全 文 ：　　收稿日期: 2000206226
基金项目: “九五”国家攻关专题“长江中下游防护林植物材料选育与培育技术研究”(962007202207)的部分内容
作者简介: 卓仁英 (19692) , 男, 福建莆田人, 博士研究生.
　　文章编号: 100121498 (2001) 0220215208
木本植物抗涝性研究进展
卓仁英, 陈益泰
(中国林业科学研究院 亚热带林业研究所, 浙江 富阳　311400)
摘要: 从植物形态结构、生理生化反应和分子生物学出发, 阐述了国内外木本植物抗涝性研究的
进展。在涝渍条件下植物形态结构、高生长和生物量积累变化明显, 光合作用、酶促防御系统、呼吸
代谢等生理反应也有相应变化。在此基础上总结了抗涝性评价指标以及抗涝性品种选育研究概况
以及抗涝性育种的主要方法, 提出了抗涝性育种中存在的问题以及今后的发展趋势。
关键词: 木本植物; 抗涝性; 遗传育种
中图分类法: S722. 3+ 6　　　　文献标识码: A
我国拥有 1. 8 万 km 的海岸线、众多河流和面积广阔的大型湖泊, 形成了数千万公顷高水
位的低湿地、季节性积水地, 且每年还有增加之势。这些低湿地大部分处于荒芜或半荒芜状态,
由于现有种植材料抗涝性较差而无法利用。我国长江、黄河等流域由于生态环境恶化, 洪涝灾
害频繁发生, 造成巨大的经济损失。在湖河源头地区植树造林, 改善生态环境, 培育强抗涝性种
植材料是解决我国涝渍土地利用和沿海、沿江地带洪涝灾害问题的根本途径。
国内外对林木抗涝性重视不足, 多数研究主要针对耐涝性树种选择, 而有关林木抗涝性机
理、抗涝性选择指标的研究较少。近年来由于世界各国环境恶化, 洪涝灾害频繁发生, 林木抗涝
性研究得以加强。对涝渍胁迫下林木的形态、生长和生理代谢反应研究表明, 不同树种、种源和
无性系间抗涝性有显著差异, 抗涝性品种选择是可行的。鉴于抗涝性育种的重要性, 本文就国
内外有关研究进行了整理和总结, 以供我国林木抗涝性机理研究和抗涝性品种培育参考。
1　涝渍胁迫对植物的危害
水涝胁迫主要限制光合作用与有氧呼吸, 而促进无氧呼吸, 也有一些植物在水涝胁迫下光
合本身并不改变, 但光合产物输出受阻, 因产物抑制而降低了光合速率。淹水除了造成土壤缺
O 2 外, 对植物还有“水套作用”, 引起植物体无氧呼吸, 产生乙醇等有毒中间产物, 从而使植物
发生某些适应性变化, 如促进叶片衰老、脱落, 茎直径增加, 通气组织形成, 产生不定根等, 其本
质是淹水引起生长素和乙烯相互作用, 引起植物体各部分生长变化[1 ]。
林业科学研究　2001, 14 (2) : 215～ 222　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
F orest R esearch　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
木本植物种子发芽和形态建成受涝渍胁迫影响较大, 且因树种和淹水时间而异。如将舒马
栎 (Q uercus shum a rd ii Buck l. )种子置于水中 6～ 24 h 后, 种子发芽率明显下降, 种子内含水量
越高, 伤害程度越大, 种子发芽率受影响似乎与离子渗漏有关[2 ]。
水涝引起植物形态结构发生明显的变化: 基茎明显变粗, 皮孔肥胖, 茎基部形成不定根; 植
物体新叶形成受阻, 叶片发红、变黄, 并加快脱落。淹水条件下, 植物体生长减慢, 叶片减少、叶
面积急剧下降。在涝渍胁迫处理 39 d 后, 美洲榆 (U lm us am ericana L. ) 高生长降为对照的
1ö5 [3 ]; 正常环境中纸皮桦 (B etu la p apy rif era M arsh. ) 在生长季节新叶迅速形成并扩展, 而涝
渍胁迫下, 新叶形成受抑制, 老叶加快脱落, 使植株总叶面积减少, 树高、形成层、根系生长减缓
或停止, 甚至死亡[4 ]。试验还发现涝渍胁迫使植物体原有的初生根系大量死亡, 在水面的茎基
部形成大量的不定根或气生根。赤桉 (E uca lyp tus cam a ld olensia D ehuh. )在淹水情况下分枝减
少, 并形成一些白色不定根; 而美洲榆则产生两种不定根, 一种是密而多分枝的, 另一种是疏而
无分枝的, 前者通常深入土壤并靠近茎, 后者常漂浮在水面[5 ]。同时可以观察到, 一些植物体茎
基部皮孔肿胖, 叶片发黄、变红。解剖发现长期淹水使植物细胞排列疏松、间隙增大, 这些变化
可能与植物体改善氧运输有关。淹水胁迫引起植物体叶片中总叶绿素和叶绿素a 含量下降, 从
而引起植株光合速率下降。刘盛全[6 ]对季节性淹水条件下木材材性的研究发现, 淹水使木材微
纤丝角、木材密度等发生了显著变化。
2　不同林木基因型对涝渍的反应及抗性机制
不同木本植物耐涝性有较大差异, 种源、家系和无性系间耐涝性也有显著差异。涝渍胁迫
下, 抗性不同的植物根系生长情况和生物量差异很大, 抗涝性强的植物仅部分初生根死亡, 茎
基部形成不定根。橡胶树[H evea brasiliensis (H. B. K. ) M uell2A rg. ]不同家系幼苗 (来源于 3
个无性系) 耐涝性差异明显, Fx4098 家系生长最优, 其高生长和生物量受影响较小, 不定根生
物量增长最大[7 ]。淹水胁迫引起植物气孔关闭, 气孔阻力上升, 但耐涝植物在适应淹水环境后,
气孔阻力又逐渐下降或恢复[8 ]。火炬松 (P inus taed a L. )半同胞家系苗在淹水胁迫下生长参数
虽没有差异, 但代谢反应 (包括CO 2 量、乙醇和苹果酸积累、乙醇脱氢酶 (ADH )活性) 却差异显
著[9 ] , 研究还发现淹水条件下材积变异中 20% 可归于耐涝性, 而仅 7% 为种源的影响[10 ]。抗涝
性与树种的地理分布也紧密相关。对不同美国蓝果树 (N y ssa sy lva tica M arsh. )种源的涝渍胁
迫研究表明, 在淹水胁迫条件下高海拔种源实生苗存活率仅为 27% , 总生物量减少了 1ö3, 受
影响程度明显大于低洼涝渍地的种源[11 ]。
研究表明不同树种耐涝性差异极显著。涝渍胁迫下扭叶松 (P inus con torta Dougl. ex
L oud. ) 的高生长、死亡率、根茎比和根系糖分含量变化的研究也表明林木生理代谢对涝渍胁
迫的反应存在明显差异[12 ]。2 年生的日本桤木[A lnus jap on ica (T hunb. ) Steud. ]、白桦 (B etu2
la p la typ hy lla Suk. ) 苗淹水试验表明, 日本桤木除高生长外其它不受影响, 白桦则生长严重
下降, 20 周后全部死亡[13 ]。淹水 24 h 后红桤木 (A . rubra Bong. )、裂叶桤木 [A . sinua ta
(R eg. ) R ydb. ]的固氮酶都没有活性, 停止淹水 10 d 后红桤木的固氮酶活性逐渐恢复, 而裂叶
桤木却未能恢复[14 ]。W allace 等[15 ]研究了美国东南部 9 个湿地树种苗木在 7 种土壤上的耐涝
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性, 结果表明池杉 (T ax od ium ascend ens B rongn. )、落羽杉 [T. d istichum (L. ) R ich ]、红花槭
(A cer rubrum L. )、沼松 (P. serotina M ichx. ) 和加罗林木岑 (F rax inus ca rolin icana M ill. ) 的耐
涝性最强, 苗木经过连续淹水 11 个月后都没有死亡。在涝渍胁迫下, 琴叶栎 (Q uercus ly ra ta
W att. ) 和樱皮栎 (Q. f a lca te M ichx. ) 的气孔导度明显降低, 落羽杉的光合速率淹水两星期后
开始恢复, 而其它树种都未能恢复[16 ]。Gravat t 等[8 ]发现, 淹水 32 d 后美国白栎 (Q. a lba L. )
和美国黑栎 (Q. n ig ra L. )的净光合速率降为对照的 30% 和 23% , 而最耐淹水的蓝果树 (N y s2
sa. aqua tica L. ) 仍保持其对照的 75% , 叶片淀粉含量只有较小的增加, 而美国白栎的叶片淀
粉是对照的 2 倍[8 ]。Pu tnam 等[17, 18 ]曾将美国南部一些树种按抗涝性强弱划分为高抗性、中抗
性、低抗性和无抗性 4 类。
综上所述, 植物抗涝能力主要取决于形态结构和生理代谢上对缺氧的适应能力。抗涝植物
主要是通过形成大量不定根以维持氧气的扩散和高的吸收效率, 减轻淹水引起的氧胁迫; 通过
如改变光合产物的分配比例等方式维持糖供应和调节碳代谢以避免有毒物质的形成; 此外还
可通过改变代谢途径等代谢调节以保持低的能量储备和低的代谢速率, 从而保证淹水条件下
植物体正常的生命活动[18 ]。且不同物种、品种、种源和无性系间抗涝性有明显差异, 通过研究
涝渍胁迫下植物体的形态结构、生长和生理代谢反应的不同变化, 进行抗性品种选择是可行
的。
3　植物抗涝性育种研究进展
植物的抗涝能力主要取决于形态结构和生理代谢对缺氧的适应能力, 抗涝性不同的林木
在涝渍胁迫下, 其形态特征、生长和生理代谢也有明显差异。
3. 1　抗涝性评价指标的研究
Yam amo to、T erazaw a、Gro ss、Batzil 等通过对日本桤木、日本水曲柳 (F rax inus ex celsissi2
m a Ko idz. )、红桤木等耐涝性不同的树种的形态和解剖特征对比研究表明, 在淹水条件下耐涝
树种的普遍特征是茎干增粗, 皮孔肥胖, 形成不定根, 基部叶片延迟衰老,ADH 和超氧化物岐
化酶 (SOD ) 活性增强, 能够适应厌氧环境, 气孔导度和净光合速率在水涝时下降幅度小, 且在
停止淹水后较快恢复, 而不耐涝树种则不具备这些特征。因此抗涝性评价指标主要从形态结
构、生理代谢以及植株的生长、存活率等方面来研究。
抗涝性不同的植物其种子在淹水胁迫下发芽情况差异极显著。种子发芽是植物繁衍后代
的重要方式, 一些植物如美洲黑杨 (P op u lus d eltoid sM arsh. )、黑柳 (S a lix n ig ra M arsh. )的种
子长期淹水仍能保持生活力, 正常生长发育; 有些植物如蓝果树、美国蓝果树、落羽杉等的种子
在洪水淹没时不能发芽, 但当洪水退了又能发芽; 也有些植物如木岑叶槭 (A cer neg und o L. )、舒
马栎等的种子短期淹水后则丧失生活力[19 ]。
存活率和高生长则是评价抗涝性强弱的最直接标准。存活率是评价植物抗涝性的一个重
要指标, 长期涝渍胁迫下强抗涝性植物的存活率明显高于弱抗性的植物。A ngelov 等[20 ]试验发
现, 在连续 2 a 以上的根涝条件下, 美国蓝果树和美国枫香 (L iqu id am ba r sty racif lua L. ) 的苗
木成活率达 95% , 而 2 种栎树 (Q uercus ssp. )在 1 a 之内全部死亡。多数情况下涝渍胁迫抑制
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了木本植物高生长, 但高抗植物受影响程度较小。叶片生长受淹水影响相对较小, 在高生长停
止后, 叶面积仍能扩张, 但新叶形成较少。淹水条件下, 植物体原有的根系大多死亡, 而强抗涝
性植物初始根系死亡较少, 并能形成大量新根, 从而使根茎比降低幅度小甚至有所增加。在涝
渍胁迫条件下, 苗木的生物量积累逐渐下降, 但不同植物下降程度有明显差异, 根冠比逐渐增
大[21 ]。淹水条件下落羽杉的生物量积累变化不明显, 而湿地松 (P. elliottii Engelm. )、美国山核
桃[Ca ry a illinoensis (W angenh. ) K. ] 的生物量显著减少[22 ]。
生理代谢的变化也是植物适应淹水胁迫的一个重要方式, 研究表明抗涝性不同的植物根
系ADH 活性、光合速率、苯丙氨酸解氨酶 (PAL ) 活性、根系淀粉含量以及气孔参数等指标在
涝渍胁迫下差异显著。淹水处理后, 意大利桤木[A . cord a ta (L o is. ) D esf. ]固氮酶活性在 24 h
内急剧下降, 并且难以恢复, 红桤木的固氮酶活性在排水后恢复了 26% ; 根系的ADH 在淹水
10 d 后显著增加, 但淹水 20 d 后, 只有红桤木的ADH 活性仍保持高水平, 不定根平均生物量
增加了 3. 66% (占总生物量) [14 ]。涝渍胁迫下植物间叶片硝酸还原酶 (N R ) 活性和细胞相对质
膜透性差异显著, 可作为抗涝性评价指标[21, 23 ]。在土壤浸水时 3 个黑杨派无性系苗木基茎韧皮
部 PAL 活力和有机质含量与对照相比差异明显, 随着时间的延长, 苗木体内 PAL 活力升高,
苗木生长量明显下降, 无性系间有明显差异 [24 ]。生长快的欧洲桤木 [A . g lu tinosa (L. )
Gaertn. ]无性系要比生长慢的适应能力强[25 ]。Gravat t 等[8 ]研究认为叶片保持低的淀粉浓度、
受淹前根组织淀粉浓度高是耐涝树种在淹水条件下成活的重要特征。此外, Pezeshk i 等[22 ]研
究认为部分气孔的重新开放和维持较高的气孔导度是落羽杉和洋白蜡 (F rax inus p ennsy lvan2
ica M arsh. )的重要抗涝特征。涝渍处理 20 d 后, 柳树 (S a lix sp. ) 的气孔开度明显恢复, 而两
种杨树 (P op u lus spp. ) 却继续下降, 说明气孔在一定程度上能反应树种的耐涝能力。根系活力
与植物抗涝性有一定的相关性。W agner [26 ]通过对生长了 2～ 5、13 a 的欧洲云杉 (P icea abies
Karst. ) 抗涝性分析, 发现 90% 的品种其幼龄与成龄植株间具有较强的正相关性, 可见苗期抗
涝性品种选择具有一定的可靠性。
由于植物抗涝机制的复杂性, 单个生理指标有明显的局限性, 因此必须综合分析植物形态
结构、生长、生理代谢反应等方面的变化, 才能科学评价植物的抗涝性强弱。但由于国内外对抗
涝性的研究不多, 对林木抗涝性机理了解不深入, 对形态、生长和生理代谢指标间的关系了解
不足, 因此有必要研究形态、生长和生理代谢各指标之间的关系, 建立抗涝性品种筛选的指标
体系, 进一步阐明林木抗涝性机理, 为林木抗涝性育种提供科学依据。
3. 2　木本植物抗涝性育种的方法
目前抗涝性品种选育方法主要是大田选育法。通过在大田人工控制涝渍条件下进行耐涝
性比较测定, 从而选育出高抗品种, 或直接引种驯化天然生长于涝渍低洼地的林木优良品种而
获得高抗基因型。近年来随着生物技术和分子生物学的发展, 组织培养、同工酶技术和基因工
程技术已逐渐应用于抗涝性品种培育。
利用组织培养技术进行抗涝性育种作为常规育种的有效辅助手段, 具有生产周期短、目的
性明确、经济快速的优点。在植物组织培养与细胞培养过程中, 再生植株及其后代会发生各种
变异, 其发生频率比自然突变高。利用植物细胞悬浮培养技术和外源胁迫相结合进行突变体筛
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选, 有可能培育出强抗涝性品种。Roy [27 ]利用多次继代培养菠萝蜜 (A rtoca rp us heterop hy llus
L am. ) 成熟植株茎尖形成的再生苗, 通过水涝处理 3 个月后移入大田继续淹水, 从而选育出抗
涝性品种。
许多研究表明, 在植物体内, 同工酶通过清除自由基以提高植物体的抗逆性。通过 SOD、
过氧化物酶 (POD )、过氧化氢酶 (CA T ) 等同工酶的配合, 清除各种生理代谢产生的自由基, 可
以明显提高植物体的抗逆性。逆境条件下, 植物苗期和生长部位的蛋白水解酶、淀粉水解酶、核
酸水解酶、磷酸水解酶和氧化酶的活性和数量都会发生变化, 强抗性品种比敏感品种变化幅度
小。在外界环境胁迫下, 植物体总蛋白和可溶性蛋白的种类和含量都会发生变化。通过分析植
物体内有关可溶性蛋白的含量和酶类的活性及其种类的变化情况, 可以判断植物体抗涝性的
差异, 从而达到筛选或鉴定抗涝性品种的目的[28 ]。
植物厌氧胁迫下的应激反应同干旱胁迫一样会抑制正常蛋白的合成, 引发新的蛋白质合
成, 主要有适应涝渍胁迫的贮藏蛋白、逆境蛋白、参与代谢的酶[29 ]。研究人员发现, 淹水条件下
ADH 活性逐渐提高, 而且两种不同的基因同时表达出两种ADH 1 和ADH 2, 多数植物体在水
涝胁迫下都会诱导合成一种 33KD 的蛋白质[30 ]。研究发现基因 adh1、adh2 编码的ADH 是胁
迫蛋白, 它们可以产生大量的A T P 维持植物暂时生长, 以减轻涝渍引起的缺氧胁迫[31 ]。最近
研究还发现所有植物体内都存在血红蛋白基因, 用于感应O 2 含量的变化, 可能还有促进O 2
的扩散的作用, 通过V H b 转基因烟草 (N icotiana tabacum L. )对涝渍胁迫反应的研究发现, 转
基因烟草在淹水条件下种子也会发芽, 生长迅速, 叶绿素含量较对照大幅度增加, 说明V H b
基因确实与植物抗涝性有关[32 ]。
植物抗逆性途径大多与蛋白质尤其是酶有关, 而酶或蛋白是由基因控制合成的, 许多研究
结果表明在涝渍胁迫条件下, 植物体内诱导合成了一些新的蛋白或酶类物质, 这些物质主要是
植物血红蛋白、厌氧蛋白和ADH 等。目前已克隆了一些与植物抗涝性相关的基因, 主要是编
码厌氧胁迫蛋白的基因、SOD 酶基因、植物血红蛋白等[33 ]。Dong [34 ]从槭树 (A cer sp. ) 中克隆
出两个编码 PgCh i21 和 PgGlu21 的 cDNA。研究还发现涝渍条件下植物体根系、叶片和茎都可
以检测到ADH 的活性, 目前已经测定了编码ADH 基因的序列, 对ADH 基因的克隆即将完
成。研究人员发现植物体内存在血红蛋白基因, 对植物血红蛋白基因转移的研究结果表明转
V H b 基因的烟草植株种子在淹水条件下也会发芽, 且生长速度远高于对照, 叶片中叶绿素含
量也明显高于对照 (高 30%～ 40% ) [35 ]。可见随着基因工程技术的完善, 利用转基因技术培育
抗涝性植物材料成为未来抗涝性育种的一个重要方法。
4　木本植物抗涝性育种发展趋势
由于逆境条件的多样性以及植物对逆境胁迫反应的复杂性, 各种生理指标的应用受到很
大的限制。此外一些木本植物的组织培养尚未成功, 使组织培养技术的应用有很大的局限。转
基因技术方面的缺陷和人们对转基因植物的安全性疑虑, 其应用短期内也不可能有突破性进
展[36 ]。因此目前抗涝性研究还主要集中于抗性机理研究和建立抗性指标体系, 抗涝性育种主
要是现有高抗性品种的选择和推广应用。
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木本植物抗涝性育种和其它抗性育种一样, 还需兼顾其它重要性状。逆境条件下除了抵御
逆境的影响, 还要兼顾高产、速生的生产需要。木本植物抗涝性育种也要涉及亲本选配、优良家
系、优良个体、区域化试验以及大规模推广应用的问题。亲本选配首先要抓住抗逆性育种的主
要目标, 其次双亲要优缺互补。此外, 还应以逆境中的主导生态因子的策略为主导, 兼顾其它生
态因子。今后, 抗涝性育种工作应该着重于解决以下问题:
(1)确定选择依据的指标体系。生理指标在抗逆性育种中应用的重要性不容忽视, 但选择
的指标体系还应该包括形态等直观性指标。今后的关键是选择出一些在各树种中稳定性较好
的综合性指标体系, 作为抗涝性选择的标准。
(2)抗涝性性状的稳定性及其遗传力的研究。抗涝性性状的稳定性如何, 能否遗传给下一
代以及遗传力的大小, 这些都是抗涝性育种成功的关键。
(3)解决抗涝性与生物量积累的矛盾问题。植物对逆境条件的抗御要消耗能量, 影响到生
物量的分配, 形成生长与抗逆性的矛盾。选育出抗逆性强、生长迅速的品种是抗逆性育种的重
要任务。
(4)新技术在抗涝性育种中应用。随着生物技术的发展完善, 分子标记、基因图谱、转基因
技术等在木本植物抗涝性育种中的作用将日益受到重视并应用, 新技术的运用可望缩短抗涝
性育种的周期。
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122第 2 期　　　　　　　　　　　卓仁英等: 木本植物抗涝性研究进展　　　　　　　　　　　　　　　　　　
Advances in W aterlogg ing-res istance of W oody Plan ts
ZH UO R en2y ing , CH EN Y i2ta i
(Research Institu te of Sub trop ical Fo restry, CA F, Fuyang　311400, Zhejiang, Ch ina)
Abstract: F rom the view po in ts of mo rpho logica l st ructu re, physio logica l and physiochem ical
react ion and mo lecu lar b io logy, the advances in w aterlogging2resistance of w oody p lan ts a t
hom e and ab road w ere described. U nder w aterlogging condit ion, the varia t ion s in mo rpho2
log ica l st ructu re, heigh t increm en t and b iom ass accum u lat ion w ere obviou s. T he pho to syn2
thesis, the defend enzym e, resp ira t ion m etabo lism changed co rrespondingly. Based on the
ach ievem en t of study, the index of w aterlogging2resistance, the select ion and b reeding of
w aterlogging2resistance species and the m ain m ethods of b reeding w ere summ arized. T he au2
tho rs a lso po in ted ou t the p rob lem s ex isted and the trend of resistance b reeding.
Key words: w oody p lan t; w aterlogging2resistance; genet ic b reeding222 　　　　　　　　　　　　　　　林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　第 14 卷