全 文 ：林 业科 学研 究 2010, 23( 3) : 375 ～ 381
Forest Research
文章编号: 1001-1498( 2010) 03-0375-07
上海佘山国家森林公园主要森林群落的
结构特征和植物多样性
曾祥谓1, 谢锦忠2* , 朱春玲3 , 孙海菁2 , 王 锐3
( 1. 中国林学会 , 北京 100091 ; 2 . 中国林业科学研究院亚热带林业研究所 , 浙江 富阳 311400;
3 . 上海市林业总站 , 上海 200072)
摘要: 以上海市佘山国家森林公园主要森林植被类型的群落学调查资料为基础, 通过应用群落相似性和物种多样性测
度方法进行计算分析, 对该区域的主要森林群落类型、植物多样性特征及其演替趋势进行了分析研究。结果表明: 佘
山国家森林公园主要由白栎林、毛竹林、香樟林、朴树-榉树林、朴树-刺槐林、梧桐林和枫香-刺槐林等 7 种森林类型组
成; 现有森林植被的植物多样性明显低于邻近的浙江地区, 其树种组成也明显偏重于落叶树种, 以榆科植物、壳斗科
栎类树种为主, 而常绿树种则只有香樟、苦槠、毛竹、女贞等少数几个建群种; 从森林演替趋势看, 未来上海佘山地区的
森林主要为三大类: 以白栎为主的地带性森林群落, 毛竹林和以樟科、榆科、木犀科等科树种组成的常绿、落叶混交林。
关键词: 群落; 植物多样性; 群落结构; 群落相似性; 上海佘山
中图分类号: S759.91 文献标识码: A
收稿日期 : 2009-10-22
基金项目 : 上海市农委重点攻关项目“上海乡土树种的收集、研究和利用”( 编号 : 农科攻字 ( 2002 ) 第 1-4-2 号 )
作者简介 : 曾祥谓 ( 1969— ) , 男 , 江西南康人 , 高级工程师 , 中国林学会学术部主任 , 博士生 .
* 通讯作者 .
Characteristics of Structure and Plant Species Diversity of Main
Forest Communities in Sheshan National Forest Park of Shanghai
ZENG Xiang-wei1, XIE Jin-zhong2 , ZHU Chun-ling3, SUN Hai-jing2, Wang Rui3
( 1. Chinese Society of Forestry, Beijing 100091, China; 2. Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry,
Fuyang 311400, Zhejiang, China; 3. Shanghai Forest Station, Shanghai 200072, China)
Abstract: Based on the investigation data of main forest community in Sheshan National Forest Park of Shanghai,
the main community types, the plant species diversity of forest communities and their succession were calculated and
analyzed by measuring the community similarity and species diversity. The results showed that there were 7 types of
forest community, Quercus albus forest, Phyllostachys edulis stand, Cinnamomum camphora forest, Celtis sinensis-
Zelkova schneideriana mixed forest, Celtis sinensis-Robinia pseudoacacia mixed forest, Firmiana forest and
Liquidambar formosana-Robinia pseudoacacia mixed forest, in Sheshan National Forest Park of Shanghai. The plant
diversity of all the 7 types of forest community above mentioned was poorer than that in the neighbor area of Zhejiang
Province. The deciduous species, such as Ulmaceae, Quercus, were the dominant tree species, while the evergreen
tree species, such as Cinnamomum camphora, Phyllostachys edulis, Castanopsis sclerophylla and Ligustrum
lucidum, were little in tree species composition. From the view point of forest succession trend, 3 types of forest,
Quercus albus-dominated zonal forest, Phyllostachys edulis stand and evergreen-deciduous mixed forest of Lauraceae,
Ulmaceae and Oleaceae plants, would be developed in Sheshan area in the future.
Key words: community; plant species diversity; community structure; community similarity; Sheshan of Shanghai
林 业 科 学 研 究 第 23 卷
上世纪 80 年代以来, 随着我国加快城市化建
设, 城市化区域内包括植被在内的自然环境发生了
深刻的变化。从某种意义上说, 城市化的过程是对
自然环境破坏的过程。而城市绿化则可以说是人们
在城市中创造“第二自然”的过程。城市绿化不再
只是花花草草, 起点缀和装饰的作用, 而是作为城市
生态系统中最为重要的部分, 是维持城市生态系统
的基础, 并且还是现代化城市的文明标志, 是都市旅
游的重要资源。因此, 城市植被的研究成为国内外
关注的焦点及城市生态学研究的热点 [ 1 - 8 ] 。
上海是长江三角洲冲积平原上的一座国际化大
都市, 佘山国家森林公园是其陆地上仅存的自然植
被群落。为充分发挥森林在改善上海城市生态环境
的重要作用, 有必要对上海市佘山国家森林公园的
森林群落的树种多样性和结构特征进行调查与分
析, 以促进上海城市“近自然森林”的建设。本文拟
通过对佘山自然森林的群落特征和树种多样性状况
的分析, 了解上海地区的森林演替规律和建群种的
构成, 为未来上海市“近自然森林”建设和改造提供
理论依据。
1 研究区及样地概况
上海市佘山国家森林公园位于上海市西南、松
江区西北部, 佘山、天马、小昆山三镇境内, 呈西南—
东北走向, 逶迤 13. 2 km, 像一串珍珠, 镶嵌在长江
三角洲平原上。佘山国家森林公园共有 11 座山, 12
个山峰, 按西南东北排列, 依次是小昆山、横云山、机
山、天马山、钟贾山、辰山、佘山 ( 分东西二峰 ) 、薛
山、厍公山、凤凰山、北竿山; 其中以天马山为最高,
海拔 98. 2 m; 佘山次之, 为 97. 2 m, 厍公山最低, 仅
10 余 m。山体均不大, 以天马山、佘山为最长, 约 1
km; 以厍公山最短, 仅 20 余 m; 其余长度在 300 ～
700 m左右。山地总面积 401 hm2 , 是上海市陆地上
仅存的自然森林生态系统。
2 研究方法
2. 1 样地设置
采用典型抽样方法, 分别在佘山国家森林公园
的东佘山、西佘山、小佘山、天马山、凤凰山、薛山、辰
山等 7 个山头上的 8 种自然森林群落中的典型地段
设置面积为 20 m ×20 m 的样地各 3 ～ 5 块 ( 见表
6) 。每一样地再分划成 16 块 5 m×5 m的小样方,
对所有小样方内乔木层树种( 胸径大于 5 cm或树高
大于 5 m) 进行每木调查; 同时, 在样地内随机抽取
小样方各 5 个, 进行灌木层调查 ( 胸径小于 5 cm或
树高介于 1. 5 ～ 5 m之间) ; 在抽取的 5 m×5 m的
样方内再设置一个 1 m×1 m的小样方, 进行草本层
物种调查 [ 9 - 10 ] 。
2.2 调查方法
2. 2. 1 乔木层调查 在 20 m×20 m的样方内, 对
乔木层树种进行每木调查, 记录各树种种类及株数,
测定各株胸径、树高、冠幅等因子。
2. 2. 2 灌木层调查 在 5 m×5 m 的小样方内, 对
灌木层植物种进行调查, 记录样地内各种灌木种类、
株数, 测定胸径、高度和冠幅。
2. 2. 3 草本层调查 在 1 m×1 m 的小样方内, 对
草本层植物种进行调查, 记录样地内各种草木植物
种类、株数、高度和盖度。
2.3 数据整理和计算
2. 3. 1 重要值的计算 以各调查群落的样地总面
积为基础, 分别乔木层、灌木层、草本层和层间层, 计
算各植物种重要值, 计算公式为 [ 11 - 13 ] :
重要值 = ( 相对频度 + 相对密度 + 相对显著
度) /3
其中, 相对多度 = ( 某物种的个体数 /全部物种
的个体数) ×100% ; 相对频度 = ( 某物种的频度 /全
部种的频度之和) ×100% ; 相对显著度 = ( 某物种
的显著度 /全部物种显著度之和) ×100% ; 乔木层植
物种的显著度用林木基盖度 ( 即胸高断面积 ) 表示,
灌木层植物种的显著度用其植物冠层盖度表示, 草
本层和层间植物种的显著度分别用其高度和长度
表示。
2. 3. 2 群落相似性系数 S 和相异性系数 D 的
计算 [ 1 4 - 15 ]
SAB = 1 -
1
2
∑
r
j = 1
PAj - PBj = ∑
r
j = 1
min PA j, PBj
DAB =1 - SAB
式中: PAj和 PBj分别表示种 j 在群落 A 和群落 B
中的多度占各群落的总个体数的比例。分别计算
C1 ～ C8 号群落两两之间在乔木层、灌木层和草本
层的相似性和相异性系数。
2. 3. 3 物种多样性特征的计算 按照乔木层、灌木
层、草本层和层间植物层, 应用 Pcord 多样性分析软
件分别各层次计算丰富度、物种多样性指数和均匀
度指数等指标。其计算公式如下 [ 1 6 - 18 ] :
丰富度指数 R = s
673
第 3 期 曾祥谓等: 上海佘山国家森林公园主要森林群落的结构特征和植物多样性
Shannon-Wiener 多样性指数 Hp = - ∑( Pi lnPi )
Simpson多样性指数 D = 1 - ∑Ni ( Ni - 1) /[ N
( N - 1)
Sheldon均匀度指数 Es = exp( - ∑Pi lnPi) /s
Heip 均匀度指数 Eh = [ exp( - ∑Pi lnPi - 1) ] /
( s - 1)
式中, s 为样地内各层次植物种数目; N 为样地
内各层次多度指标总和; Ni 为样地内各层次第 i 个
种多度指标; Pi = Ni /N, i =1 , 2, 3, 4, ⋯⋯, n。
3 结果与分析
3. 1 佘山国家森林公园主要自然森林类型
通过对上海市佘山国家级森林公园的佘山( 东
西二峰) 、小佘山、天马山、凤凰山、辰山、薛山等 7 个
山头( 峰) 上的 8 个自然森林群落的群落学调查及其
相似性与相异性系数分析发现, 森林群落 C1 ～ C5、
C7 的乔木层相似性差, 相异性高, 可以分为不同的
群落类型; 而凤凰山上的森林群落 C6 与薛山上的森
林群落 C8 除草本层植物相似性较小外, 其他 3 个层
次的植物种相似性较高, 其中乔木层树种相似性达
到 0. 592, 灌木层树种相似性达到 0. 632, 层间层植
物相似性达 0. 859( 见表 1) , 因此这两个群落可以合
并为相同森林群落类型。另外, 从灌木层的相似系
数看, 除群落 C6 和 C8 相似性较高外, 群落 C3 和 C5
的相似性也较高; 而从层间植物层的相似性比较看,
群落 C1 与 C4, C4 与 C5 的相似性较低, 而其他群落
的层间植物相似性均较高, 说明该地区不管是何种
类型的森林群落, 其层间植物种类比较相似。综上
分析, 可将佘山主要植被划分为 7 个次生森林类型。
下面根据对 7 个次生森林群落类型植物多度与重要
性等分析, 对每一个森林群落特性加以叙述。
( 1) 白栎( Quercus albus L. ) 群落: 该群落位于西
佘山。乔木层以白栎为主, 其多度和重要值分别为
89. 7 株·400 m- 2、60. 47% , 伴生有杉木 ( Cunning-
hamia lanceolata ( Lamb. ) Hook. ) ( 5. 0 株 · 400
m- 2 ) 、毛竹 ( Phyllostachys edulis ( Carr. ) H. de Le-
haie) ( 4. 7 株·400 m- 2 ) 、白檀( Symplocos paniculata
( Thunb. ) Miq. ) ( 4. 0 株·400 m- 2 ) 等树种。灌木层
以蓬蘽 ( Rubus hirsutus Thunb. ) 、水竹 ( Phyllostachys
heterocycla Oliver) 为主, 其多度和重要值分别为 250、
40. 3 株·125 m- 2 和 26. 92% 、10. 48% , 还有白檀
( 22 株· 125 m- 2、15. 24% ) 、白栎 ( 14. 7 株 · 125
m- 2、3. 054% ) 、苦槠( Castanopsis sclerophylla ( Lindl. )
表 1 上海佘山国家森林公园主要森林群落的相似性和相异性
相似性 S
相
异
性
D
乔
木
层
C1 0. 038 0. 041 0 . 117 0. 062 0 . 059 0. 038 0 . 066
0. 962 C2 0. 012 0 . 007 0. 012 0 . 037 0. 001 0 . 004
0. 959 0. 988 C3 0 . 112 0. 096 0 . 041 0. 082 0 . 096
0. 883 0. 993 0. 888 C4 0. 286 0 . 329 0. 163 0 . 443
0. 938 0. 988 0. 904 0 . 714 C5 0 . 178 0. 113 0 . 222
0. 941 0. 963 0. 959 0 . 671 0. 822 C6 0. 332 0 . 592
0. 962 0. 999 0. 918 0 . 837 0. 887 0 . 668 C7 0 . 309
0. 934 0. 996 0. 904 0 . 557 0. 778 0 . 408 0. 691 C8
灌
木
层
C1 0. 064 0. 229 0 . 414 0. 166 0 . 253 0. 272 0 . 269
0. 936 C2 0. 286 0 . 211 0. 153 0 . 134 0. 040 0 . 189
0. 771 0. 714 C3 0 . 384 0. 284 0 . 674 0. 336 0 . 284
0. 586 0. 789 0. 616 C4 0. 200 0 . 456 0. 100 0 . 445
0. 834 0. 847 0. 716 0 . 800 C5 0 . 279 0. 211 0 . 381
0. 747 0. 866 0. 326 0 . 544 0. 721 C6 0. 371 0 . 632
0. 728 0. 960 0. 664 0 . 900 0. 789 0 . 629 C7 0 . 279
0. 731 0. 811 0. 716 0 . 555 0. 619 0 . 368 0. 721 C8
草
本
层
C1 0. 493 0. 360 0 . 213 0. 257 0 . 570 0. 070 0 . 122
0. 507 C2 0. 340 0 . 126 0. 192 0 . 323 0. 074 0 . 077
0. 640 0. 660 C3 0 . 315 0. 368 0 . 202 0. 104 0 . 368
0. 787 0. 874 0. 685 C4 0. 627 0 . 507 0. 513 0 . 344
0. 743 0. 808 0. 632 0 . 373 C5 0 . 462 0. 321 0 . 425
0. 430 0. 677 0. 798 0 . 493 0. 538 C6 0. 446 0 . 144
0. 930 0. 926 0. 896 0 . 487 0. 679 0 . 554 C7 0 . 122
0. 878 0. 923 0. 632 0 . 656 0. 575 0 . 856 0. 878 C8
层
间
层
C1 0. 790 0. 789 0 . 471 0. 789 0 . 578 0. 775 0 . 719
0. 210 C2 0. 754 0 . 566 0. 693 0 . 664 0. 676 0 . 771
0. 211 0. 246 C3 0 . 599 0. 871 0 . 732 0. 775 0 . 871
0. 529 0. 434 0. 401 C4 0. 470 0 . 683 0. 630 0 . 700
0. 211 0. 307 0. 129 0 . 530 C5 0 . 603 0. 778 0 . 727
0. 422 0. 336 0. 268 0 . 317 0. 397 C6 0. 578 0 . 859
0. 225 0. 324 0. 225 0 . 370 0. 222 0 . 422 C7 0 . 702
0. 281 0. 229 0. 129 0 . 300 0. 273 0 . 141 0. 298 C8
Schott. ) ( 2. 0 株·125 m - 2、2. 64% ) 等乔木树种小
树。 草 本 层 以 淡 竹 叶 ( Lophantherum gracile
Brongn. ) 为主, 其多度和重要值分别为 26. 7 株·5
m - 2、42. 68% , 伴有水蓼 ( Polygonum hydropiper L. ) 、
海金沙( Lygodium japonicum ( Thunb. ) Sw. ) 等植物。
层 间 植 物 以 络 石 ( Trachelospermum jasminoides
( Lindl. ) Lem. ) 为主, 其多度和重要值分别为 15. 0
株· 5 m- 2、45. 21% , 伴有 紫藤 ( Wisteria sinensis
Sweet) 和爬山虎( Parthenocissus tricuspidata ( Sieb. et
Zucc. ) Planch. ) 等植物。从乔木层的树种组成和灌
木层中的乔木树种组成看, 该群落是所有 7 个群落
中最接近于上海的地带性植被类型。
( 2) 毛竹群落: 该群落也位于西佘山。乔木层
以毛竹为主, 其多度和重要值分别为 170. 2 株·400
m - 2、81. 98% ; 灌木层不明显, 有少量乔木树种小
树, 如 白 栎、糙 叶 树 ( Aphananthe aspera ( Bl. )
773
林 业 科 学 研 究 第 23 卷
Planch) 、香 樟 ( Cinnamomum camphora ( Linn. )
Presl. ) 、榉树 ( Zelkova schneideriana Hand. -Mazz. ) ,
其多度和重要值分别为 27. 3、25. 3、9. 3、8. 3 株·
125 m
- 2和 11. 27% 、35. 63% 、5. 84% 、5. 33% 。草本
层以水蓼、淡竹叶为主, 其多度和重要值分别为
10. 0、7. 0 株·5 m - 2和 32. 93% 、19. 2% , 伴有酢酱
草( Oxalis corniculata Linn. ) 、荭草( Polygonum orien-
tale Linn. ) 、半夏 ( Pinellia ternata ( Thunb. ) Breit) 、
海金沙等植物。层间植物以络石为主, 其多度和重
要值分别为 23. 3 株·5 m- 2、72. 85% , 伴有紫藤、薜
荔 ( Ficus pumila L. ) 、扶 芳 藤 ( Euonymus fortunei
( Turcz. ) Hand. -Mazz. ) 。
( 3) 香樟群落: 该群落位于东佘山。乔木层以
香樟为主, 其多度和重要值分别为 15. 0 株·400
m- 2、51. 72% , 伴 生有无患 子 ( Sapindus mukorossi
Gaertn. ) 、珊瑚朴 ( Celtis julianae Schneider) 等树种,
其多度和重要值分别为 4. 3、3. 3 株·400 m - 2 和
15. 04% 、10. 37% 。灌木层以蓬蘽、高粱泡 ( Rubus
lambertianus Ser. ) 为 主, 其多度和 重要值 分别为
69. 7、49. 7 株·125 m - 2和 35. 79% 、9. 22% , 还有糙
叶树 ( 21. 7 株 ·125 m- 2 ) 、香樟 ( 16. 7 株 ·125
m
- 2
) 等乔木树种小树。草本层以翻白草 ( Potentilla
discolor Bge. ) 、水 蓼和 三穗 苔草 ( Carex tristachya
Thunb. ) 为主, 其多度和重要值分别为 16. 3、9. 7、
9. 7株·5 m- 2 和 29. 82% 、13. 60% 、12. 72% 。层间
植物以络石为主, 其多度和重要值分别为 34. 7 株·
5 m- 2、72. 77% , 伴有少量薜荔。
( 4) 朴树 ( Celtis sinensis Pers. ) -榉树群落: 该群
落位于小佘山。乔木层以朴树、榉树为主, 其多度和
重要值分别为 8. 6、5. 0 株·400 m - 2 和 17. 29% 、
12. 23% , 伴生有白檀 ( 4. 8 株·400 m- 2 ) 、光皮树
( Cornus wilsoniana Wanger. ) ( 4. 6 株·400 m - 2 ) 等
树种。灌木层以鹅毛竹 ( Shibataea chinensis Nakai) 、
水竹、高粱泡为主, 其多度和重要值分别为 117. 2、
57. 6、59. 6 株 · 125 m - 2 和 18. 30% 、11. 48% 、
11. 64% , 还有一定数量的乔木树种小树, 如糙叶树
( 19. 0 株·125 m- 2 ) 、香樟( 16. 4 株·125 m- 2 ) 、榉
树( 11. 0 株·125 m- 2 ) 。草本层以白顶早熟禾( Poa
acroleuca Steud. ) 、三穗苔草为主, 其多度和重要值
分别为 11. 2、5. 4 株·5 m- 2 和 29. 82% 、13. 96% 。
层间植物以络石为主, 其多度和重要值分别为 20. 2
株·5 m- 2、70. 12% , 伴有少量薜荔、木通 ( Akebia
quinata ( Thunb. ) Decne. ) 、扶芳藤。
( 5) 梧桐( Firmiana simplex ( L. ) W. F. Wright)
群落: 该群落位于天马山。乔木层以梧桐为主, 其多
度和重要值分别为 35. 7 株·400 m- 2和 41. 99% , 伴
生有油桐( Vernicia fordii ( Hemsl. ) Airy Shaw) ( 9 株
·400 m - 2 ) 、朴树( 8. 6 株·400 m- 2 ) 、刺槐( Robinia
pseudoacacia L. ) ( 4. 3 株·400 m - 2 ) 、麻栎 ( Quercus
acutissima Carr. ) ( 4. 0 株·400 m- 2 ) 等树种。灌木
层以野蔷薇( Rosa multiflora Thunb. ) 为主, 其多度和
重要值分别为 113. 7 株·125 m- 2 和 32. 73% , 还有
大量朴树 ( 27 株·125 m - 2 ) 、白檀 ( 16. 7 株·125
m - 2 ) 、糙叶树( 8. 3 株·125 m - 2 ) 、小叶女贞( Ligus-
trum quigoui Carr. ) ( 6. 7 株·125 m- 2) 、女贞( Ligus-
trum lucidum Ait. ) ( 5. 3 株·125 m - 2 ) 、麻栎( 3. 3 株
·125 m - 2 ) 等乔木树种小树。草本层植物数量少,
以三穗苔草、白顶早熟禾、淡竹叶为主, 其多度和重
要值分别为 3. 0、2. 3、2. 0 株·5 m - 2 和 15. 99% 、
17. 97% 、10. 85% 。层间植物以络石为主, 其多度和
重要值分别为 77. 3 株·5 m - 2、64. 02% , 伴有少量
薜荔、木防己 ( Cocculus orbiculatus( L. ) DC. ) 、葛藤
( Pueraria lobata( Willd. ) Ohwi) 。
( 6) 朴树-刺槐群落: 该群落位于凤凰山和薛山。
乔木层以朴树、刺槐为主, 其多度和重要值分别为
17. 3、16. 5 株·400 m- 2 和 25. 68% 、27. 00% , 伴生
有柏木( Cupressus funebris Endl. ) ( 7 株·400 m - 2 ) 、
香樟( 3. 5 株·400 m- 2 ) 、臭椿 ( 2 株·400 m- 2 ) 等
树种。灌木层以蓬蘽、水竹、高粱泡为主, 其多度和
重要值分别为 86. 5、53. 7、52. 9 株 ·125 m- 2 和
14. 74% 、10. 35% 、10. 21% , 还有少量乔木树种小
树, 如糙叶树 ( 12. 2 株·125 m- 2 ) 、榉树 ( 5. 5 株·
125 m - 2 ) 、白檀 ( 4. 6 株·125 m- 2 ) 、构树 ( Brous-
sonetia papyrifera( L. ) Vent. ) ( 3. 9 株·125 m- 2 )
等。草本层以淡竹叶、白顶早熟禾、三穗苔草为主,
其多度和重要值分别为 20. 6、14. 3、11. 5 株·5 m- 2
和 18. 72% 、16. 15% 、19. 21% 。层间植物以络石为
主, 其 多度 和重 要 值分 别 为 43. 8 株 · 5 m- 2、
57. 57% , 伴有少量薜荔、紫藤。
( 7) 枫香 ( Liquidambar formosana Hance) -刺槐
群落: 该群落位于辰山。乔木层以枫香、刺槐为主,
其多度和重要值分别为 10. 3、6. 30 株·400 m - 2和
35. 08% 、27. 04% 。灌木层以蓬蘽为主, 其多度和重
要值分别为 442. 0 株·125 m - 2和 39. 68% , 还有大
量乔木树种小树, 如珊瑚朴 ( 80. 7 株·125 m- 2 ) 、枫
香( 43. 7 株·125 m- 2 ) 、刺槐 ( 22. 7 株·125 m - 2 ) 、
873
第 3 期 曾祥谓等: 上海佘山国家森林公园主要森林群落的结构特征和植物多样性
香樟( 19. 7 株·125 m- 2 ) 、臭椿 ( Ailanthus altissima
( Mill. ) Swingle) ( 18. 7 株·125 m - 2 ) 、小叶女贞
( 8. 3株·125 m- 2 ) 等。草本层以白顶早熟禾为主,
其多度和重要值分别为 63. 3 株·5 m - 2和 56. 74% 。
层间植物以络石为主, 多度和重要值分别为 44. 7 株
·5 m- 2、68. 73% , 伴有少量扶芳藤、木通、木防己和
葛藟( Vitis flexuosa Thunb. ) 等。
3. 2 佘山国家森林公园主要森林群落植物多样性
与群落结构特征
由于上海市地处北亚热带和暖温带的过渡区,
自然森林植被的植物多样性明显低于邻近的浙江地
区 [ 19] , 其树种组成也明显偏重于落叶树种, 以榆科
( Ulmaceae ) 植 物 ( 朴 树、榉 树、榔 榆 ) 、壳 斗 科
( Fagaceae) 落叶栎类树种( 白栎、麻栎) 为主, 而常绿
树种则只有香樟、苦槠、毛竹、女贞等少数几个建群
种为主。从表 2 可以看出, 上海市佘山国家森林公
园的森林群落的物种数在 30 ～ 60 种; 物种丰富度
在 17 ～ 31 种; 除毛竹林外, 物种均匀度、Shannon指
数和 Simpson 指数均较高, 分别在 0. 7、2. 4 和 0. 8 以
上( 见表 3) 。上海市毛竹林的分布不广, 植物多样
性差, 以纯林为主。
由于佘山国家森林公园是上海市陆上仅存的山
地森林生态系统, 成为上海市民休闲游憩的主要场
所, 承受了巨大的人为压力。现存的森林主要是 20
世纪 60 ～ 70 年破坏后恢复起来的次生林。在这些
林分中, 除西佘山上 10 多 hm2 白栎林和 200 多 hm2
毛竹林保护比较好以外, 其他森林人为干扰严重。
现有的白栎林是林龄最长的, 超过 30 年, 其平均胸
径 19. 3 cm, 平均树高 8. 8 m; 香樟林是人工林, 年龄
近 30 年, 其平均胸径 20. 1 cm, 平均树高 11. 7 m; 毛
竹林生长状况一般, 平均胸径为 8. 4 cm; 其他林分,
如朴树林、梧桐林、枫香林, 均以落叶性的阳性树种
为建群种, 是地带性森林植被破坏后恢复起来的次
生林, 年龄在 15 ～ 20 年左右, 它们的林分平均胸径
11 ～ 15 cm, 平均高度在 8 ～ 9 m。
3.3 佘山国家森林公园的自然森林植被演替趋势
分析
3. 3. 1 白栎林( C1) 从表 2、3 可以看出, 该群落由
16 个乔木树种组成, 其中乔木层高 8. 8 m, 平均胸径
15. 0 cm, 由 14 个树种组 成, 并以地 带性乔木 树
种———白栎为优势树种, 其密度为 2 241 株·hm- 2 ,
平均高度为 9. 7 m, 平均胸径为 17. 3 cm; 灌木层由 12
个灌木树种和 10 个乔木树种的幼树组成, 其中以白
檀和白栎的幼树多度占优势; 另外, 地带性常绿乔木
树种———苦槠幼树也已经有一定数量出现。综上所
述, 可以看出该群落的自然演替趋势为: 白栎林→白
栎、白檀混交林→白栎、苦槠等组成的地带性常绿、落
叶混交林; 林下植被将以水竹、山胡椒等为主。
3. 3. 2 毛竹林 ( C2) 从表 2、3 可以看出, 该群落
由 10 个乔木树种组成, 其中乔木层高 7. 88 m, 平均
胸径 8. 4 cm, 由 3 个树种组成, 并以毛竹占绝对优
势, 其密度为 4 255 株·hm - 2, 平均高度为 7. 9 m, 平
均胸径为 8. 2 cm; 灌木层由 9 个灌木树种和 10 个乔
木树种的幼树组成, 其中以白栎、糙叶树、香樟和榉
树的幼树多度占优势。林下植被中, 以枸骨、小腊和
山胡椒占优势。综上所述, 可以看出该群落的自然
演替趋势为: 毛竹林→毛竹、白栎、糙叶树、香樟和榉
树等树种组成的常绿、落叶混交林。
3. 3. 3 香樟林 ( C3) 从表 2、3 可以看出, 该群落
由 18 个乔木树种组成, 其中乔木层高 11. 67 m, 平均
立木胸径 20. 1 cm, 由 9 个树种组成, 并以樟树为优
势树种, 其密度为 375 株·hm- 2 , 平均高度为 14. 1
m, 平均胸径为 25. 3 cm, 并伴有无患子和榆科的珊
瑚朴等树种; 灌木层由 11 个灌木树种和 17 个乔木
树种的幼树组成, 其中以榆科的糙叶树、白檀和香樟
的幼树多度占优势。综上所述, 可以看出该群落的
自然演替趋势为: 樟树林→樟树、榆科等树种组成的
常绿、落叶混交林。
表 2 上海佘山国家森林公园主要自然森林群落的植物多样性特征值
地点 群落类型
样地
数量
样地面
积 /m2
乔木层平均
胸径 / cm
乔木层平均
高 / m
植物种
数总计
其中 / 种
乔木 灌木 草本 藤本
丰富度
( R)
均匀度
( E)
Shannon
指数 ( H)
Simpson
指数 ( D)
西佘山 ( C1) 白栎林 3 400 19 . 3 8. 8 41 16 12 9 4 21. 7 0. 778 2. 393 0. 873 4
西佘山 ( C2) 毛竹林 3 400 8 . 4 8. 5 33 10 9 10 4 16. 7 0. 507 1. 434 0. 592 1
东佘山 ( C3) 香樟林 3 400 20 . 1 11. 7 43 18 11 13 2 29. 3 0. 730 2. 463 0. 860 0
小佘山 ( C4) 朴树 -榉树林 5 400 13 . 1 8. 6 61 24 17 15 5 31. 4 0. 748 2. 573 0. 859 6
天马山 ( C5) 梧桐林 3 400 11 . 2 8. 2 52 19 15 14 4 33. 0 0. 701 2. 454 0. 827 5
凤凰山 ( C6) 朴树 -刺槐林 3 400 14 . 7 8. 0 45 19 14 10 2 28. 0 0. 724 2. 408 0. 857 1
薛山 ( C8) 刺槐 -朴树林 3 400 13 . 7 8. 2 35 13 11 8 3 25. 0 0. 766 2. 460 0. 876 1
晨山 ( C7) 枫香 -刺槐林 3 400 12 . 3 8. 1 41 19 6 11 5 25. 3 0. 545 1. 769 0. 694 1
973
林 业 科 学 研 究 第 23 卷
表 3 上海佘山国家森林公园主要自然森林群落的林分特征
群落类型 林分层次 植物种数
丰富度
( R)
均匀度
( E)
Shannon 指数
( H)
Simpson 指数
( D)
平均高 /m 平均胸径 / cm 平均冠幅 /m
白栎林 ( C1) 乔木层 14 6. 3 0. 495 0. 903 0. 403 9 8. 80 19. 3 3. 1
灌木层 22 12. 7 0. 579 1. 463 0. 614 2 1. 96 - 1. 0
草本层 9 4. 0 0. 757 1. 007 0. 580 0 0. 22 - 0. 1
层间层 4 2. 3 0. 397 0. 461 0. 246 9 0. 24 - 0. 1
毛竹林 ( C2) 乔木层 3 2. 0 0. 060 0. 059 0. 021 5 7. 88 8. 4 1. 8
灌木层 19 0. 3 0. 628 1. 454 0. 615 6 0. 84 - 0. 3
草本层 10 4. 0 0. 477 0. 814 0. 412 1 0. 16 - 0. 1
层间层 4 2. 3 0. 396 0. 324 0. 164 8 0. 21 - 0. 1
香樟林 ( C3) 乔木层 9 5. 3 0. 661 1. 129 0. 546 3 11. 67 20. 1 4. 8
灌木层 28 18. 3 0. 218 0. 645 0. 252 3 1. 10 - 0. 6
草本层 13 8. 7 0. 855 1. 831 0. 798 0 0. 26 - 0. 2
层间层 2 2. 0 0. 418 0. 290 0. 166 8 0. 33 - 0. 1
朴树 -榉树林 ( C4 ) 乔木层 22 10. 0 0. 852 1. 932 0. 812 7 8. 60 13. 1 5. 2
灌木层 31 16. 2 0. 686 1. 911 0. 762 8 1. 24 - 0. 7
草本层 15 5. 8 0. 82 1. 444 0. 697 3 0. 27 - 0. 2
层间层 5 3. 0 0. 193 0. 198 0. 082 1 1. 62 - 0. 3
梧桐林 ( C5) 乔木层 16 9. 0 0. 670 1. 483 0. 639 4 8. 23 11. 2 3. 7
灌木层 29 17. 7 0. 609 1. 765 0. 678 3 1. 20 - 0. 7
草本层 14 8. 3 0. 934 1. 965 0. 835 0 0. 27 - 0. 2
层间层 4 2. 7 0. 157 0. 169 0. 097 6 0. 79 - 0. 1
朴树 -刺槐林 ( C6 ) 乔木层 14 7. 3 0. 714 1. 380 0. 641 9 4. 1
灌木层 29 17. 0 0. 611 1. 738 0. 723 3 1. 69 - 0. 8
草本层 10 6. 0 0. 607 1. 046 0. 508 7 0. 30 - 0. 2
层间层 2 1. 7 0. 350 0. 242 0. 167 4 1. 10 - 0. 3
刺槐 -朴树林 ( C8 ) 乔木层 9 6. 5 0. 509 0. 951 0. 434 8 8. 22 13. 7 3. 8
灌木层 19 14. 0 0. 761 2. 003 0. 803 8 1. 46 - 0. 8
草本层 8 5. 0 0. 687 1. 019 0. 515 4 0. 54 - 0. 2
层间层 3 2. 0 0. 061 0. 067 0. 024 6 0. 99 - 0. 2
枫香 -刺槐林 ( C7 ) 乔木层 10 5. 7 0. 614 1. 044 0. 490 0 8. 14 12. 3 3. 4
灌木层 23 15. 7 0. 504 1. 372 0. 586 8 1. 13 - 0. 6
草本层 11 5. 7 0. 466 0. 798 0. 373 4 0. 27 - 0. 1
层间层 5 3. 3 0. 027 0. 030 0. 009 2 0. 31 - 0. 2
3. 3. 4 朴树-榉树林( C4) 从表 2、3 可以看出, 该
群落由 24 个乔木树种组成, 其中乔木层高 8. 6 m, 平
均胸径 13. 1 cm, 由 22 个树种组成, 并以榆科的朴
树、榉树和山茱萸科的光皮树为优势树种, 其密度分
别为 214、124、116 株·hm - 2, 平均高度分别为 8. 4、
9. 2 、11. 7 m, 平均胸径分别为 13. 1、14. 5、19. 8 cm;
灌木层由 17 个灌木树种和 14 乔木树种的幼树组
成, 其中以榆科的糙叶树、榉树和樟科 ( Lauraceae)
的香樟幼树多度占优势; 另外, 白栎、女贞的幼树也
有一定数量。综上所述, 可以看出该群落的自然演
替趋势为: 榆科的糙叶树、榉树和山茱萸科的光皮树
混交林→榆科的糙叶树、白檀、榉树和光皮树混交林
→香樟、白栎和榆科的糙叶树、白檀和榉树、女贞等
树种组成的常绿、落叶混交林。
3. 3. 5 梧桐林 ( C5) 从表 2、3 可以看出, 该群落
由 19 个乔木树种组成, 其中乔木层高 8. 23 m, 平均
胸径 11. 2 cm, 由 16 个树种组成, 并以梧桐、油桐为
优势树种, 其密度分别为 892、225 株·hm- 2 , 平均高
度分别为 9. 7、7. 0 m, 平均胸径分别为 13. 5、9. 9
cm; 灌木层由 15 个灌木树种和 14 个乔木树种的幼
树组成, 其中以榆科的朴树、白檀和糙叶树的幼树多
度占优势; 另外, 木犀科 ( Oleaceae) 的女贞和小叶女
贞、壳斗科的麻栎和樟科的香樟幼树也已经有相当
数量出现。综上所述, 可以看出该群落的自然演替
趋势为: 梧桐、油桐混交林→梧桐、榆科混交林→麻
栎、香樟和木犀科的女贞、小叶女贞、榆科的朴树、白
檀和糙叶树等树种组成的常绿、落叶混交林。
3. 3. 6 朴树-刺槐林 ( C6) 从表 2、3 可以看出, 该
群落由 19 个乔木树种组成, 其中乔木层高 8. 0 m, 平
均胸径 14. 7 cm, 由 14 个树种组成, 并以朴树、柏木、
刺槐为优势树种, 其密度分别为 450、350、326 株·
hm
- 2
, 平均高度分别为 7. 7、7. 3、9. 0 m, 平均胸径分别
为 14. 8、14. 1、17. 6 cm; 灌木层由 14 个灌木树种和 15
个乔木树种的幼树组成, 其中以榆科的糙叶树和白
檀、毛竹、刺槐的幼树多度占优势。综上所述, 可以看
出该群落的自然演替趋势为: 朴树、柏木、刺槐混交林
083
第 3 期 曾祥谓等: 上海佘山国家森林公园主要森林群落的结构特征和植物多样性
→柏木、刺槐、毛竹和榆科混交林→柏木、毛竹、刺槐、
香樟和女贞等树种组成的常绿、落叶混交林。
3. 3. 7 枫香-刺槐林( C7) 从表 2、3 可以看出, 该群
落由 19 个乔木树种组成, 其中乔木层高 8. 14 m, 平均
胸径 12. 3 cm, 由 10 个树种组成, 并以枫香、刺槐为优
势树种, 其密度分别为 258、159 株·hm- 2 , 平均高度
分别为 7. 4、8. 9 m, 平均胸径分别为 11. 9、15. 9 cm; 灌
木层由 6 个灌木树种和 17 个乔木树种的幼树组成,
其中以珊瑚朴、枫香、刺槐和香樟幼树多度占优势; 另
外, 小叶女贞的幼树也有一定数量。综上所述, 可以
看出该群落的自然演替趋势为: 枫香、刺槐混交林→
珊瑚朴、枫香、刺槐混交林→香樟、珊瑚朴、枫香、刺槐
和小叶女贞等树种组成的常绿、落叶混交林。
3. 3. 8 刺槐-朴树林( C8) 从表 2、3 可以看出, 该群
落由 13 个乔木树种组成, 其中乔木层高 8. 22 m, 平均
胸径 13. 7 cm, 由 9 个树种组成, 并以刺槐、朴树为优
势树种, 其密度分别为 500、412 株·hm- 2 , 平均高度
分别为 8. 9、8. 2 m, 平均胸径分别为 15. 3、13. 5 cm; 灌
木层由 11 个灌木树种和 8 个乔木树种的幼树组成,
其中以榆科的糙叶树、白檀和榉树的幼树多度占优
势; 另外, 樟科的香樟幼树也有相当数量。综上所述,
可以看出该群落的自然演替趋势为: 刺槐、朴树混交
林→榆科的糙叶树、白檀和榉树、香樟混交林→白栎、
香樟和榆科的糙叶树、白檀和榉树等树种组成的常
绿、落叶混交林。综上所述, 当前上海佘山地区的森
林群落由于人为干扰严重, 群落结构非常不稳定, 植
物多样性不高, 大多森林群落正在向以樟科、榆科、木
犀科等科树种组成的常绿、落叶混交林方向演替。可
以预计在未来数十年内, 佘山地区的森林主要为三大
类: 以白栎为主的地带性森林群落, 毛竹林和以樟科、
榆科、木犀科等科树种组成的常绿、落叶混交林。
4 结论与讨论
佘山国家森林公园是上海市陆地上仅存的自然
植被群落, 长期以来受到人为干扰, 森林结构不稳
定, 植物多样性低, 林分质量整体不高, 目前残存的
大多为次生林和人工林, 主要有白栎林、毛竹林、香
樟林、朴树-榉树林、朴树-刺槐林、梧桐林和枫香-刺
槐林 7 种类型的森林类型。
从这些上海市仅存的自然森林群落的树种组成
看, 由于上海地处北亚热带和暖温带的过渡区, 其建
群种分布以落叶树种为主, 主要有壳斗科栎类、榆
科、金缕梅科( Hamamelidaceae) 等植物, 少量为常绿
树种, 以樟树、毛竹、女贞等为代表。从森林演替趋
势看, 未来上海佘山地区的森林主要为三大类: 以白
栎为主的地带性森林群落, 毛竹林和以樟科、榆科、
木犀科等科树种组成的常绿、落叶混交林。因此, 在
未来建设“森林上海”的过程中, 要充分考虑上海市
的气候、土壤条件, 按照森林演替规律, 采用上海市
的乡土树种和建群种, 通过混交林、林窗更新等技术
进行林分构建与改造, 以促进上海“近自然森林”的
建设, 实现“生态上海”之目标。
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