全 文 ：第 ww卷 第 u期
u s s {年 u 月
林 业 科 学
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红脂大小蠹伴生菌研究进展 3
吕 全t 张星耀t 杨忠岐t ‹ ±¨µ¬¤µ¤¬·¨u 尹德善v 任晓宏w
kt q中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 国家林业局森林生态学与森林保护学重点实验室 北京 tsss|t ~
u q ˜±¬·i §¨ °«¼·²³¤·«²¯²ª¬¨ o˜±¬√ µ¨¶¬·i ≤¤·«²¯¬´∏¨ §¨ ²∏√¤¬± tvw{ ²∏√¤¬±2¯ ¤2‘¨∏√¨o …¨ ª¯¬∏° ~
v q山西省临汾市林业局森林病虫害防治检疫站 临汾 swtsss ~w q山西省临汾市安泽县林业局 安泽 swuxssl
摘 要 } 红脂大小蠹是我国重要的外来入侵害虫 o给我国林业生产和国土生态安全带来巨大危害 ∀包括红脂大
小蠹在内的小蠹科昆虫与真菌之间存在着广泛的共生关系 o伴生菌在协助昆虫建立种群 !协同克服寄主抗性等方
面起到重要作用 ∀对北美原发地红脂大小蠹伴生菌的研究进行综述 o以期探讨引起灾害发生的多重因素 o并为灾
害的控制提供思路 ∀红脂大小蠹记载与 ts种长喙壳类真菌伴生 o其中黑脂小蠹细帚霉 !长梗细帚霉 !温菲尔德细
帚霉和瓦格纳长喙壳等与红脂大小蠹有着较为紧密的共生关系 ∀对这些主要伴生菌的形态特征 !系统发育关系 !
生活习性和致病性进行详细比较 ∀应当警惕这些重要森林病原物对我国森林生态系统的入侵和危害 ∀并对今后
包括红脂大小蠹伴生菌在内的我国小蠹虫伴生菌的研究进行讨论 ∀
关键词 } 红脂大小蠹 ~伴生菌 ~长喙壳类真菌 ~Λεπτογραπηιυµ
中图分类号 }≥zyv 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{lsu p stvw p s|
收稿日期 }ussy p tu p tw ∀
基金项目 }引进国际先进农业科学技术项目kussy p w p vtl ~中国比利时合作项目/中国红脂大小蠹生物防治技术研究0 ∀
3 张星耀为通讯作者 ∀安泽县林业局李秀斌参加部分野外工作 o特此致谢 ∀
Προγρεσσιν Στυδψ ον τηε Φυνγι Ασσοχιατεδ ωιτη ∆ενδροχτονυσϖαλενσ
| ±∏¤±t «¤±ª ÷¬±ª¼¤²t ≠¤±ª«²±ª´¬t ‹ ±¨µ¬¤µ¤¬·¨u ≠¬± ⁄¨¶«¤±v • ±¨ ÷¬¤²«²±ªw
kt q Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστ Εχολογψo Ενϖιρονµεντ ανδ Προτεχτιον o ΧΑΦ ΚεψΛαβ οφ Φορεστ Εχολογψ ανδ Προτεχτιον οφ ΣΦΑ Βειϕινγ tsss|t ~
u q Υνιτi δε Πηψτοπατηολογιε o Υνιϖερσιτi Χατηολιθυε δε Λουϖαιν tvw{ Λουϖαιν2λα2Νευϖε o Βελγιυµ ~
v q Φορεστ Πεστ ΧοντρολΣτατιον οφ Φορεστρψ Βυρεαυ ιν Λινφεν Χιτψo Σηανξι Προϖινχε Λινφεν swtsss ~
w q Φορεστρψ Βυρεαυ ιν Ανζε Χουντψo Σηανξι Προϖινχε Ανζε swuxssl
Αβστραχτ} • §¨·∏µ³¨ ±·¬±¨ ¥¨ ·¯¨¨ k ∆ενδροχτονυσϖαλενσo• ׅl oº«¬¦« º¤¶³µ²¥¤¥¯¼¬±·µ²§∏¦¨§©µ²° ˜≥„ o¬¶²±¨ ²©·«¨ °²¶·
¬°³²µ·¤±·¬±√¤¶¬√¨ ³¨¶·¶¬± ≤«¬±¨ ¶¨ ©²µ¨¶·¨¦²¯²ª¬¦¤¯ ¶¼¶·¨°q׫¨ ¥¨ ·¯¨¨ ·µ¤¬·¶«¤§¦«¤±ª¨§¤ ²¯·¶¬±¦¨ ¬·º¤¶¬±·µ²§∏¦¨§·²≤«¬±¤o
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§¨©¨ ±¶¨ §¨√¬¦¨¶²©·«¨ «²¶·k Πινυσ ταβυλαεφορµισl q׫¨ ³¤³¨µ°¤¬±¯¼ µ¨√¬¨º¨ §·«¨ ¶·∏§¼ ²±·«¨ ©∏±ª¬¤¶¶²¦¬¤·¨§ º¬·« • ׅ¬±
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„°²±ª·«¨ °o Λεπτογραπηιυµ τερεβραντισo Λq προχερυµ o Λq ωινγφιελδιι ¤±§ Γροσµαννια ωαγενερι ¤µ¨ ¦²°°²± ¤±§ «¤√¨
µ¨ ¤¯·¬√¨ ¼¯ ¦¯²¶¨ ¤¶¶²¦¬¤·¨¶²© • ׅq׫¨¬µ°²µ³«²¯²ª¬¦¤¯ ©¨¤·∏µ¨¶o³«¼¯²ª¨ ±¨·¬¦µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³¶o ¬¯©¨ «¤¥¬·¶¤±§³¤·«²ª¨±¬¦¬·¼ º¨ µ¨
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Κεψ ωορδσ} ∆ενδροχτονυσϖαλενσ~¤¶¶²¦¬¤·¨§©∏±ª¬~²³«¬²¶·²°¤·²¬§©∏±ª¬~ Λεπτογραπηιυµ
动植物物种传播到一个新的生态系统内被认为是全球范围内决定生物多样性变化的 x个要素之一k≥¤¯¤
ετ αλqousssl ∀人类的各种活动包括国际贸易和旅行带来的病虫害入侵 o破坏了森林生态系统平衡并造成严
重的社会经济损失k¬¨¥«²¯§ ετ αλqot||xl ∀在我国 o外来入侵物种给生态环境 !生物多样性和社会经济造成
巨大危害 o森林入侵生物每年严重发生与危害的面积约 txs万 «°u o造成的经济 !社会和生态损失达 xys亿元
人民币k张星耀等 ousswl ∀红脂大小蠹k ∆ενδροχτονυσϖαλενσlk鞘翅目 ≤²¯ ²¨³·¨µ¤}小蠹科 ≥¦²¯¼·¬§¤¨ l即是入侵我
国的重要森林害虫之一k殷惠芬 ousss ~≥∏± ετ αλqoussvl ∀
红脂大小蠹分布于北美洲 o作为一种次期性害虫 o几乎为害其分布范围内的各种松属k Πινυ󶳳ql树种
及云杉k Πιχεαl !黄杉k Πσευδοτσυγαl !冷杉kΑβιεσl和落叶松kΛαριξl等 ∀该虫被认为是 us世纪 {s年代初随着未
经处理的松材进口传入到我国的k李计顺等 ousstl ∀对线粒体细胞色素氧化酶亚基 Œ基因k°·⁄‘„ ≤’Œl序列
的测定分析 o验证了我国红脂大小蠹的原产地为美国太平洋西北地区 o而且其传入是 us年来新近发生的事
件k≤²ª±¤·² ετ αλqoussxl ∀原产地该虫仅偶尔造成松人工林死亡k•¤³³¤³²µ·ετ αλqousstl o通常并不形成主要
危害 ∀然而 t||{年以来在我国的突然暴发 o造成了巨大的社会经济损失 ∀仅至 t|||年底 o该虫在山西 !河
南和陕西 v省的油松k Πινυσταβυλαεφορµισl林内发生面积达 xu1y万 «°u o其中严重危害 tv万 «°u o个别地区油
松死亡率高达 vs h o已导致 yss多万株的松树枯死k李计顺等 ousstl ∀红脂大小蠹已向东扩散至河北省沿太
行山山脉部分林区k高宝嘉等 oussvl ∀
自入侵我国并大面积扩散流行以来 o红脂大小蠹的生物学特性与在原产地相比产生了明显变化k≠¤± ετ
αλqoussxl o这些变化与其带来的显著危害直接相关 ∀在北美 o受物理损伤和其他初期性害虫 !病原菌 !火灾
等多种胁迫的寄主易受该虫侵袭 o危害主要集中在树干下部和根冠处 o诱捕害虫种群最有效的寄主挥发物为
k p l p Βp蒎烯k加利福尼亚州内华达山脉地区l ~在中国 o危害主要发生在胸径超过 ts ¦°的 us年生以上的
健康乡土树种油松 o危害部位集中在树干下部和根部 o根部同时也是害虫越冬场所 o引诱红脂大小蠹的最有
效成分为k n l p v p蒈烯而不是k p l p Βp蒎烯 ∀
此外 o在北美 o红脂大小蠹与长喙壳类真菌k²³«¬²¶·²°¤·²¬§©∏±ª¬l普遍伴生 o伴生菌影响小蠹虫种群行为
并且对寄主树种表现出明显致病性k’º¨ ± ετ αλqot|{z ~°¤¬±¨ ετ αλqot||zl ∀而我国红脂大小蠹的伴生菌以
前并没有人研究 ∀
小蠹虫和真菌之间的伴生是生物长期协同进化的结果 o是森林生态系统内一种普遍的生态学现象 ∀自
从 ‹¤µ·¬ªkt{z{l首次认识到真菌和昆虫危害 !木质部变色这些现象之间存在联系以来 o昆虫伴生菌的研究一
直是植物保护和生态学研究的热点内容之一 ∀小蠹虫和真菌伴生关系的研究主要集中在 }伴生真菌的分类
学 !生物学和生态学研究 o媒介昆虫对真菌的传播方式 o/媒介昆虫 p伴生真菌0的组合方式 o/昆虫 p真菌0的
共生关系等几个方面kŽ¬µ¬¶¬·¶oussw ~Ž¯¨ ³½¬ª ετ αλqoussw ~°¤¬±¨ ετ αλqot||z ~ •¬±ª©¬¨ §¯ ετ αλqot||vl ∀本文结
合迄今国外研究进展 o对红脂大小蠹伴生菌作一综述 ∀
t 红脂大小蠹伴生菌种类
小蠹虫伴生真菌按照其特征划分为不同的类别 ∀根据传播方式分为贮菌器k°¼¦¤±ª¬¤l传播伴生菌和非
贮菌器k体表或体内携带l传播伴生菌 ~根据营养方式划分出一类称作为虫道真菌k¤°¥µ²¶¬¤©∏±ª¬l的伴生菌 ∀
这类真菌专指在木质部内繁育的材小蠹k¤°¥µ²¶¬¤ ¥¨ ·¯¨¨¶l的伴生真菌 o生长在木质部小蠹虫坑道内 o是幼虫
唯一的营养来源 ~其余的与取食韧皮部小蠹虫相伴生的真菌很可能并不完全地为其伴生小蠹虫提供营养 ~另
外 o从系统分类学角度小蠹虫伴生菌包括酵母菌 !担子菌 !子囊菌和无性型真菌k¤±¤°²µ³«¬¦©∏±ª¬l ∀
在众多的伴生菌种类里 o长喙壳类真菌是小蠹虫的主要伴生菌 ∀该类真菌是一系列形态相似的真菌的
总称 o包括微囊目k ¬¦µ²¤¶¦¤¯ ¶¨l的长喙壳属k Χερατοχψστισl o穴喙壳属k Σπηαεροναεµελλαl oΓονδωαναµψχεσ和
Χορνυϖεσιχαo以及蛇口壳目 k ’³«¬²¶·²°¤·¤¯ ¶¨l 的蛇口壳属 k Οπηιοστοµαl o Γροσµαννια 和拟长喙壳属
kΧερατοχψστιοπσισl o同时包括对应于这些有性型的多种无性属 ∀这类真菌的显著特点是具有长喙状的子囊壳 !
延长柄的分生孢子梗 o以及各自顶端的黏性子囊孢子和分生孢子团等的特殊形态构造 ∀这类构造十分利于
被昆虫的携带和传播 ∀这类真菌也因常常引起树木边材蓝变 !灰变 !棕变或黑变等症状而被称作蓝变菌
k¥¯∏¨2¶·¤¬±©∏±ª¬l ∀
大小蠹属小蠹虫依靠特定结构贮菌器携带真菌的种类包括 }墨西哥松大小蠹 k ∆ενδροχτονυσ
αππροξιµατυσl !额瘤大小蠹k ∆ q φρονταλισl !西松大小蠹k ∆ q βρεϖιχοµισl !中欧山松大小蠹k ∆ q πονδεροσαεl !光背
大小蠹k ∆ qϕεφφρεψιl和圆头松大小蠹k ∆ q αδϕυνχτυσl ∀而包括红脂大小蠹 !黄杉大小蠹k ∆ q πσευδοτσυγαεl !华山
松大小蠹k ∆ q αρµανδιl !云杉大小蠹k ∆ q µιχανσl !红翅大小蠹k ∆ q ρυφιπεννισl和黑脂大小蠹k ∆ q τερεβρανσl等
则通过体表凹陷处携带真菌 o没有特定的贮菌器构造 ∀
红脂大小蠹在北美分布区域内伴生的长喙壳类真菌包括多种k表 tl ∀除了各种伴生菌单独和红脂大小
蠹伴生外 o几种真菌可以从受害寄主或成虫体表同时分离到 o例如黑脂小蠹细帚霉和长梗细帚霉常常伴生在
一起k •¬±ª©¬¨ §¯ot|{v ~ Ž¯¨ ³½¬ª ετ αλqot||tl ∀
xvt 第 u期 吕 全等 }红脂大小蠹伴生菌研究进展
表 1 红脂大小蠹伴生菌种类及其伴生程度 ≠
Ταβ . 1 Φυνγι ασσοχιατεδ ωιτη ∆ . ϖαλενσ ανδ ιντενσιτψ οφ τηε ασσοχιατιον
伴生菌种类
≥³¨¦¬¨¶
寄主
‹²¶·
分离部位
Œ¶²¯¤·¬²± ¶²∏µ¦¨
分离率
Œ¶²¯¤·¬²±©µ¨ ∏´¨ ±¦¼Πh
参考文献
• ©¨¨µ¨±¦¨
黑脂小蠹细帚霉
Λεπτογραπηιυµ τερεβραντισ
北美短叶松 Πινυσ βανκσιανα
美加红松 Πq ρεσινοσα
北美乔松 Πq στροβυσ
扭叶松 Πq χοντορτα
美国黄松 Πq πονδεροσα
根和根颈处 o坑道 o昆虫
体表
•²²·¤±§µ²²·¦²¯ ¤¯µ¶o
ª¤¯¯¨µ¬¨¶o¬±¶¨¦·¥²§¼
ty1z ∗ tss •¬±ª©¬¨ §¯ot|{v ~
‹¤µµ¬±ª·²± ετ αλqot|{v ~t|{{ ~
’º ±¨ ετ αλqot|{z ~
°¤µ°¨ ·¨µετ αλqot|{| ~
°¨ µµ¼ot||t ~
Ž¯¨ ³½¬ª ετ αλqot||t ~
≥¬¬ ετ αλqoussv
长梗细帚霉
Λq προχερυµ
北美短叶松 Πq βανκσιανα
美加红松 Πq ρεσινοσα
欧洲赤松 Πq σψλϖεστρισ
扭叶松 Πq χοντορτα
根和根颈处
•²²·¤±§µ²²·¦²¯ ¤¯µ¶
z ∗ tss •¬±ª©¬¨ §¯ot|{v ~
‹¤µµ¬±ª·²±ot|{{ ~
Ž¯¨ ³½¬ª ετ αλqot||t
温菲尔德细帚霉
Λq ωινγφιελδιι
北美乔松 Πq στροβυσ
美加红松 Πq ρεσινοσα ) )
¤¦²¥¶ ετ αλqoussw
瓦格纳长喙壳
Γροσµαννια ωαγενερι
美国黄松 Πq πονδεροσα 昆虫体表 Œ±¶¨¦·¥²§¼ us ∗ uv qz ‹¤µµ¬±ª·²±ot|{{ ~
°¨ µµ¼ot||t ~
’º ±¨ ετ αλqoussx ~
≥¦«º ¬¨ª®²©¯ µ¨ετ αλqoussx ~
Γ q χλαϖιγερα ) 昆虫体表 Œ±¶¨¦·¥²§¼ ) ≥¬¬ ετ αλqoussv
Γ q πιχειπερδα ) ) ) °¨ µµ¼ot||t
齿小蠹蛇口壳
Οq ιπσ 美国黄松 Πq πονδεροσα
美加红松 Πq ρεσινοσα
昆虫体表 Œ±¶¨¦·¥²§¼ us ’º ±¨ ετ αλqot|{z ~
°¤µ°¨ ·¨µετ αλqot|{| ~
°¨ µµ¼ot||t ~
Ž¯¨ ³½¬ª ετ αλqot||t
Οq πιλιφερυµ ) ) ) °¨ µµ¼ot||t
束梗孢属 Γραπηιυµ ¶³q 美国黄松 Πq πονδεροσα 昆虫体表 Œ±¶¨¦·¥²§¼ ) ’º ±¨ ετ αλqot|{z
Χερατοσψστιοπσισ χολλιφερα 卷叶松 Πινυστεοχοτε 树皮 …¤µ® ¤µ°²¯ ­¨² ετ αλqot||s
≠ ) }原文没有明确记载 ∀‘² §¨¶¦µ¬³·¬²±¬± ¬¯·¨µ¤·∏µ¨¶q
u 红脂大小蠹主要伴生菌的生物 !生态学
2 .1 黑脂小蠹细帚霉( Λεπτογραπηιυµ τερεβραντισ)
该菌在美国首先发现于黑脂大小蠹蛹室 !坑道和虫体k…¤µµ¤¶ ετ αλqot|ztl o除黑脂大小蠹外 o与其他多
种小蠹虫伴生 o包括额瘤大小蠹 !红脂大小蠹 !长体根小蠹k Ηψλαστεσπορχυλυσl !松根茎树皮象k Ηψλοβιυσραδιχισl !
粗干小蠹k Ηψλυργοπσ ποροσυσl和波缝重齿小蠹kΙπσ πινιl等k •¬±ª©¬¨ §¯ot|{v ~ ‹¤µµ¬±ª·²± ετ αλqot|{v ~ Ž¯¨ ³½¬ª ετ
αλqot||t ~’·µ²¶¬±¤ ετ αλqot||z ~…¨ ±±¨ ·ετ αλqot|{{l ∀我国虽然也有报道该菌与华山松大小蠹k ∆ q αρµανδιl
伴生k陈辉等 ousssl o但并没有详细的菌种特征描述 ∀由于伴生小蠹虫种类多及其寄主范围广泛 o黑脂小蠹
细帚霉的寄主包括多种针叶树 }北美短叶松 !扭叶松 !食松k Πq εδυλισl !长叶松k Πq παλυστρισl !美加红松k Πq
ρεσινοσαl !北美乔松k Πq στροβυσl !欧洲赤松 !火炬松 k Πq ταεδαl !日本黑松 k Πq τηυνβεργιιl和北美黄杉
k Πσευδοτσυγα µενζιεσιιl等 ∀
黑脂小蠹细帚霉的主要形态特征k表 ul包括中等长度的分生孢子梗 o产孢梗具有 t ∗ w级分支 o初级分
支包括 u ∗ v个瓶梗细胞 ∀分生孢子无色单孢 o具平截末端的倒卵形 o孢子较大 o为kw ∗ tslΛ° ≅ ku ∗ vlΛ°
等 ∀
该菌与生态习性相近的梨孢细帚霉kΛq πψρινυµl和 Γροσµαννια χλαϖιγερα形态上十分接近 o而且具有很高
的遗传亲缘关系k¤°¥¬±² ετ αλqot||ul o被认为可能是同一个种下的不同形态变种 ∀相比较黑脂小蠹细帚霉
作为非贮菌器真菌与多种小蠹虫松散伴生 o梨孢细帚霉和 Γ q χλαϖιγερα分别是圆头松大小蠹和中欧山松大小
蠹Π圆头松大小蠹体表贮菌器内紧密伴生的种类k≥¬¬ ετ αλqot||y ~t||zl ∀梨孢细帚霉和 Γ q χλαϖιγερα可能是
在长期遗传进化过程中为了适应贮菌器携带而从黑脂小蠹细帚霉衍生出来的 u个种k≥¬¬ ετ αλqoussvl ∀然
而 w个基因位点 ⁄‘„序列合成分析表明 o在分化形成种的过程中 o梨孢细帚霉较 Γ q χλαϖιγερα和黑脂小蠹细
帚霉更原始 o而 Γ q χλαϖιγερα和黑脂小蠹细帚霉仍然是正在发生分化的 u个十分近似的种k¬° ετ αλqo
yvt 林 业 科 学 ww卷
usswl ∀
另外 o欧洲的纵坑切梢小蠹k Τοµιχυσ πινιπερδαl的主要伴生菌温菲尔德细帚霉kΛq ωινγφιελδιιl也被认为是
黑脂小蠹细帚霉的同种异名 ∀这是通过这 u个种的包括模式菌株在内的北美 !欧洲和亚洲k日本l种群的
°·⁄‘„ µ±¯ ˜tt内含子和 Œ×≥序列以及 ŒŠ≥2• ƒ°分析和详细的形态学比较后得出的结论k‹¤∏¶±¨ µ ετ αλqo
ussxl ∀温菲尔德细帚霉被认为是随欧洲入侵到北美的纵坑切梢小蠹携带传入北美的高致病性伴生菌
k¤¦²¥¶ ετ αλqousswl ∀
黑脂小蠹细帚霉属于长喙壳类真菌里致病性较强的一种真菌 o它和红脂大小蠹的共生被认为是次期性
害虫长期进化克服寄主抗性的一种适应性共生k°¤¬±¨ ετ αλqot||zl ∀
主根伤口和非伤口接种 u年生美国黄松和北美黄杉裸根苗 o黑脂小蠹细帚霉不能侵染北美黄杉 o但造成
全部伤口接种的美国黄松苗木质部变色和流脂 o苗木死亡率 ts h ∗ ws h ~非伤口接种的美国黄松苗只有
ts h ∗ us h出现症状k木质部变色和流脂l ots h ∗ us h的苗木死亡k‹¤µµ¬±ª·²± ετ αλqot|{vl ∀u年和 v年生
北美乔松苗木根颈处伤口接种黑脂小蠹细帚霉 o分别造成 {s h和 zs h的死亡率 ~在 tx年生的大树上接种 o
经过 tu个月后不造成寄主死亡和出现外观症状 o但形成纵向可长达 txs ¦°的木质部变色坏死 o坏死往往延
伸到根部k •¬±ª©¬¨ §¯ot|{v ~t|{yl ∀干部伤口单独接种黑脂小蠹细帚霉可以引起 zs h ∗ tss h的 u年生美国
黄松裸根苗死亡 o与 Χερατοχψστισιπσ混合接种可致 { h ∗ |y1w h的苗木死亡k’º ±¨ ετ αλqot|{zl ∀多菌种干部
伤口接种胸径 ts ∗ ux ¦°的美国黄松 o通过对接种点附近树干段的染色液输导反应测定k菌丝扩展定殖的寄
主组织由于输导组织堵塞而不被染色液染色l o发现黑脂小蠹细帚霉菌丝组织引起寄主边材堵塞的面积和深
度最大 o引起边材纵向坏死的长度也是最大 o表明黑脂小蠹细帚霉的强致病性k°¤µ°¨ ·¨µετ αλqot|{|l ∀
野外调查发现随着日本黑松和欧洲赤松枯萎症状的进程 o黑脂小蠹细帚霉引起的木质部蓝变长度和面
积以及黑脂大小蠹钻蛀危害的长度和面积加大 o二者的复合侵染造成松树的大面积异常死亡k‹¬ª«¯ ¼¨ ετ
αλqot|{xl ∀另外 o黑脂小蠹细帚霉可造成长叶松 !美加红松生长衰退k≥°¤¯¯¨ ¼ ετ αλqot||v ~…¤±±º¤µ·ετ αλqo
t||{ ~Ž¯¨ ³½¬ª ετ αλqot||t ~t||x ~∞µ¥¬¯ª¬± ετ αλqoussul ∀
2 .2 长梗细帚霉[ Λ . προχερυµ (Κενδρ .) Ωινγφ .]
长梗细帚霉是该属内分布最广和了解最为深入的种类之一 ∀最早在美国发现与白松k Πινυσ µοντιχολαl
和北美乔松根衰病密切相关kŠ¬¯¯ ετ αλqot|xt ~ ‹∏¥¨µ·ot|xv ~ Ž¨±§µ¬¦®ot|yu ~⁄²¦«¬±ª¨µot|yz ~ײº¨ µot|zz ~
≥¬±¦¯¤¬µετ αλqot|{sl o随后在加拿大kŽ¨±§µ¬¦®ot|yu ~‹¤∏¶±¨ µετ αλqoussvl !欧洲kŽ¨±§µ¬¦®ot|yu ~ •¬±ª©¬¨ §¯ ετ
αλqot||t ~Š¬¥¥¶ ετ αλqot||t ~¤¦²¥¶ ετ αλqousst¥l !新西兰k≥«¤º ετ αλqot|{s ~ •¬±ª©¬¨ §¯ ετ αλqot|{v ~
׫º¤¬·¨¶ ετ αλqoussxl !南非k¤¦²¥¶ ετ αλqousst¥~«²∏ ετ αλqousstl !日本k¤¶∏¼¤ ετ αλqoussvl和韩国kŽ¬°
ετ αλqoussx¤l等地也报道其有广泛分布 ∀
与长梗细帚霉伴生的小蠹虫包括南松大小蠹 !黑脂大小蠹 !红脂大小蠹 !欧洲根小蠹k Ηψλαστεσ ατερl !长体
根小蠹 !哈氏松大根颈象k Ηψλοβιυσ αβιετισl !苍白根颈象k Ηq παλεσl !食根树皮象k Ηq ρηιζοπηαγυσl !松根茎树皮
象 !小干小蠹k Ηψλυργοπσ παλλιατυσl !粗干小蠹 !红毛林小蠹k Ηψλυργυσλιγνιπερδαl !波缝重齿小蠹 !云杉八齿小蠹
kΙπσ τψπογραπηυσl !瘤小蠹 k Ορτηοτοµιχυσ ¶³³ql !松脂象 k Παχηψλοβιυσ πιχιϖορυσl !北方松木蠹象 k Πισσοδεσ
αππροξιµατεσl !喜马拉雅杉木蠹象k Πq νεµορενσισl !带木蠹象k Πq πινιl !星坑小蠹k Πιτψογενεσ ¶³ql !钩小蠹
kΠιτψοκτεινεσ¶³ql !细小蠹k Πιτψοπητηορυσ¶³ql !纵坑切梢小蠹和茶材小蠹k Ξψλεβορυσ¶³ql等 ∀长梗细帚霉的寄
主也十分广泛 o包括松属的北美短叶松 !扭叶松 !美国沙松k Πq χλαυσαl !萌芽松k Πq εχηιναταl !湿地松k Πq
ελλιοττιιl !白松 !奥地利黑松k Πq νιγραl !长叶松 !海岸松k Πq πιναστερl !美国黄松 !辐射松k Πq ραδιαταl !美加红
松 !北美乔松 !欧洲赤松 !火炬松 !日本黑松 !矮松k Πq ϖιργινιαναl !巨冷杉k Αβιεσ γρανδισl !福莱胶枞k Αq
φρασεριl !欧洲云杉k Πιχεα αβιεσl和北美黄杉等 ∀
除了从上述昆虫体表和寄主组织内分离到长梗细帚霉外 o在植物根系周围的土壤也能分离到该菌 o该菌
可在土壤中最长存活 ts个月以上k¨º¬¶ ετ αλqot|{xl ∀
长梗细帚霉区别于该属其他种的主要形态特征包括较长的分生孢子梗 o以及由不同分生孢子梗密度组
成的独特同心圆等k表 ul ∀基于 ⁄‘„位点序列的系统发育研究表明 o该种是本属内进化形成特别早的一个
种 o形成一个独特的单系k°²±²¦¯¤§¨ l o与其他种有较远的亲缘关系 ∀
Ž¨±§µ¬¦®kt|yul在发表该种的描述中指出 o分生孢子梗最长为 t uxs Λ° o然而后人的研究发现该种分生
zvt 第 u期 吕 全等 }红脂大小蠹伴生菌研究进展
孢子梗最长可达 u uss Λ°k‹¤∏¶±¨ µετ αλqoussxl ∀在笔者分离到的长梗细帚霉中国菌株中 o部分菌株的分生
孢子梗可达 v |ss Λ°∀这些具有特别长的分生孢子梗的菌株的 ⁄‘„序列与模式菌株 ⁄‘„序列完全一致 o证
明了将其鉴定为长梗细帚霉的准确性 ∀
长梗细帚霉除了与白松衰退病紧密相关外 o在自然界的调查中发现与美加红松衰退kŽ¯¨ ³½¬ª ετ αλqo
t||t ~t||x ~t||yl !长叶松衰退k…¤±±º¤µ·ετ αλqot||{l !火炬松衰退k∞¦®«¤µ§·ετ αλqousswl紧密联系在一起 ∀
被侵染的寄主表现为枝条生长缓慢 o发芽延迟 o针叶枯萎 o根颈处溢出松脂 o干基部出现条纹状的松脂浸渍带
等症状k≥¬±¦¯¤¬µετ αλqot|{s ~¤¦®±¨ µετ αλqot|{u ~t|{vl ∀与长梗细帚霉紧密相关的这类病害也被称为长梗
细帚霉根病k³µ²¦¨µ¤µ²²·§¬¶¨¤¶¨l ∀
长梗细帚霉作为从这些感病寄主中分离到的优势菌种 o表明该真菌很可能是病害的初期性病原k³µ¬°¤µ¼
³¤·«²ª¨±l o然而接种试验结果却并不完全支持这一观点 ∀用孢子液蘸根和根部伤口接种 o可以造成幼苗死亡
和侧根显著减少k¤¦®±¨ µετ αλqot|{u ~t|{v ~∞¦®«¤µ§·ετ αλqousswl ~然而 o无论幼苗还是成年树干部伤口接
种仅造成局部范围的损伤和木质部变色 o不表现出病害症状和寄主死亡k‹¤µµ¬±ª·²± ετ αλqot|{v ~ •¬±ª©¬¨ §¯o
t|{v ~t|{y ~•¤±¨ ετ αλqot|{z ~ ¤¶∏¼¤ ετ αλqoussv ~∞¦®«¤µ§·ετ αλqousswl o从而被认为是一种弱寄生菌 ∀而
红脂大小蠹的另一常见伴生菌黑脂小蠹细帚霉的致病性明显大于长梗细帚霉k‹¤µµ¬±ª·²± ετ αλqot|{v ~
•¬±ª©¬¨ §¯ot|{vl ∀
野外调查表明松树衰退病是包括生物和非生物因素在内的多因子作用的综合症 o包括长梗细帚霉在内
的多种病原真菌 !害虫 !缺乏天敌 !不利的土壤条件k…¤µ±¤µ§ ετ αλqot|{x ~Ž¯¨ ³½¬ª ετ αλqot||t ~’·µ²¶¬±¤ ετ αλqo
t||z ~∞µ¥¬¯ª¬± ετ αλqoussul等共同或次序作用引起寄主死亡 ∀尽管长梗细帚霉不能直接造成成年寄主树木
的死亡 o但能够降低寄主活力 o在其他因素的胁迫下 o例如排水不畅kײº¨ µot|zz ~≥°¬·«ot||tl !松疱锈病
k¬√¬±ª¶·²± ετ αλqot|{ul和空气污染k¤¦®±¨ µετ αλqot|{vl等条件 o加大寄主死亡率 ∀
2 .3 温菲尔德细帚霉( Λ . ωινγφιελδιι Μορελετ)
温菲尔德细帚霉目前分布于欧洲和北美 o主要与纵坑切梢小蠹稳定伴生 o另外相伴生的小蠹还有云杉小
根小蠹k Ηψλαστεσ οπαχυσl !小干小蠹 !波缝重齿小蠹以及红脂大小蠹 o寄主包括欧洲赤松 !土耳其松k Πq βρυτιαl
和北美乔松k²µ¨¯¨·ot|{{ ~¬¨∏·¬¨µετ αλqot|{| ~≥²¯«¨¬° ετ αλqot||t ~ •¬±ª©¬¨ §¯ ετ αλqot||t ~ Š¬¥¥¶ ετ αλqo
t||t ~¤¦²¥¶ ετ αλqousswl ∀在日本也有报道与纵坑切梢小蠹伴生k¤¶∏¼¤ ετ αλqoussvl ∀
温菲尔德细帚霉具有细帚霉属典型的形态特征 o青霉状分支的分生孢子梗和无数分生孢子粘连在一起
形成的黏性孢子头 o透明 !无隔 !具平截末端和圆顶的长椭圆形分生孢子k表 ul ∀
温菲尔德细帚霉的致病性在该属内是仅次于瓦格纳细帚霉kΛq ωαγενεριl的种类之一 ∀高密度树干伤口
接种成年苏格兰松 o造成边材蓝变 !堵塞 !韧皮部坏死和树木死亡 o随着接种浓度的增大出现这些症状的比例
也增大k≥²¯«¨¬° ετ αλqot||t ~t||v ~usst ~叶辉等 ot||zl ∀相对致病力测定表明温菲尔德细帚霉引起韧皮部
坏死范围最大k¤¶∏¼¤ ετ αλqoussvl o其致病性较长梗细帚霉 !日本赤松细帚霉k Λq πινι2δενσιφλοραε ¤¶∏¼¤ i
•¬±ª©¬¨ §¯l和蛇形细帚霉kΛq σερπενσ kŠ²¬§ql •¬±ª©ql等都大 ∀温菲尔德细帚霉与纵坑切梢小蠹的稳定伴生及
其较强的致病性 o预示着在小蠹虫入侵寄主建立种群过程中伴生菌可能扮演着重要作用k¬¨∏·¬¨µ ετ αλqo
t|{| ~≥²¯«¨¬° ετ αλqot||vl ∀
2 .4 瓦格纳长喙壳[ Γροσµαννια ωαγενερι (Γοηεεν & Χοββ) Ζιπφελ, δε Βεερ & Ωινγφ .]
瓦格纳长喙壳为瓦格纳细帚霉美国黄松变种kΛq ωαγενερι √¤µq πονδεροσυµ ‹¤µµqi ≤²¥¥l的有性型 o分布
于美国西部 ∀与黑根小蠹k Ηψλαστεσ νιγρινυσl !带纹木蠹象k Πισσοδεσφασχιατυσl和瘤森林象k Στερεµνιυσ χαρινατυσl
伴生k‹¤µµ¬±ª·²± ετ αλqot|{x ~ •¬·¦²¶®¼ ετ αλqot|{x ~t|{yl o寄主包括美国黄松 !黑材松k Πqϕεφφρεψιl和扭叶松
k¤¦²¥¶ ετ αλqousst¤l ∀瓦格纳长喙壳引起的针叶树黑根病k…¯¤¦®2¶·¤¬±µ²²·§¬¶¨¤¶¨ o…≥• ⁄l造成美国西部大
量寄主死亡 o带来严重的经济损失k‹¤µµ¬±ª·²±ot|{{l ∀
该种主要形态特征包括产孢梗具 u ∗ v级分支 o初级分支包括 u ∗ x个瓶梗细胞 o中央细胞明显粗大 ∀分
生孢子无色单孢 o具平截末端的长椭圆形 o大小为kw ∗ zlΛ° ≅ kt ∗ ulΛ°∀最适生长温度为 us ε k表 ul ∀
接种表明瓦格纳长喙壳是一种强致病性病原物k‹¤µµ¬±ª·²± ετ αλqot|{vl o引起的黑根病表现出系统性病
害k维管束病害l的症状 ∀病害初期 o寄主顶梢生长减缓 !针叶失绿 ∀随着病害的进程 o老针叶过早脱落 o新针
叶发育滞缓 !变黄 o侧枝节间生长明显减少 o树干基部出现损伤溢出树脂 ∀最后整个树冠表现为针叶稀疏 o树
{vt 林 业 科 学 ww卷
木迅速死亡 ∀由于瓦格纳长喙壳菌丝只侵染管胞 o造成寄主边材条纹状变黑 o变色范围从根部向上延伸 ∀菌
丝组织的侵染使得树液流动阻塞 o从而最终造成树木死亡 ∀由于病原可以通过树木根系之间的接触和嫁接
小范围传播 o往往在林分内形成一个病害中心 o寄主成簇死亡 ∀
表 2 红脂大小蠹主要伴生菌形态特征描述
Ταβ . 2 Μορπηολογιχαλ χηαραχτερ δεσχριπτιονσ οφ µαιν φυνγι ασσοχιατεδ ωιτη ∆ενδροχτονυσ ϖαλενσ
项目 Œ·¨° Λεπτογραπηιυµ τερεβραντισ Λq προχερυµ Λq ωινγφιελδιι Γροσµαννια ωαγενερι
分生孢子梗 ≤²±¬§¬²³«²µ¨ 单生或达 w枝簇生 o直立
于菌丝体或气生菌丝
≥¬±ª¯¨²µ∏³·²w ¬± ªµ²∏³¶o
µ¨¨¦· ²± ¤¨µ¬¤¯ ¤±§
¶∏¥°¨ µª¨§ °¼¦¨ ¬¯∏°
单生或簇生 o直立于菌丝
体 ’¦¦∏µµ¬±ª ¶¬±ª¯¼ ²µ¬±
ªµ²∏³¶o µ¨¨¦·²± ¶∏¥°¨ µª¨§
°¼¦¨ ¬¯∏°
单生或达 y枝簇生 o大多
数直立于气生菌丝 ≥¬±ª¯¨
²µ∏³·²y ¬± ªµ²∏³¶o°²¶·¯¼
²± ¤¨µ¬¤¯ °¼¦¨ ¬¯∏°
单生或达 x 枝簇生 o直立
于菌丝体 ≥¬±ª¯¨ ²µ∏³·² x
¬± ªµ²∏³¶o µ¨¨¦·²± °¼¦¨ ¬¯∏°
根状结构 • «¬½²¬§¶ 无 „¥¶¨±· 大 量 存 在 °µ²°¬±¨ ±·
³µ¨¶¨±·
无 „¥¶¨±· 无 „¥¶¨±·
孢子梗长度 ≥·¬³¨
¯¨ ±ª·«ΠΛ°
k{z ∗ uv{l ∗ kvts ∗ wvwl 最长达 t uxs ˜³·²t uxs tux ∗ kw|w ∗ ywxl kxss ∗ xsvl ∗ kzxz ∗ {usl
产孢器官长度
≤²±¬§¬²ª¨ ±²∏¶¤³³¤µ¤·∏¶
¯¨ ±ª·«ΠΛ°
kvz ∗ v{l ∗ k|| ∗ tsxl vy ∗ tvs xs ∗ k|z ∗ ttxl xs ∗ tss
产孢器官分支级数 ≥ µ¨¬¨¶
²©¥µ¤±¦«¨¶
t ∗ w 通常 v ∗ x ov ∗ x ∏¶∏¤¯ ¼¯ u ∗ w u ∗ v
初级分支瓶梗细胞数
‘∏°¥¨µ²©³µ¬°¤µ¼ ¥µ¤±¦«¨¶
u ∗ w o无中央膨大细胞
u ∗ w ∏¶∏¤¯ ¼¯ o±²
¤¯µª¨ ¦¨±·µ¤¯ ²±¨
通常 u ∗ v o无中央膨大细
胞 u ∗ v ∏¶∏¤¯ ¼¯ o ±² ¤¯µª¨
¦¨±·µ¤¯ ²±¨
u ∗ w o无中央膨大细胞 u
∗ w o±² ¤¯µª¨ ¦¨±·µ¤¯ ²±¨
u ∗ x o中央细胞膨大
u ∗ x o ¤¯µª¨ ¦¨±·µ¤¯ ²±¨
初级分 支长 度 °µ¬°¤µ¼
¥µ¤±¦«¨¶ΠΛ°
≈tv ∗ kus ∗ v|l  ≅ kv ∗ yl ktv ∗ wxl ≅ kx ∗ |l ktx ∗ uyl ≅ ≈kw ∗ yl ∗ k{
∗ ttl 
k| ∗ t{l ≅ kut ∗ vwl
分生孢子 ≤²±¬§¬∏°ΠΛ° 倒卵形 o具平截末端和圆
形顶端 oku qw ∗ tu q{l ≅
kt qu ∗ v qzl ’¥²√²¬§ º¬·«
·µ∏±¦¤·¨ ¥¤¶¨¶¤±§µ²∏±§¨§
¤³¬¦¨¶ku qw ∗ tu q{l ≅ kt qu
∗ v qzl
倒卵形 oku ∗ zl ≅ kt ∗ vl
’¥²√²¬§oku ∗ zl ≅ kt ∗ vl
长椭圆形 o具平截末端和
圆形顶端 okw ∗ yl ≅ ku ∗
vl ’¥¯²±ª º¬·« ·µ∏±¦¤·¨
¥¤¶¨¶ ¤±§ µ²∏±§¨§ ¤³¬¦¨¶o
kw ∗ yl ≅ ku ∗ vl
长椭圆形 o具平截末端和
圆形顶端 okw ∗ zl ≅ kt ∗ ul
’¥¯²±ª º¬·« ·µ∏±¦¤·¨ ¥¤¶¨¶
¤±§µ²∏±§¨§¤³¬¦¨¶okw ∗ zl
≅ kt ∗ ul
u h ∞„ 培养基上的菌
落 ≤²¯²±¼ ²± u h ∞„
暗橄榄色 o培养基内部和
表明产生结晶状的亮橘
黄 色 斑 点 ’¯ ¬√¤¦¨²∏¶
¥¯¤¦®o ¥µ¬ª«·²µ¤±ª¨ ¶³²·¶
º¬·« ¦µ¼¶·¤¯2¯¬®¨ ±¨ §¨¯ ¶¨ ²±
¤±§¬±·«¨ °¨ §¬¤
初期浅橄榄色 o逐渐暗褐
色 o向边缘形成同心圆 ∀
¬ª«·²¯¬√¤¦¨²∏¶©¬µ¶·¯¼ ¤±§
·«¨ ± ·² §¤µ® ¥µ²º± ·²º¤µ§
·«¨ §¨ª¨ º¬·« ¦²±¦¨±·µ¬¦
µ¬±ª¶
暗鼠灰色 ⁄¤µ® °²∏¶¨ ªµ¤¼ 暗鼠灰色 ⁄¤µ® °²∏¶¨ ªµ¤¼
菌丝 ‹¼³«¤¨ 气生菌丝少 o粗糙 ¬·¯¨
¤¨µ¬¤¯ °¼¦¨ ¬¯∏° º¬·«
µ²∏ª«¨ ±¨ §º¤¯¯
少量或没有气生菌丝
¬·¯¨²µ±² ¤¨µ¬¤¯ °¼¦¨ ¬¯∏°
大量 气 生 菌 丝 o光 滑
„¥∏±§¤±·¤¨µ¬¤¯ °¼¦¨ ¬¯∏° o
¶°²²·«o¶·µ¤¬ª«·
少量气生菌丝 o光滑 ¬·¨µ
¤¨µ¬¤¯ °¼¦¨ ¬¯∏° o¶°²²·«
最适生长温度 ’³·¬°∏°
ªµ²º·«·¨°³¨µ¤·∏µ¨Πε
ux ux ux us
生长速率 k直径l Šµ²º·«
µ¤·¨Πk°°#§ptl
u qs x qs w q{ w q|
参考文献 • ©¨¨µ¨±¦¨ …¤µµ¤¶ ετ αλqot|zt ~¤¦²¥¶
ετ αλqousst
Ž¨±§µ¬¦®o t|yu ~¤¦²¥¶ ετ
αλqousst
¤¦²¥ ετ αλqousst ~ussw ¤¦²¥ ετ αλqousst
v 讨论
真菌与昆虫的伴生与植物健康存在着密切的关系 o多年来一直是国际上相关领域研究的热点 ∀研究层
次从认识昆虫 p真菌之间的组合开始 o一直深入到共生体内二者的互作 !与寄主的互作 o以及包括螨类等其
他生物体的多元化共生体系的互作 o及各种互作的作用机制k •¬±ª©¬¨ §¯ ετ αλqot||v ~ °¤¬±¨ ετ αλqot||z ~
Ž¯¨ ³½¬ª ετ αλqousst ~Ž¬µ¬¶¬·¶ousswl ∀这些互作包含了昆虫和真菌的营养共生 !昆虫携带传播真菌机制 !共生
真菌协同小蠹虫克服寄主抗性 !共生真菌拮抗其他真菌以保护小蠹虫正常发育等等 ∀有关红脂大小蠹与真
|vt 第 u期 吕 全等 }红脂大小蠹伴生菌研究进展
菌之间的共生 o由于二者属于松散型伴生关系以及红脂大小蠹往往作为一种次期性害虫危害寄主 o而限制了
这种共生关系的深刻认识 ∀小蠹虫作为外来有害生物入侵到一个新的生态系统的同时 o往往会作为媒介将
其原产地的伴生病原真菌一并带入到该系统内 o进一步引起了新物种的入侵k¤¦²¥¶ ετ αλqoussv ~ussw ~
‹¤∏¶±¨ µετ αλqoussx ~«²∏ ετ αλqousszl o增加了对生态系统的威胁 ∀同时入侵小蠹虫也能迅速与本地真菌
形成稳定的伴生关系 ∀借鉴诸如/云杉八齿小蠹 p伴生菌0 !/额瘤南松大小蠹 p伴生菌0等共生体系的深入
了解 o/红脂大小蠹 p伴生菌0共生体以及我国其他小蠹科昆虫伴生菌今后应加强以下几个方面的研究 ∀
3 .1 小蠹虫栖境真菌的多样性
我国对于小蠹虫伴生菌的认识远远落后于欧美国家 o仅有少量的研究报道几种长喙壳类真菌与昆虫的
伴生 ∀随着研究领域的拓宽和深入 o长喙壳类真菌在我国的分布肯定远远不止这些种 ∀
3 .2 不同地区同一种小蠹虫真菌区系组成的变化
尤其对于像红脂大小蠹这类外来入侵生物 o研究不同生境下的伴生真菌区系组成 o对于明确外来物种传
入 !种群建立和传播扩散 !造成重大危害以及防治途径的探索具有直接作用 ∀在我国和欧洲 o与纵坑切梢小
蠹伴生的真菌种类截然不同 o由此推断该小蠹在这 u 个地区可能存在差别 o可能是 u 个种kŽ¬° ετ αλqo
ussx¥l o基于 ⁄‘„序列的系统发育研究证实了这一点k⁄∏¤± ετ αλqousswl ∀
3 .3 伴生菌的致病性
前人的研究表明红脂大小蠹伴生菌具有较强的致病性 ∀进一步的研究工作应该包括 }根据每种伴生菌
的具体生物生态学特性 o有针对性地采取合适的接种方式 o以及足够的重复试验 o选取不同生境下的寄主为
对象测定伴生菌的致病性 ∀另外 o模拟自然界各种伴生菌混生进行混合接种 o测定对野外成年寄主树木和室
内苗木的致病力 ∀在明确致病性的基础上 o进一步研究致病机制 o包括毒素和 §¶• ‘„等真菌病毒感染在内
的病理过程 ∀
3 .4 红脂大小蠹和伴生真菌之间的共生关系
小蠹虫和真菌的共生是一种广义上的共生 o包括互惠共生 !拮抗共生和其他形式的共生kŽ¬µ¬¶¬·¶ousswl o
相对于其他昆虫和伴生菌之间深入的共生关系的了解 o红脂大小蠹及其伴生菌之间的共生关系研究几乎为
空白 ∀小蠹虫和真菌之间长期稳定的伴生关系表明二者之间存在着协同进化 ∀通过人工培育和消毒处理 o
制造无菌昆虫的试验种群 o进而接种伴生真菌建立模拟试验体系 o是明确昆虫 p真菌的共生关系 o阐明共生
体与寄主互作的理想模型 ∀
参 考 文 献
陈 辉 o袁 锋 qusss q华山松大小蠹带菌部位及贮菌器结构研究 q林业科学 ovyktl }xv p xz q
高宝嘉 o信金娜 o关慧元 o等 qussv q红脂大小蠹的发生和危害规律 q动物学杂志 ov{kxl }zt p zv q
李计顺 o常国彬 o宋玉双 o等 qusst q实施工程治理控制红脂大小蠹虫灾 ) ) ) 对红脂大小蠹暴发成因及治理对策的探讨 q中国森林病虫 ous
kwl }wt p ww q
叶 辉 o¬¨∏·¬¨µƒ qt||z q伴生菌kΛq ωινγφιελδιιl对苏格兰松病害作用研究 q森林病虫通讯 otykwl }uv p ux q
殷惠芬 qusss q强大小蠹的简要形态学特征和生物学特征 q动物分类学报 ouxktl }tus q
张星耀 o骆有庆 o叶建仁 o等 qussw q国家林业新时期的森林生物灾害研究 q中国森林病虫 ouvkyl }{ p tu q
…¤±±º¤µ·⁄o’·µ²¶¬±¤ • o •²±¦¤§²µ¬• • qt||{ q …¯ ∏¨2¶·¤¬±©∏±ª¬¤¶¶²¦¬¤·¨§º¬·«§¨¦¯¬±¨ ²© ²¯±ª¯ ¤¨©³¬±¨ q°«¼·²³¤·«²¯²ª¼ o{{k|l }≥x q
…¤µ±¤µ§∞ o …¯¤®¨ ¶¯¨¨ Š  o∞±ª¯¬¶«× o ετ αλqt|{x q°¤·«²ª¨ ±¬¦©∏±ª¬¤¶¶²¦¬¤·¨§º¬·«¶¤±§³¬±¨ µ²²·§¬¶¨¤¶¨ ¬± ƒ¯ ²µ¬§¤q°¯¤±·⁄¬¶¨¤¶¨ oy|kvl }t|y p t|| q
…¤µµ¤¶≥ o°¨ µµ¼ × qt|zt q Λεπτογραπηιυµ τερεβραντισ¶³q±²√ q¤¶¶²¦¬¤·¨§º¬·« ∆ενδροχτονυστερεβρανσ¬± ²¯¥¯²¯ ¼¯ ³¬±¨ q ¼¦²³¤·«²¯²ª¬¤ ·¨¼¦²¯²ª¬¤ „³³¯¬¦¤·¤o
wvktl }t p ts q
…¨ ±±¨ ·∞  oפ·¤µ× „ qt|{{ q …¯ ∏¨¶·¤¬±©∏±ª¬¤±§¬±¶¨¦·√ ¦¨·²µ¬±·¨µ¤¦·¬²±¬± ¤³¤±¨ ¶¨ ¥¯¤¦®¤±§≥¦²·¶³¬±¨ °²µ·¤¯¬·¼q„µ¥²µ¬¦∏¯·∏µ¤¯ ²∏µ±¤¯ otukvl }uvz p
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≤²ª±¤·² „ Œo≥∏±‹ o„±§∏¦«²2• ¼¨¨ ¶ „ o ετ αλqussx q Š¨ ±¨ ·¬¦√¤µ¬¤·¬²±¤±§²µ¬ª¬± ²©µ¨§·∏µ³¨ ±·¬±¨ ¥¨ ·¯¨¨ k ∆ενδροχτονυσϖαλενσ ¨≤²±·¨l ¬±·µ²§∏¦¨§·²·«¨
°¨ ²³¯ .¨ ¶• ³¨∏¥¯¬¦²© ≤«¬±¤q„ªµ¬¦∏¯·∏µ¤¯ ¤±§ƒ²µ¨¶·∞±·²°²¯²ª¼ ozktl }{z p |w q
⁄²¦«¬±ª¨µ≥ qt|yz q Λεπτογραπηιυµ µ²²·§¨¦¯¬±¨ ²© ¤¨¶·¨µ± º«¬·¨ ³¬±¨ q°«¼·²³¤·«²¯²ª¼ oxz }{s| k„¥¶·µ¤¦·l q
⁄∏¤± ≠ o Ž¨µ§¨ «¯∏¨ ≤ o ≠¨ ‹ o ετ αλqussw q Š¨ ±¨ ·¬¦¶·∏§¼ ²©·«¨ ©²µ¨¶·³¨¶·Τοµιχυσ πινιπερδα k≤²¯ ²¨³·¨µ¤o≥¦²¯¼·¬§¤¨ l ¬± ≠∏±±¤± ³µ²√¬±¦¨ k≤«¬±¤l ¦²°³¤µ¨§
·² ∞∏µ²³¨ }±¨ º ¬±¶¬ª«·¶©²µ·«¨ ¶¼¶·¨°¤·¬¦¶¤±§ √¨²¯∏·¬²± ²©·«¨ ª¨ ±∏¶ Τοµιχυσq ‹ µ¨¨§¬·¼o|v }wty p wuu q
∞¦®«¤µ§·Šo²±¨ ¶° o Ž¯¨ ³½¬ªŽ⁄qussw q°¤·«²ª¨ ±¬¦¬·¼ ²© Λεπτογραπηιυµ ¶³¨¦¬¨¶¤¶¶²¦¬¤·¨§ º¬·«²¥¯²¯ ¼¯ ³¬±¨ §¨ ¦¯¬±¨ q °¯ ¤±·⁄¬¶¨¤¶¨ o{{kttl }ttzw p
ttz{ q
∞µ¥¬¯ª¬± ‘o •¤©©¤ Žƒ qussu q „¶¶²¦¬¤·¬²± ²© §¨¦¯¬±¨ µ¨§³¬±¨ ¶·¤±§¶º¬·«µ¨§∏¦¨§³²³∏¯¤·¬²±¶²©¥¤µ® ¥¨ ·¯¨¨ ³µ¨§¤·²µ¶o¶¨¤¶²±¤¯ ¬±¦µ¨¤¶¨¶¬± µ²²·¦²¯²±¬½¬±ª
¬±¶¨¦·¶o¤±§¬±¦¬§¨±¦¨ ²©µ²²·³¤·«²ª¨ ±¶qƒ²µ¨¶·∞¦²¯²ª¼ ¤±§ ¤±¤ª¨ ° ±¨·otywktl }uut p uvy q
Š¬¥¥¶‘oŒ±°¤± „ qt||t q׫¨ ³¬±¨ ¶«²²·¥¨ ·¯¨¨ Τοµιχυσ πινιπερδα ¤¶¤√ ¦¨·²µ²©¥¯∏¨ ¶·¤¬±©∏±ª¬·² º¬±§¥¯²º± ³¬±¨ qƒ²µ¨¶·µ¼oywkvl }uv| p uw| q
swt 林 业 科 学 ww卷
Š¬¯¯ ≥ o¨¤³«¤µ·≤ ⁄o„±§µ¨º¶≥ • qt|xt q°µ¨ ¬¯°¬±¤µ¼µ¨¶∏¯·¶²©¬±²¦∏¯¤·¬²±¶º¬·«¤¶³¨¦¬¨¶²© Λεπτογραπηιυµ ²± • ¶¨·¨µ± º«¬·¨ ³¬±¨ qƒ²µ¨¶·°¤·«²¯²ª¼ ≥³¨¦¬¤¯
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²∏µ±¤¯ ²©ƒ²µ¨¶·• ¶¨¨¤µ¦«otx }xt| p xuv q
‹¤µµ¬±ª·²± × ≤ o ≤²¥¥ ƒ • q t|{v q °¤·«²ª¨ ±¬¦¬·¼ ²© Λεπτογραπηιυµ ¤±§ ςερτιχιχλαδιελλα ¶³³q ¬¶²¯¤·¨§ ©µ²° µ²²·¶ ²© º ¶¨·¨µ± ‘²µ·« „° µ¨¬¦¤± ¦²±¬©¨µ¶q
°«¼·²³¤·«²¯²ª¼ ozvkwl }x|y p x|| q
‹¤µµ¬±ª·²± × ≤ qt|{{ q Λεπτογραπηιυµ ¶³¨¦¬¨¶o·«¨¬µ§¬¶·µ¬¥∏·¬²±¶o«²¶·¶¤±§¬±¶¨¦·√¨ ¦·²µ¶Μ ‹¤µµ¬±ª·²± × ≤ ¤±§ ≤²¥¥ ƒ • q Λεπτογραπηιυµ µ²²·§¬¶¨¤¶¨ ²±
¦²±¬©¨µ¶q ¬±±¨ ¶²·¤}„° µ¨¬¦¤± °«¼·²³¤·«²¯²ª¬¦¤¯ ≥²¦¬¨·¼ °µ¨¶¶ot p v| q
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·¤¬²±²°¼ ²© Λεπτογραπηιυµ λυνδβεργιι o Λεπτογραπηιυµ τερεβραντισo Λεπτογραπηιυµ τρυνχατυµ o¤±§ Λεπτογραπηιυµ ωινγφιελδιι q ≤¤±¤§¬¤± ²∏µ±¤¯ ²© …²·¤±¼o
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‹¬ª«¯ ¼¨ oפ·¤µ× „ qt|{x q Λεπτογραπηιυµ τερεβραντι󤱧¥¯¤¦®·∏µ³¨ ±·¬±¨ ¥¨ ·¯¨¨¶¤¶¶²¦¬¤·¨§ º¬·« ¥¯∏¨ ¶·¤¬± ¤±§ °²µ·¤¯¬·¼ ²© ¥¯¤¦® ¤±§¶¦²·¶³¬±¨ ¶²± ≤¤³¨
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¤¦²¥¶Žo •¬±ª©¬¨ §¯  qusst¤q Λεπτογραπηιυµ ≥³¨¦¬¨¶}×µ¨¨°¤·«²ª¨ ±¶oŒ±¶¨¦·„¶¶²¦¬¤·¨¶o¤±§„ª¨ ±·¶²© …¯ ∏¨2≥·¤¬±q ¬±±¨ ¶²·¤}„°¨ µ¬¦¤± °«¼·²³¤·«²¯²ª¬¦¤¯
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Ž¬° o¬° ≠ • o …µ¨∏¬¯ ≤ • o ετ αλqussx¥q „ ±¨ º Λεπτογραπηιυµ ¶³¨¦¬¨¶¤¶¶²¦¬¤·¨§ º¬·« Τοµιχυσ πινιπερδα ¬±©¨¶·¬±ª ³¬±¨ ²¯ª¶¬± Ž²µ¨¤q ¼¦²¯²ª¬¦¤¯
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¤¦®±¨ µ„ o „¯ ¬¨¤±§¨µ≥ „ qt|{v q •²²·§¬¶¨¤¶¨ ¤±§¬±¶¨¦·¬±©¨¶·¤·¬²±¶²± ¤¬µ2³²¯ ∏¯·¬²±2¶¨±¶¬·¬√¨ Πινυσ στροβυσ ¤±§¶·∏§¬¨¶²©³¤·«²ª¨ ±¬¦¬·¼ ²© ςερτιχιχλαδιελλα
προχερα q°¯ ¤±·⁄¬¶¨¤¶¨ oyzkyl }yz| p y{t q
¨º¬¶Žo „¯ ¬¨¤±§¨µ≥ „ qt|{x q Š¨ µ°¬±¤¥¬¯¬·¼ ²√¨ µ·¬°¨ ²© ςερτιχιχλαδιελλα προχερα ³µ²³¤ª∏¯ ¶¨¬± ¤µ·¬©¬¦¬¤¯ ¼¯ ¬±©¨¶·¨§¶²¬¯ ¤±§·«¨¬µ¬±¤¥¬¯¬·¼·² ¦¤∏¶¨ §¬¶¨¤¶¨ q
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¬° ≠ • o „¯ ¤°²∏·¬≥  oŽ¬° o ετ αλqussw q ∏¯·¬ª¨ ±¨ ³«¼¯²ª¨ ±¬¨¶²© Οπηιοστοµα χλαϖιγερυµ ¤±§¦¯²¶¨ ¼¯ µ¨ ¤¯·¨§¶³¨¦¬¨¶©µ²° ¥¤µ®¥¨ ·¯¨¨2¤·¤¦®¨ § Πινυσ¬±
‘²µ·« „°¨ µ¬¦¤qƒ∞≥ ¬¦µ²¥¬²¯²ª¼ ¨·¨µ¶ouvzktl }{| p |y q
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¤µ°²¯ ­¨² Š o…∏·¬± ‹ qt||s q‘¨ º ¦²±¬©¨µ2¬±«¤¥¬·¬±ª¶³¨¦¬¨¶²© Οπηιοστοµα¤±§ Χερατοχψστιοπσισk„¶¦²°¼¦¨·¨¶o¬¦µ²¤¶¦¤¯ ¶¨l ©µ²°  ¬¨¬¦²q≥¼§²º¬¤owu }t|v
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∆ενδροχτονυσφρονταλισq°¯¤±·⁄¬¶¨¤¶¨ o{tk{l }|wu p |wx q
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¥¨ ·¯¨¨¶q Š¨ ±¨ µ¤¯ × ¦¨«±¬¦¤¯ • ³¨²µ·≥’ p {y o‘¨ º ’µ¯¨ ¤±¶oq„ q}˜ q≥ q⁄¨ ³¤µ·° ±¨·²©„ªµ¬¦∏¯·∏µ¨ oƒ²µ¨¶·≥ µ¨√¬¦¨ o≥²∏·«¨µ± ƒ²µ¨¶·∞¬³¨µ¬° ±¨·≥·¤·¬²±ot p
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¥¤µ® ¥¨ ·¯¨¨¶k≤²¯ ²¨³·¨µ¤}≥¦²¯¼·¬§¤¨ l ¬± ‘²µ·«¨µ± ≤¤¯¬©²µ±¬¤∏¶¬±ªµ¨ª∏¯¤µ¤±§µ¨¤¯2·¬°¨ °≤• q≤¤±¤§¬¤± ²∏µ±¤¯ ²©ƒ²µ¨¶·• ¶¨¨¤µ¦«ovxk{l }tz|{ p t{s{ q
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¥¤µ® ¥¨ ·¯¨¨¶q ¼¦²¯²ª¬¤o|xkxl }z{t p z|u q
≥¬¬ ⁄o°¤¬±¨ × ⁄qt||y q Λεπτογραπηιυµ πψρινυµ ¬¶¤ °¼¦¤±ª¬¤¯ ©∏±ª∏¶²© ∆ενδροχτονυσ αδϕυνχτυσq ¼¦²¯²ª¬¤o{{kxl }zv| p zww q
≥¬¬ ⁄o°¤¬±¨ × ⁄qt||z q Οπηιοστοµα χλαϖιγερυµ ¬¶·«¨ °¼¦¤±ª¬¤¯ ©∏±ª∏¶²©·«¨ ¨©©µ¨¼ ³¬±¨ ¥¨ ·¯¨¨ o ∆ενδροχτονυσϕεφφρεψι q ¼¦²¯²ª¬¤o{|kyl }{x{ p {yy q
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• ¥¨¥¨µƒ q Χερατοχψστι󤱧 Οπηιοστοµα }·¤¬²±²°¼ o ¦¨²¯²ª¼ ¤±§³¤·«²ª¨ ±¬¦¬·¼q ¬±±¨ ¶²·¤}„°¨ µ¬¦¤± °«¼·²³¤·«²¯²ª¬¦¤¯ ≥²¦¬¨·¼ °µ¨¶¶ousz p utz q
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k责任编辑 朱乾坤l
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