全 文 :林业科学研究 2005 ,18 (1) :57~61
Forest Research
文章编号 :100121498 (2005) 0120057205
尾叶桉二代测定林家系的综合评选 3
李光友1 , 徐建民1 , 陆钊华1 , 杨伟东2 , 杨国清2 , 钟罗生2
(11 中国林业科学研究院热带林业研究所 ,广东 广州 510520 ; 21 广东省国营雷州林业局 ,广东 遂溪 524348)
摘要 :对 49 个家系的尾叶桉测定林各年度生长性状进行分析与遗传评估 ,结果表明 :各年度树高、胸径和材积生长
量在家系间存在极显著差异 ;分枝、干形和保存率在家系间存在显著差异 ;树高、胸径、单株材积、保存率的累积贡献
率达 95145 % ,此 4 因子是综合评定家系时采用的 ;以家系群体平均选择指数 I0 为基准 ,两种选择标准下的家系材
积增益 ,3 年生时为 7163 %~15180 % ,4 年生时为 3192 %~10139 % ,5 年生时为 6108 %~23153 % ;以选择指数为指
标 ,5 年生时入选的 5 个优良家系是 :109 ,113 ,66 ,81 和 100 号。
关键词 :尾叶桉 ;家系测定林 ;指数选择 ;遗传增益
中图分类号 :S792139 文献标识码 :A
收稿日期 : 2004207205
基金项目 : NAP 和 FRDPP 项目 (1991 —2001)“桉树速生丰产林培育技术的研究与推广”、雷州林业局和中国林科院热带林业研究所合作
项目 (1997 —2001)“桉树种子园营建及杂种家系/ 无性系选育”中的部分研究内容
作者简介 : 李光友 (1970 —) ,男 ,重庆开县人 ,助理研究员.3 参加调查工作的尚有 :陈文平、肖秋明、冼升华、简明等人 ,在此一并致谢 !
Studies on Index Selections of Eucalyptus urophylla Families
LI Guang2you1 , XU Jian2min1 , LU Zhao2hua1 , YANG Wei2dong2 , YANG Guo2qing2 , ZHONG Luo2sheng2
(11Research Institute of Tropical Forestry ,CAF ,Guangzhou 510520 ,Guangdong ,China ;
21Forestry Bureau of Leizhou ,Suixi 524348 ,Guangdong ,China)
Abstract :A family2test forest including 49 open2pollinated families of Eucalyptus urophylla was built at Leizhou Forestry Bureau
in Suixi County ,Guangdong Province to examine the genetic performance of the families. The characteristics of height ,DBH ,indi2
vidual volume ,stem form ,branch and survival rate were compared among different families at 3~5 year ,the results showed that :
(1) The most superior families under index selections include No. 109 , 113 , 66 , 81 and 100 ; (2) With the 10120 %~
55110 % selected rate , the genetic gain of single volume of the superior families in family2test forest was estimated to be 7163 %
~15180 % at 3rd years , 3192 %~10139 % at 4th years and 6108 %~23153 % at 5th years.
Key words : Eucalyptus urophylla ;family2test forest ;index selection ;genetic gain
在林木改良中 ,“选择”是指按一定的目标在种
内群体对某一部分个体的选留与淘汰。选择育种是
获得优良品种和生产群体的重要手段[1 ,2 ] 。尾叶桉
( Eucalyptus urophylla S1T1 Blake) 的改良育种同样是
对群体中个体的选留与淘汰 ,生产和研究中常采用
表型选择与遗传型选择两种基本方法。由于林木改
良计划往往要求综合地改良几个性状 ,并结合改良
性状的遗传力与经济上的重要性 ,以多个性状综合
评定值[1 ]的高低来选择亲本 ,从而选择出最优良种
源/ 家系。依托优良种源/ 家系建立的核心育种群
体 ,能够不断提高林木长期改良的效果 ,经多点区域
测定[3 ] ,配合杂种试验 ,获取具有所需改良目的性状
的家系及个体 ,利用无性系测定与评选最终得到稳
定表现的无性系个体 ,供进一步无性繁殖 ,满足无性
系林业发展的需要[4 ] 。
尾叶桉家系测定林基于以上目标而建立 ,在种
子园家系试验的基础上 ,淘汰不良家系 ,丰富优良家
系基因资源 ,组建最优家系核心群体 ,并为群体改良
下的子代优良单株的选择打好基础 ,为优良品种的
选择做好必要的材料准备。
1 试验点概况
旺基塘二代家系测定林试验点位于广东省雷州
半岛国营雷州林业局河头林场 ,20°18′~21°30′N ,
109°39′~110°38′E ,年平均气温 2217 ℃,年降水量
1 800 mm ,雨量大部分集中在 4 —9 月 ,干湿季节明
显 ,7 —10 月为台风季节 ,年热带风暴登陆 2~3 次。
试验点土壤属于薄层浅海沉积砖红壤 ,主要土壤特
性 :有机质 4170 g·kg - 1 ,全 N 250 mg·kg - 1 ,全 P 40
mg·kg - 1 ,全 K 1121 g·kg - 1 ,有效 N 33114 mg·kg - 1 ,
有效 P 4120 mg·kg - 1 ,有效 K 45100 mg·kg - 1 ,pH 值
(水提) 3180。造林前茬为桉树 ( Eucalyptus sp1) 林。
林下植被有马缨丹 ( Lantana camara L1) 、了哥王
( Wikstroemia indica (L1) C1A1 Mey1) 、飞机草 ( Eupa2
torium odoratum L1)等。
2 材料与方法
211 试验材料
参试家系共计 49 个 ,采自中国林科院热林所新
会市大泽镇尾叶桉改良代种子园 (23°34′N ,113°05′
E ,海拔 45 m)优良单株。参试子代采种优树原种产
地概况见表 1。
212 研究方法
采用随机区组设计 ,参试家系 49 个 ,4 次重复 ,
10 株小区 ,株行距 2 m ×3 m。1998 年 3 月造林后每
年观测树高、胸径、干形、分枝等性状 ,并调查各年度
保存率。试验林已于 2003 年 6 月砍伐。
单株材积 ( V) 采用公式 V = H ×D2113 m/ 30 000[5 ]
计算。用 SAS 软件进行统计、因子分析[6 ,7 ] 。
种子园母树干形、分枝及保存率等性状可作为
优良家系或单株的选择指标[2 ] ,干形分 4 级 :主干通
直 4 分 ,有 1 个弯 3 分 ,2 个弯 2 分 ,3 个以上弯 1 分 ;
分枝分 3 级 :分枝大 3 分 ,分枝中 2 分 ,分枝细 1 分。
采用树高、胸径、单株材积和保存率等多性状指
数选择法构建初级选择指数方程进行纸浆材优良家
系评定 ,其公式为 : Ii = ∑
n
i = 1
Wnh2n Pn [8 ] ,其中 Ii —某
家系聚合性状指数值 ; Wn —第 n 个性状的权重
(1/σ,σ为标准差 ) ; h2n —第 n 个性状的遗传力 ;
Pn —第 n 个性状的表型值。
遗传增益的估算公式为 :ΔG = h2nS
X - 1 [7 ] ,其中
ΔG为遗传增益 ; S 为优良家系均值与家系总群体均
值的离差 ;
X 为家系总群体性状加权平均值。
3 结果与分析
311 各年度树高、胸径、单株材积生长分析
对 49 个家系的生长性状作方差分析 ,采用小区
平均值计算树高、胸径及单株材积 ,结果见表 2。
表 1 参试子代种源/ 家系原产地与试验号对照表
种源批号 家系号 家系个数 原产地 S/ (°′) E/ (°′) 海拔/ m
12897 52 1 MT1 Mandiri IND 8 33 122 35 830
13010 51 1 Ulanu R1 IND 8 20 124 27 700
14531 66 ,68~73 7 Mt1Egon IND 8 38 122 27 515
14532 50 1 MT1Lewotobii IND 8 31 122 45 398
14533 53 ,55 2 Flores Island IND 8 31 122 45 340
14534 23 ,44 ,47 ,54 ,56 ,57 ,59 ,64 ,78 ,81 ,84 11 Mt1Egon IND 8 38 122 27 500
15089 85 1 Mt1Egon Flores IND 8 38 122 27 500
16682 115 ,116 ,121 ,124 4 Mt1 Egon ,Flores IND 8 38 122 27 415
17565 93 ,94 ,96 3 Lewotobi IND 8 32 122 48 375
17567 98~102 ,106~109 9 Mt1 Egon Flores IND 8 38 122 27 450
17570 110 ,111 2 Bangat Flores IND 8 38 122 27 330
17572 112 1 Iling Gele IND 8 37 122 27 600
17573 113 1 Andalan IND 8 36 122 28 725
B2 91 1 — BRZ — — —
B3 92 1 — BRZ — — —
混合 86 ,87 ,89 3 — — — — —
注 :混合种源由 14531、14532、12895、12987 四个种源混合而成。
85 林 业 科 学 研 究 第 18 卷
表 2 轮伐期内不同年龄家系、区组生长性状方差分析
林龄/ a 变异来源 自由度
F 值
树高 胸径 单株材积
Pr > F
树高 胸径 单株材积
1
2
3
4
5
区组间 3 1140 01242 9
家系间 48 4150 3 3 01000 1
区组间 3 3161 3 2145 1157 01014 4 01065 2 01197 4
家系间 48 1188 3 3 1171 3 3 1170 3 3 01001 4 01005 7 01006 2
区组间 3 35136 3 3 4124 3 3 11119 3 3 01000 1 01006 3 01000 1
家系间 48 2140 3 3 1187 3 3 1187 3 3 01000 1 01001 5 01001 6
区组间 3 107195 3 3 30174 3 3 59137 3 3 01000 1 01000 1 01000 1
家系间 48 3145 3 3 2191 3 3 3100 3 3 01000 1 01000 1 01000 1
区组间 3 4191 3 3 4198 3 3 3106 3 01002 6 01002 4 01029 4
家系间 48 2105 3 3 2182 3 3 2170 3 3 01000 3 01000 1 01000 1
注 :1 年生只调查了树高 ; 3 3表示 1 %极显著 , 3表示 5 %显著 ,下同。
由表 2 看出 ,各年度树高、胸径及单株材积性状
在家系间均达极显著差异 ;1 年生树高 ,4 年生树高、
胸径、单株材积在家系间达极显著差异 ;3、4、5 年生
的生长性状在区组间也达极显著差异 ;2 年生树高
在区组间达显著差异。方差分析结果表明 :随着林
分年龄的增加各性状在家系、区组间存在分化和遗
传差异 ,可以通过选择获得优良家系。
对 5 年生高生长进行排序 ,前 3 名分别是 109 ,
113 ,81 号家系 ,树高分别达 16164 ,16163 ,16147 m ,78
号家系最低 ,树高达 12108 m ,前 3 名家系的树高分
别是 78 号家系树高的 138 % ,138 % ,136 %。5 年生
时所有家系平均树高 14165 m ,最高的 109 号家系的
树高是平均值的 114 %。
对 5 年生胸径生长进行排序 ,前 3 名分别是
113 ,99 ,100 号家系 ,胸径分别达 14157 ,14142 ,14111
cm ,102 号家系最小 ,胸径达 10176 cm ,前 3 名家系的
胸径分别是 102 号家系胸径的 135 % ,134 % ,131 %。
5 年生时所有家系平均胸径达 12153 cm ,最大的 113
号家系的胸径是平均值的 116 %。
对 5 年生单株材积生长进行排序 ,前 3 名分别
是 113 , 109 , 100 号家系 , 平均单株材积分别达
01119 9 ,01110 4 ,01109 0 m3 ,78 号家系生长最小 ,平
均单株材积只有 01048 76 m3 ,前 3 名家系的平均单
株材积分别是 78 号家系的 246 % ,226 % ,224 %。5
年生时 49 个家系群体的平均单株材积达 01080 72
m
3
,生长最好的 113 号家系平均单株材积是总平均
单株材积的 149 %。
312 形质指标及保存率变化分析
以 49 个家系 5 年生时调查数据为基础 ,将其得
分数据反正弦变换后进行干形、分枝及保存率差异
的显著性检验 (Duncan 检验) ,结果见表 3。
由表 3 知 :林内各家系的分枝、干形和保存率在
家系间存在显著差异 ,后二因子还达极显著水平 ;干
形、分枝在区组间达极显著差异 ,说明通过形质指标
对家系进行选择 ,可以获得形质性状好的家系。该地
林木总保存率变化与间伐有关 ,但不同家系的保存率
可能与家系的抗风能力关系更大 ,不同家系的保存率
差异为测定林的间伐和空间管理提供了依据。
表 3 5 年生时各家系干形、分枝及保存率方差分析
林龄/ a 变异来源 自由度
F 值
干形 分枝 保存率
Pr > F
干形 分枝 保存率
5
区组间 3 41196 3 3 8107 3 3 1182 01000 1 01000 1 01145 4
家系间 48 1184 3 3 1151 3 4199 3 3 01002 0 01028 0 01000 1
表 4 5 年生时调查因子间的表型和遗传相关矩阵
因子 树高 胸径 单株材积 保存率 干形 分枝
树高 ( x1) 01707 1 3 3 01992 3 3 3 01538 9 3 3 01105 4 01322 4 3
胸径 ( x2) 01696 7 3 3 01976 9 3 3 01394 6 3 3 01035 7 01086 1
单株材积 ( x3) 01846 6 3 3 01957 2 3 3 01399 6 3 3 01129 4 01240 0
保存率 ( x4) 01504 4 3 3 01388 7 3 3 01396 8 3 3 01088 5 01248 4
干形 ( x5) 01105 4 01031 2 01063 0 01059 7 01531 8 3 3
分枝 ( x6) 01299 4 3 01085 7 01157 2 01223 7 01436 4 3 3
注 : r0101 = 01354 , r0105 = 01273 ;左下角是性状间的表型相关系数 ,右上角是遗传相关系数。
95第 1 期 李光友等 :尾叶桉二代测定林家系的综合评选
313 性状间的相关分析
在家系水平上了解主要性状之间的相互关系 ,
对进行综合选择时在性状取舍方面具有一定的指导
作用。经统计及计算分析 ,性状间的表型及遗传相
关结果见表 4。
从表 4 看出 :树高与胸径、材积、保存率存在极
显著正相关 ,与分枝只存在显著相关 ;胸径与单株材
积、保存率存在极显著相关 ;单株材积与保存率存在
极显著相关 ;干形和分枝之间存在极显著相关。以
上结果表明 :6 个性状因子大致可以分为两类 ,第一
类包括树高、胸径、材积和保存率 ;第二类包括干形
和分枝 ,这个结果可由因子分析法来加以验证。对
6 个因子分析时发现 :前 4 个特征值包括树高、胸
径、材积、保存率的累积贡献率达 95145 % ,所以选择
前 4 个因子来进行分析即可。前 4 个因子看作一类
与家系选择的生长指标一致 ,后 2 个因子属于家系
选择的形质指标 ,尾叶桉作为纸浆材 ,后 2 个因子在
决定家系选择时可以不予考虑。
对表型相关矩阵的因子分析后 ,经过方差最大
旋转 ,进一步简化结构 ,得出旋转因子模型为 :
x1 = 01907 62 y1 - 01029 11 y2 + 01006 09 y3 -
01108 38 y4 ;
x2 = 01887 36 y1 - 01265 23 y2 - 01245 52 y3 +
01042 08 y4 ;
x3 = 01944 64 y1 - 01207 53 y2 - 01237 31 y3 -
01028 02 y4 ;
x4 = 01619 90 y1 + 01058 78 y2 + 01724 99 y3 +
01284 83 y4 ;
x5 = 01182 29 y1 + 01815 94 y2 - 01312 63 y3 +
01449 47 y4 ;
x6 = 01349 68 y1 + 01779 69 y2 + 01126 05 y3 -
01489 03 y4。
从模型中 4 个公因子对各变量的载荷来看 ,也
验证了表 4 中反映的 6 个研究性状的分类结论 ,因
此可以只采用前 4 个性状来综合评定该测定林 49
个家系的优良水平。
314 家系多性状指数选择和家系遗传增益的估算
针对上面分析 ,可以采用树高、胸径、单株材积
和保存率来构建多性状选择指数方程来进行测定林
优良家系评定 ,其公式为 : Ii = ∑
n
i = 1
Wnh2n Pn ,具体说
明见研究方法。为研究测定林对当前纸浆材人工林
生产指导作用 ,测定林也采用短轮伐期 ,即 3~5 a 内
研究各项指标 ,分析在 1 个轮伐期内各年度家系的
实际表现以利于选择。
通过计算 ,得出各年度家系聚合性状指数值的
方程式为 :
I (5 a) = 01131 1 H + 01353 9 D + 281606 8V +
41058 0 SU ;
I (4 a) = 01150 2 H + 01317 9 D + 211569 9V +
31049 2 SU ;
I (3 a) = 01530 3 H + 01713 6 D + 581593 9V +
51149 1 SU。
式中 I ———聚合性状指数值 ; H ———树高 ;
D ———胸径 ; V ———单株材积 ; SU ———保存率。
按以下 2 个选择标准 ,对家系测定林进行综合
评定 ,入选家系指数值及增益见表 5。
表 5 2 个标准下各年度入选的优良家系及其增益
林龄/ a 性状
优良家系入选率/ %
标准Ⅰ 标准Ⅱ
ΔG1/ % ΔG2/ %
标准Ⅱ 标准Ⅰ
林分平均值
入选家系指数值
I0 I0 +σ
H 2121 4105 11198
3
D
14129 53106 2189 5158 10174 221098 221798V 7163 15180 01047 14
SU 4191 6131 81
H 0193 2162 13141
4
D
14129 55110 1125 3103 11151 91574 101169V 3192 10139 01061 42
SU 7129 11127 6617
H 1105 3148 14165
5
D
10120 53106 2128 5198 12153 111628 121822V 6108 23153 01080 72
SU 10146 14173 5413
注 : H ———树高/ m ; D ———胸径/ cm ; V ———单株材积/ m3 ; SU ———保存率/ %
06 林 业 科 学 研 究 第 18 卷
标准 Ⅰ:大于群体平均指数值 ( I0) 加一个选择
标准差 (σ)的优良家系
标准 Ⅱ:大于群体平均指数值 ( I0)的优良家系
按标准 Ⅰ筛选 ,3 年生时有 7 个优良家系入选 ,
它们是 :109 ,47 ,66 ,71 ,115 ,116 ,121 号家系 ;4 年生
时有 7 个优良家系入选 ,它们是 : 109 ,113 ,81 ,87 ,
107 ,110 ,66 号家系 ;5 年生时有 5 个优良家系入选 ,
它们是 :109 ,113 ,66 ,81 ,100 号家系。3、4、5 年生时
的入选率分别为 14129 %、14129 %、10120 % ;
按标准 Ⅱ筛选 ,3、4、5 年生时分别有 26、27、26
个优良家系入选 ,其中包括以上各年度入选优良家
系 ,入选率分别为 53106 %、55110 %、53106 %。
对 3、4、5 年生时各性状同时选择 ,按标准 Ⅰ3
个年度均入选的优良家系有 66 和 109 号家系 ,入选
率为 4 % ;按标准 Ⅱ3 个年度均入选的优良家系有
19 个 ,它们是 :51 ,53 ,66 ,68 ,70 ,71 ,81 ,87 ,89 ,92 ,94 ,
98 ,101 ,107 ,109 ,113 ,115 ,121 和 124 号家系 ,入选率
为 39 %。
标准 Ⅰ较标准 Ⅱ严格 ,因此前者入选率较低。
入选家系采用何种标准需要根据今后试验进程来确
定 ,一般原则是亲代入选条件可宽 ,子代及多代选择
时条件适当严格。
4 结论与讨论
(1)各年度树高、胸径及单株材积性状在家系间
均达极显著差异 ;3、4、5 年生时生长性状在区组间也
达极显著差异。随着林分年龄的增加各性状在家
系、区组间存在分化和遗传差异 ,因此 ,可以通过选
择获得优良家系 ,进一步选择家系潜力很大。随年
龄增加性状选择可靠性越大。
(2)测定林内各家系的分枝、干形和保存率在家
系间存在显著差异 ;干形、分枝在区组间均达极显著
差异 ,说明通过形质指标对家系进行选择 ,可以获得
形质性状好的家系。不同家系在保存率上的差异对
测定林的间伐和空间管理提供了依据。
(3)对测定林 49 个家系 ,按标准 I ,在入选率为
10120 %选择下 ,家系材积遗传增益达 23153 % ;按标
准 Ⅱ,在入选率为 53106 %选择下 ,家系材积遗传增
益达 6108 % ;入选家系指数值表现为 :3 年生 > 5 年
生 > 4 年生 ,其原因可能是 3 年生时林分进行过间
伐。
(4)优良家系的选择为尾叶桉种子园升级换代
的群体改良提供了丰富的材料 ,为下一步进行无性
系测定与良种生产的区域性育种试验提供了物质基
础 ,选择结果也为家系测定林的间伐和新造林的空
间管理提供了依据。
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