,还含有马鞭草烯醇和
马鞭草烯酮。利用触角电位技术 ,对马鞭草烯醇、马鞭
草烯酮以及 32( + ) 2蒈烯进行了触角电生理和室内趋
向实验结果表明 ,浓度为 1μL·mL - 1的马鞭草烯酮和
32( + ) 2蒈烯引起红脂大小蠹的正趋向反应而马鞭草烯
醇则对红脂大小蠹具有驱避作用 [5 ]。但这些挥发物对
第三营养级的天敌昆虫作用的研究涉及很少。本文以
油松 2红脂大小蠹 2捕食性天敌为研究系统 ,研究不同来
源的挥发物对天敌寄主选择行为的影响 ,以明确天敌
栖境选择和寄主定位中所利用的挥发物的来源及其
作用。
通过对当地天敌的调查以及信息化合物在天敌
寄主选择中的作用研究 ,为保护利用本地天敌资源
以及为树体、小蠹与天敌之间的适应机制和抗性机
制提供理论基础。
1 材料和方法
1. 1 试验地概况
试验地设在山西省沁源县太岳林业局灵空山林
场的油松林。该林场位于太岳林区中部 ,沁源县西南
部 ,面积 4 931 hm2 ,地理位置为 112°02′～112°09′E,
36°31′～36°43′N。林场平均海拔 1 500 m,最高 2 088
m,最低 1 150 m。属暖温带大陆性季风气候 ,年均气
温 8 ℃,无霜期 125 d左右 ,年降水量 650 mm,集中于
6—9月 ,以 7、8月为最 ,年平均相对湿度 65%。
1. 2 天敌的调查与饲养
天敌调查主要采用树木解剖的方法 ,在 4月、6
月与 9月分别进行 3次调查。每次在红脂大小蠹危
害地选取 6棵濒临死亡的油松 ,在树干距地面 1. 5 m
以下 (红脂大小蠹危害处 ) ,扒开韧皮部 ,对其中的
各种昆虫进行观察、记录、鉴定 ;对其中可能的天敌
幼虫及成虫进行饲养观察。
由于林场的气候条件更适合天敌对环境条件的
要求 ,所以天敌的饲养也在林场进行。将解剖中发
现的可能天敌分别放入培养皿中 ,每天放入一定数
量的红脂大小蠹幼虫 , 24 h后记录红脂大小蠹剩余
数目 ,并观察其对红脂大小蠹的捕食情况。
1. 3 生物样品的准备
1. 3. 1 油松挥发物采集与处理 　在红脂大小蠹侵
入高峰期 ,虫害较严重的地方选取 5棵健康油松 ,用
于采集健康树体挥发物 ;然后选 5棵有新侵入孔的
油松 ,用于采集虫害后的树体挥发物 ;再选取 5棵健
康油松 ,模拟虫害对油松进行机械损伤 ,然后采集树
体挥发物。所选油松胸径在 25 cm左右。
利用动态顶空采集法进行挥发物的采集 ,用
QC221大气采集仪 (北京劳动保护研究所生产 ) ,采
样管内担体为迪玛公司的 Porapark2Q。树干用无味
的保鲜膜包裹 ,从树干基部向上 0. 5 m外包裹 , 90%
红脂大小蠹侵入孔在此部位。开口端密封 ,使树干
内部成为一个密闭的环境。将大气采集仪进出口两
端的接管插入到薄膜的内部 ,用脱脂棉密封插口。
先将包裹膜内原有的空气用大气采集仪排空 ,然后
送入同样量的经过活性炭过滤的新鲜空气 ,再在进
气管端加上吸附管 ,管内装 100 mg预处理后的 Po2
rapark2Q ,进行样品的采集。抽气时间为 30 m in,抽
气流量为 0. 5 L·m in - 1。采集后的管用 Parafilm封
闭吸附管两端 ,置于干燥冷藏箱内备用 [ 6 ]。
用正己烷溶液淋洗每个吸附管 ,收集洗脱液 3
mL,每次取 10μL用于生测实验。
1. 3. 2 虫粪提取液制备 　小蠹科 ( Scolytidae)昆虫
信息素产生的部位还不清楚 ,但已经从许多小蠹科
昆虫的虫粪中发现了具有生物活性的物质 [ 7 ]。作者
从 5棵被害树上分别收集成虫和幼虫的虫粪 50 g,
用正己烷溶液分别浸提 ,得到虫粪的提取液。每次
取 10μL用于生测实验。
1. 3. 3 室内生测所用的标准品 　各取 10μL (R ) 2
( + ) 2α2蒎烯 (纯度 98% )、( S) 2( 2) 2α2蒎烯 (纯度
98% )、( S) 2( 2) 2β2蒎烯 (纯度 98% )、( S) 2( + ) 232
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林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷
蒈烯 (90% ) (均由比利时 ACROS公司生产 )原液 ,
作为引诱剂 ,以空白为对照。
1. 4 室内生测实验
对解剖树干时发现的颚甲科天敌进行室内 Y -
型嗅觉仪生测实验。分别测定天敌在虫害与对照、
健康与对照、虫害与健康、虫粪与对照、健康与机械
损伤挥发物之间的行为选择 ,对照为正己烷溶液 ,每
次测试使用同一批从野外取回的成虫 20头 (每头重
复使用 2次 ) ,对各样品进行一轮试验 ,作为 1个重
复 ,每组样品进行 5次重复 ;室内用上述 4种单萜对
颚甲科天敌进行 Y2型嗅觉生物测定 ,每次测试同样
使用同一批从野外取回的成虫 20头 ,对各样品进行
一轮试验 ,作为 1个重复 ,每个样品进行 5次重复。
实验方法如下 :在圆形滤纸中央滴加样品 ,待正
己烷挥发完全后放入嗅觉仪的其中一个臂端作为引
诱臂 ,将滴加正己烷的滤纸放入另一个臂端作为对
照。嗅觉仪的两臂及直管均长 30 cm ,内径 5 cm,两
臂夹角 60°。在气流进入两支臂之前 , 先经过一个
活性炭过滤器和一个蒸馏水瓶 , 以净化空气和增加
空气湿度。两臂的气流流量通过气体流量计控制在
80 L·h - 1。生测时 ,将天敌引入嗅觉仪的直管内 ,
然后观察记载 20 m in内天敌的行为反应。记录标
准如下 :当天敌爬至超过 1 /2支臂处并持续 5 m in
以上或到达支臂出口处者 ,就记该天敌对该臂的气
味源做出了选择。如 20 m in后 ,天敌还未作出选
择 ,则结束对该天敌的行为观察 ,并记为不反应。每
测定 10次调换嗅觉仪方位一次。当更换处理时 ,用
去污粉清洗整个装置 ,并用 95%乙醇清洗、吹干。
1. 5 数据处理方法
采用 t检验 ,分别分析天敌昆虫对红脂大小蠹
和油松挥发物以及 4种单萜烯化合物的嗅觉行为反
应的数据。将天敌昆虫对 4种单萜进行嗅觉行为反
应所得的数据进行 ANOVA分析 ,如果差异显著 ,再
用 LSD多重比较分析各处理的差异显著性。
2 结果与分析
2. 1 捕食性天敌的确定
通过 2005年 4—9月的 3次调查和饲养观察 ,
发现 1种鞘翅目颚甲科的昆虫 ( P rostom is sp. )与红
脂大小蠹的生态位相同 ,并且该昆虫的幼虫、成虫均
取食红脂大小蠹幼虫 ,平均每 24 h取食 1～2头。
该昆虫在山西沁源 1 a发生 1代 ,成虫在油松树皮下
红脂大小蠹虫道中越冬 , 4月一龄幼虫出现 ,白色 ,
透明状 ,喜群居在红脂大小蠹虫道中 , 5～20余头不
等 ,幼虫期 65～75 d,蛹期 15～20 d。
2. 2 天敌对树体和虫体挥发物的行为反应结果
在红脂大小蠹危害树的树体挥发物的淋洗液与
健康树挥发物淋洗液之间 ,天敌显著趋向选择前者。
而在健康油松、受害树以及虫粪挥发物淋洗液与正
己烷对照之间 ,天敌都显著选择前者。结果表明 ,健
康油松、受害油松及虫粪都能释放出对此种天敌有
引诱活性的挥发物 ,天敌主要是根据虫体挥发物与
受害后的诱导挥发物来区分有虫树与无虫树。进一
步试验发现 ,天敌对机械损伤树和健康树挥发物的
淋洗液的行为选择无显著差异 ,表明机械损伤不能
诱导油松释放出引诱天敌的特异挥发物。 (如图 1)3 代表天敌昆虫在引诱臂和对照臂中出现的频次间差异
显著 ( P < 0. 05) , 3 3 代表差异极其显著 ( P < 0. 01)。
图 1 天敌对树体及虫体挥发物的行为反应
2. 3　4种单萜对天敌的引诱能力的室内生测实验
结果
室内 4种单萜对颚甲科天敌的引诱能力的 t检
验结果表明 :各种单萜都显著地优于对照。对 4种
单萜间的引诱能力用 LSD法进行多重比较结果表
明 : ( S) 2( + ) 232蒈烯对天敌的引诱作用极显著地优
于其它单萜 , ( S) 2( 2) 2β2蒎烯显著地优于 ( S) 2( 2) 2
α2蒎烯 , (R) 2( + ) 2α2蒎烯和 ( S) 2( 2) 2α2蒎烯没有显
著的区别 (表 1)。
表 1 天敌对 4种单萜的行为反应的
多重差异比较 (平均值 ±标准差 )
处理 频次 ( n)
( S) 2( + ) 232蒈烯 15. 20 ±0. 84 aA
( S) 2( 2) 2β2蒎烯 12. 00 ±0. 71 bB
(R) 2( + ) 2α2蒎烯 11. 40 ±1. 14 bcB
( S) 2( 2) 2α2蒎烯 10. 40 ±0. 89 cB
　　注 :表中数据 (平均值 ±标准差 )利用 LSD进行多重比较 ,具有
不同字母的频次间差异显著或极显著 ( P < 0. 05或 P < 0. 01)。
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第 2期 张咏洁等 :红脂大小蠹及油松挥发物对捕食性天敌寄主选择行为的影响
3 讨论
植物挥发物在 3层营养系统中起着重要的作
用。植物挥发物不仅为寄主昆虫寻找寄主提供信
息 ,也为天敌寻找栖境提供信息。本文研究结果表
明 ,健康油松的挥发物对天敌具有显著的引诱作用。
同时天敌还可以区分受害油松与健康油松挥发物 ,
并显著地趋向被害油松。表明来自寄主植物的挥发
物为天敌搜索植食性昆虫栖境提供信息。寄主植物
在遭受植食性昆虫危害后 ,能诱导释放出某些特异
性挥发物强烈地引诱天敌。本实验中天敌能够区分
受害油松挥发物与健康油松挥发物 ,表明这些受害
寄主诱导的植物挥发物具有可靠性 ,可以为天敌搜
索植食性昆虫提供信息。同时虫粪的挥发物对天敌
也有显著的引诱作用 ,表明来自植食性昆虫的信息
素虽然量少 , 但其提供的信息具有准确性高的
特点 [ 8 ]。
植食性昆虫危害诱导的挥发物的相对含量或成
分明显不同于机械损伤诱导的植物挥发物。研究表
明 ,虫害诱导植物挥发物的产生是由于昆虫唾液腺
和反刍液中诱导物的存在 ,将昆虫的唾液或反刍液
涂抹到损伤的植物组织上即会产生与昆虫取食相同
的挥发物释放模式 [ 9 ]。迄今为止 ,已经在植食性昆
虫的口腔分泌物中分离、鉴定出 4种能诱导机械损
伤植物释放类似于虫害诱导物的化学诱导物 [ 10 - 12 ] ,
但小蠹取食寄主树后的树体挥发物的化学诱导物的
研究还没有报道。由于红脂大小蠹成虫身体上基本
上都附有伴生菌和螨类 ,所以关于红脂大小蠹危害
油松后的树体挥发物与机械损伤油松挥发物的不
同 ,是由于伴生菌或寄生螨的影响 ,还是由特殊的口
腔分泌物引起 ,还有待进一步研究。
通过 4种单萜进行室内实验发现 ( S) 2( + ) 232
蒈烯对两种天敌的引诱作用较好 ,同时 ( S) 2( + ) 232
蒈烯对红脂大小蠹的引诱效果也较好 [ 12 ] ,表明在寄
主栖境定位过程中红脂大小蠹和这种天敌所依靠的
信息化合物质基本一致。同时在寄主定位过程中 ,
虫害诱导挥发物与虫体信息素具有准确性高的特
点 ,所以对起引诱作用的这些化合物还有待进一步
研究。例如 ,在北美颚甲 Tem noch ila ch lorod ia (Man2
nerheim) 是红脂大小蠹的一种天敌 ,在 ( R ) 2( + ) 2
α2蒎烯、( S) 2( 2) 2β2蒎烯、( S) 2( + ) 232蒈烯等单萜
中添加 exo2brevicom in,可以显著增加对这种天敌的
引诱作用 [ 13 ]。这为天敌防治红脂大小蠹也提供了
新思路 ,通过进一步研究信息化合物的成分 ,期望找
到对天敌起引诱作用而又对红脂大小蠹驱避的
物质。
天敌昆虫的野外单萜引诱实验没有与天敌调查
同时进行 ,所以在进行野外单萜引诱实验时 ,没有发
现颚甲科的这种天敌昆虫 ,可能是由于气候条件与
天敌调查时不一致。但是在天敌调查时 ,曾经在监
测诱捕器中发现此天敌。另外 ,在诱捕器引诱实验
中发现了另一种步甲科的红脂大小蠹天敌 ,并且进
行了统计分析 ,发现此天敌对 ( S) 2( + ) 232蒈烯反应
也较强烈。这两种天敌均未确定种名 ,下一步还要
进行野外实验及更加深入的研究。
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