全 文 ：林业科学研究 2005, 18( 3) : 310~ 314
Forest Research
文章编号: 10011498( 2005) 03031005
混交林分中乳源木莲冠层特性与生长的通径分析
李 生1, 陈存及2
( 1 中国林业科学研究院亚热带林业研究所,浙江 富阳 311400; 2 福建农林大学林学院,福建 福州 353000)
摘要:对 17 年生混交试验林(杉木 乳源木莲)中的乳源木莲冠层特性与单株材积生长进行相关分析, 结果表明: 乳
源木莲单株材积指数 D 2H 与各冠层因子间的相关系数不同,除单株叶面积指数 LAI、冠层密度 CLD 外,单株总叶面
积TLA、树冠表面积 TCA 及冠形率CSR 与单株材积指数均达极显著正相关。通径分析表明 : TCA 对单株材积生长的
直接作用最大( Pyx
i
= 1 201 3) ,是乳源木莲单株材积生长的主导因子, TLA、CLD、CSR 是通过TCA 起作用的, 以上 5
个主要冠层参数对乳源木莲单株材积生长相对重要性的大小为: TCA > LAI > TLA> CSR > CLD 。在分析冠层空间
结构对单株材积生长的影响中发现:垂直方向, 冠层中、下层的叶面积对单株材积生长有决定性作用,而上层作用较
小;水平方向, 以叶面积多集中于内部、外部的有利于乳源木莲单株材积生长,而中部叶面积作用较小。
关键词:乳源木莲; 杉木;混交林; 冠层特性;生长; 通径分析
中图分类号: S758 文献标识码: A
收稿日期: 20041216
基金项目: 福建省 211重点学科森林培育资助,福建省科委重点科研项目 阔叶树种选育!资助项目(99Z173)
作者简介: 李 生( 1976 ∀ ) ,男,辽宁凌源人,研究实习员,从事森林培育与经济林研究工作.
Path Analysis on the Crown Characteristics and Growth of
Manglietia yuyuanensis in Mixed Stands
LI Sheng 1 , CHEN Cunj i 2
(1. Research Institute of Subtropical Forestry, CAF, Fuyang 311400, Zhejiang, China;
2. Fujian Agriculture and Forestry University, Nanping 353000, Fujian, China)
Abstract: The correlation analysis on crown characterstics and individual volume growth of Manglietia yuyuanansis grown
in 17yearold mixed stand ( Cunninghamia lanceolata Manglietia yuyuanensis ) was conducted. The results showed
that the correlat ion coeff icients betwwen individual volume index ( D2H ) and crown factors were different. Except single
leaf area index ( LAI ) and crown layer density ( CLD ) , the total leaf area of single tree ( TLA ) , the tree crown area
( TCA ) and crown shape rate ( CSR) were positively correlated to the individual volume index. The path analysis showed
that TCA had the most direct effect on individual volume growth( Pyx
i
= 1201 3) , which was the key factor affecting the
individual volume growth of M . yuyuanensis , while TLA , CLD, CSR played their roles through TCA . The importance of
the five crown factors abovement ioned on the individual volume growth of M. Yuyuanensis was in the order of TCA> LAI
> YLA > CSR> CLD . It was found during analyzing the influence of crown spat ial structure on individual volume growth
that in vertical direct ion, the leaf area in middle and lower layers played decisive role to individual volume growth and the
upper layer played less role: while in horizontal direction, the leaf area in the inner and outer parts contributedmore to the
individual volume growth and that in the middle part contributed less.
Key words: Manglietia yuyuanensis ; Cunninghamia lanceolata; mixed stand; crown characteristics; growth; path analysis
冠层是树木进行光合作用的主要场所, 冠层特
性与树木的生长密切相关[ 1]。自 20世纪 80年代中
期起有关于树木冠层特性的研究报道, 大多从冠层
的几个基本参数如叶面积、叶生物量等进行分
析[ 2~ 8] ,缺乏对整个冠层特性的详细分析, 更少见从
树木冠层空间分布的角度来分析冠层特征与生长的
关系[ 1~ 5]。
乳源木莲(Manglietia yuyuanensis Law)是木兰科
(Magnoliaceae)优良乡土用材树种, 分布于广东北部、
湖南、安徽、浙江、江西、福建等地, 但乳源木莲天然
林资源濒临枯竭, 已属于濒危树种[ 9~ 13]。为保护树
种资源和丰富南方造林树种,本文应用通径分析的
方法探讨乳源木莲树冠结构因素对其单株材积生长
的作用规律和影响,在分析 17年生乳源木莲冠层特
征与生长相关的基础上, 阐明乳源木莲理想的冠型
特征,为培育乳源木莲大径材提供科学依据。
1 材料与方法
11 试验材料
供试材料取自福建省沙县富口林场 17年生乳
源木 莲杉 木 ( Cunninghamia lanceolata ( Lamb. )
Hook. )混交林。1985 年造林, 初植密度为 2 200~
2 300株#hm- 2,杉、莲比为 3∃1。1994 年(即 10年生
时)进行适时间伐,间伐对象主要是对乳源木莲生长
有影响的杉木和生长不良的乳源木莲, 杉木间伐强
度约为 46% , 林分现有密度为 1 200 ~ 1 500 株#
hm
- 2
,杉、莲比为 9∃1~ 6∃4,林分总郁闭度为 80%。
间伐后由于乳源木莲有充分的营养生长空间, 现乳
源木莲生长显著优于杉木, 17年生乳源木莲平均胸
径达 215 cm,平均树高 138 m。
设置标准样地 6块(面积20 m 20 m) ,按常规方
法调查各测树因子。2001年 6月中旬在乳源木莲叶
片完全展开后, 根据测量结果, 按乳源木莲径阶分别
将林木分为 3个等级,在每一个等级中选择接近该等
级平均胸径的代表性标准木 1株,在每块样地内分别
3个等级选取样木 3株进行测定,总计 18株。
12 叶面积及冠层特性测定
冠层特性和叶面积按照李火根等[ 2]的测定方法
进行。按乳源木莲的自然分枝状态将每株树木的冠
层分成上、中、下 3层,每一层按东、西、南、北4个方向
各选2个具代表性的标准枝,用 LI- 3000叶面积仪测
量标准枝的叶面积,然后估算各层的叶面积, 自上而
下分别用LA1、LA2、LA3表示;每一标准枝按其长度均
分为内、中、外 3等分,测量各等分的叶面积及单叶面
积,分别用LA i、LAm、LAo 表示内、中、外3等分的总叶
面积,A i、Am、Ao 分别代表内、中、外3部分平均单叶面
积。其它各项冠层指标测定方法如下:
单株总叶面积 TLA = LA 1+ LA 2+ LA 3;
树冠投影面积 S = ( W / 2) 2
单株叶面积指数 LAI= TLA / S ;
冠层密度 CLD= TLA / (1/ 3Sh)
冠形率 CSR= h/ W ;
树冠表面积 TCA = 1/ 4W ( h2+ W2/
4) 1/ 2
单株材积指数 VI= DBH 2 H ;
其中, DBH 为胸径( cm) ; H 为树高( m) ; h 为冠
高( m) ; W 为平均冠幅( m)。
13 通径分析原理与方法
简单相关不能全面考察变量间的相互关系, 使
结果带有一定的片面性;多元回归分析虽然在一定
程度上能够消除变量之间的混淆, 能够真实地表现
出各个自变量和因变量的关系, 但由于偏回归系数
带有单位, 使原因对结果的效应不能直接进行比
较[ 14]。通径分析作为一种新的研究方法,由于其具
有比相关和回归更为精确、对多变数资料的统计分
析更符合实际的优点, 而被广泛应用于经济、土壤物
理、遗传育种和作物栽培等许多领域当中。
当有一个依变量 与 n 个自变量 xi ( i= 1, 2,
%, n)间存在线性关系,回归方程为
y = b0+ b1x 1+ b2x 2+ %+ bnxn (1)
对( 1)式进行数学变换求通径系数, 通径系数就是变
量标准化的偏回归系数,表示各原因对结果的相对
的重要性,用下式表示
pyx
i
= bi
x
i y ( i = 1, 2, %, n) (2)
( 2)式中 bi 为 y 对 xi 的偏回归系数; x
i
、 y 分别为
xi、y 的标准差。
决定系数即是通径系数的平方, 分别表示对结
果的相对决定程度,用下式求得
dyx
i
x
j
= 2p yx
i
#pyx
j
#rx
i
x
j
( i , j = 1,2, . . . , n, i< j ) (3)
( 3)式中 dyx
i
x
j
分别表示两相关原因共同对 y 的相对
决定系数。
对于回归方程( 1) , 根据最小二乘原理由几组实
际观测值可得关于通径系数 b 1, b2, . . . , bn 的正规
方程组:
1 rx
1
x
2
% rx
1
x
n
rx
2
x
1
1 % rx
2
x
n
% % % %
rx
n
x
1
rx
n
x
2
% 1
pyx
1
pyx
2
%
pyx
n
=
rx
1
y
rx
2
y
%
rx
n
y
(4)
311第 3期 李 生等:混交林分中乳源木莲冠层特性与生长的通径分析
若已知变量间的相关系数,通过解析方程组( 4)可直
接求得各通径系数[ 15]。
根据通径系数和相关系数的关系(式 2、4) , 可
计算出各冠层指标对乳源木莲单株材积生长的直接
通径系数 Pyx
i
,进而依据间接通径系数公式 Pyx
ij
=
rx
ij
#p yx
j
计算出各因素影响乳源木莲生长的间接通径
系数Pyx
ij
。
2 结果与分析
21 乳源木莲单株材积生长与冠层特性的相关性
分析
为探索乳源木莲冠层特性与生长的关系, 将代
表树木综合冠层特性的 5个参数与材积指数进行相
关分析,将获得的单株材积生长及冠层特性间的两
两相关系数列于表 1。
从表 1可看出:乳源木莲单株材积指数 D2H 与
各冠层因子间的相关系数不同, 除单株叶面积指数
LAI、冠层密度 CLD 性状外(与冠层密度呈较低的负
相关, 与单株叶面积指数关系不明显) , 其余 3个性
状与单株材积指数的相关系数均达极显著水平, 并
呈较大的正相关,表明乳源木莲树冠总叶面越多, 树
冠表面积越大, 冠型越窄, 其单株材积生长量越大。
这是因为树冠表面积大,冠层接受太阳光能的范围
也就越大,树冠总叶面积越多,光合单位越多, 则光
合产物也越多,而冠型越窄(即 CSR 越大) , 有利于
提高收获指数。
各冠层因子之间, 单株总叶面积 TLA 与单株叶
面积指数LAI、树冠表面积 TCA、冠形率 CSR 间的相
关系数较大,表明它们之间的关系较为密切;另外单
株叶面积指数与冠层密度 CLD、冠形率,以及树冠表
面积与冠形率之间的相关系数也较大。
以上相关分析结果表明, 与乳源木莲生长有关
的各冠层特性之间有不同程度的关联性。然而, 相
关系数不能确切地阐明原因性状与目的性状的关
系,与其相比,通径系数是变量标准化后的偏回归系
数,能够表示变量间的因果关系,仍具有回归系数的
性质,此外通径系数可应用于各性状间的相关分析,
并将各性状间的简单相关系数剖析成两部分, 一部
分为一性状对另一性状的直接效应, 另一部分是该
性状通过其他性状对另一性状的间接效应, 并能分
析出间接效应的途径和各条途径的效应大小。因
此,为了探索各冠层特性对材积指数的实际贡献大
小,需要进一步做通径分析。
表 1 冠层因子 TLA、LAI、CLD、TCA、CSR、D2H 两两相关的相关系数
项目 TLA LAI CLD TCA CSR D 2H
单株总叶面积 TLA 1 0722 8* * 0312 6 0771 9* * 0806 7* * 0642 3* *
单株叶面积指数 LAI 1 0819 7* * 0150 3 0605 7* * 0140 4
冠层密度 CLD 1 - 0351 0 0082 2 - 0267 7
树冠表面积 TCA 1 0722 5* * 0860 1* *
冠形率 CSR 1 0578 5* *
单株材积指数 D 2H 1
注: * * 表示 1%差异显著性水平,下同。
22 冠层特性对乳源木莲单株材积生长影响的通
径分析
221 各冠层因子的直接作用与间接作用分析
从表 2通径分析结果看, 在影响乳源木莲单株材积
生长的 5个冠层因素中以树冠表面积 TCA 的直接
作用最大( Pyx
i
= 1201 3) ,可见乳源木莲单株材积生
长主要由 TCA 的直接效应来决定, 但 TCA 通过其它
因子的间接作用却不明显; 单株叶面积指数 LAI
( Pyx
i
= 0392 0 ) 与单株总叶面积 TLA ( Pyx
i
=
- 0390 5)的直接作用次之。TLA 与单株材积生长
表现为正相关( 0642 3) ,但通径分析表明:对单株材
积生长的直接效应反而表现出较大的负效应
( - 0390 5) ,这是由于受 TCA 明显的间接正效应
( 0927 3)和一定的LAI 间接正效应( 0283 3)影响而
夸大。与此相比, 单株叶面积指数 LAI 与单株材积
指数D2H 的直接作用较大(而相关系数较小) , 这主
要是其对单株材积生长的直接效应( 0392 0)由于受
TLA 和 CSR 的间接负效应 (分别为- 0282 3和-
0127 0)影响,使其对乳源木莲生长的直接效应不能
通过两者的相关系数大小反映出来。其它因子如
CLD、CSR 的直接作用都很小, 但它们通过树冠表面
积 TCA 对乳源木莲生长的影响依次为- 0421 7、
0867 9,都显著大于同一因素的直接作用。树冠表
面积 TCA 是乳源木莲单株材积生长的主导因子,
TLA、CLD、CSR 的影响是通过TCA 起作用的。
312 林 业 科 学 研 究 第 18 卷
表 2 17 年生乳源木莲冠层性状与单株材积生长( D2H )的通径分析
性状 相关系数 直接通径系数 间接通径系数
TLA LAI CLD TCA CSR
决定系数
TLA 0642 3* * - 0390 5 ∀ 0283 3 - 0008 8 0927 3 - 0169 1 0152 5
LAI 0140 4 0392 0 - 0282 3 ∀ - 0023 0 0180 6 - 0127 0 0153 7
CLD - 0267 7 - 0028 1 - 0122 1 0321 3 ∀ - 0421 7 - 0017 2 0000 8
TCA 0860 1* * 1201 3 - 0301 4 0058 9 0009 9 ∀ - 0151 4 1443 1
CSR 0578 5* * - 0209 6 - 0315 0 0237 4 - 0002 3 0867 9 ∀ 0043 9
222 决定程度分析 通径系数的平方称为决定
系数,表示原因对结果的相对决定程度,反映原因性
状对目的性状相对重要性大小。以决定系数作为分
析指标,通过计算结果(表 2)显示,乳源木莲 5个主
要冠层参数对生长 D2H 相对重要性大小为: TCA >
LAI> TLA > CSR> CLD , 树冠表面积的单独作用列
第1位, 决定程度为 1443 1,且呈显著正相关, 表明
在乳源木莲培育过程中, 若树冠表面积越大,其单株
树干材积生长量就越高, 即越有利于乳源木莲大径
材的培育, 在经营过程中是需要重视的。单株叶面
积指数 LAI 虽对生长的影响决定程度不大, 但其通
过树冠表面积 TCA 对木莲生长的影响程度列为第
2,决定系数为 0153 7, 因此在生产中不容忽视。单
株总叶面积 TLA 对生长的决定程度为负的影响, 但
这只对于 17年生(为近熟龄)的乳源木莲生长, 而在
早期生长中应重视其作用。其它因子的决定系数绝
对值较小,对生长的影响不大。
23 乳源木莲冠层叶面积分布特性与单株材积生长
231 叶面积垂直分布特性与单株材积生长 表 3
显示乳源木莲叶面积垂直分布特性与材积指数的通
径分析结果,中层叶面积 LA 2、下层叶面积 LA 3 与单
株材积生长 D2H 的相关系数达到极显著水平, 直接
通径系数和决定系数均较大, 而上层叶面积 LA 1 与
单株材积生长的相关系数、直接通径系数和决定系
数均较小,表明冠层叶面积对生长起决定性作用为
中、下层叶面积, 而上层与单株材积生长关系不大。
表 3 叶面积垂直分布特性与生长之相关及通径分析
性状 相关系数 直接通径系数 间接通径系数
LA1 LA2 LA3
决定系数
LA1 0185 1 0150 5 ∀ 0089 8 - 0061 6 0022 7
LA2 0630 2* * 0424 9 0031 8 ∀ 0193 5 0180 5
LA3 0567 0* * 0394 9 - 0023 5 0208 2 ∀ 0155 9
232 叶面积水平分布特性与单株材积生长 现
仅对中、下层叶面积水平分布特性与单株材积生长进
行相关及通径分析(表 4)。可以看出,仅 LA21、LA22、
LA33、A21、A225个性状指标与单株材积生长相关达显
著水平外, 其它指标均未达显著水平。通径分析表
明, 12个指标对单株材积生长的直接作用大小顺序依
表 4 乳源木莲叶面积水平分布特性与生长之相关与通径分析
性
状
相关
系数
直接通径
系数
间接通径系数
A21 LA 21 A22 LA22 A23 LA23 A31 LA 31 A32 LA32 A33 LA33
决定
系数
A21 0374 1* 0370 4 ∀ 0417 7 - 01739 04215 00496 - 1197 1- 02715 0316 4 - 00678 - 0125 6 01675 0469 9 01372
LA21 0716 2* * 0703 8 0219 8 ∀ - 01024 05910 00166 - 1129 9- 00100- 0173 8 00077 0018 5- 00412 0624 8 04953
A22 0376 1* - 0305 7 0210 6 0235 7 ∀ 03323 00245 - 0322 6- 03240 0249 2 - 00184 - 0183 4 01122 0365 6 00935
LA22 0517 0* * 0650 6 0240 0 0639 3 - 01561 ∀ 00326 - 1316 2- 01007- 0062 8 00081 - 0005 8- 00023 0600 3 04233
A23 - 0095 2 0068 4 0268 5 0170 7 - 01097 03101 ∀ - 1257 8- 02081 0201 9 - 00604 - 0131 9 02509 0405 2 00047
LA23 0072 7 - 1696 1 0261 4 0468 9 - 00581 05049 00507 ∀ - 01414 0136 0 - 00386 - 0052 9 00889 0556 4 28768
A31 - 0054 0 - 0508 7 0197 7 0013 9 - 01947 01288 00280 - 0471 3 ∀ 0764 1 - 00853 - 0332 4 01144 0284 0 02588
LA31 - 0127 3 0937 3 0125 0- 0130 5 - 00813- 00436 00147 - 0246 1- 04147 ∀ - 00775 - 0239 3 00184 0079 5 08785
A32 - 0126 9 - 0119 3 0210 5 0045 5 - 00472- 00442 00346 - 0549 4- 03639 0609 2 ∀ - 0293 5 02039 0268 1 00142
LA32 0141 1 - 0443 1 0105 0- 0029 4 - 01265 00085 00204 - 0202 5- 03816 0674 6 - 00790 ∀ 01085 0472 3 01963
A33 - 0190 7 0334 2 0185 6- 0086 8 - 01026- 00046 00514 - 0451 3- 01742 0051 6 - 00728 - 0143 9 ∀ 0219 6 01117
LA33 0549 9* * 0854 3 0203 7 0514 8 - 01308 04572 00324 - 1104 7- 01691 0087 3 - 00374 - 0244 9 00859 ∀ 07298
313第 3期 李 生等:混交林分中乳源木莲冠层特性与生长的通径分析
次为: LA31> LA33> LA21> LA22> A21> A33> A23> A32
> A22> LA32> A31> LA23, 其中前 7个指标对单株材
积生长有较大正向作用, 后 5 个指标的作用为负。
决定系数以 LA23、LA31、LA33、LA21为大, 即从叶面积
来看,对单株材积生长贡献较大的分别为中层外部
叶面积LA23(负向)、下层内部叶面积LA31(正向)、下
层外部叶面积 LA33(正向)、中层内部叶面积 LA21(正
向)。从平均单叶面积看,对单株材积生长贡献较大
的为下层内部单叶面积 A31(负向)。对于乳源木莲
群体的叶面积空间分布, 以叶面积多集中于中层内
部和下层内部、外部有利于木莲单株材积生长。
3 小结
乳源木莲是福建重要的速生乡土阔叶树种, 随
着天然林的破坏和减少, 如何加强乳源木莲的大径
材培育,保护种质资源,减轻因木材需求对现存天然
林的压力已至关重要。树冠是光合作用的主要器
官,因而生产实践中如何合理调控树冠结构,对于提
高树木单株材积生长,培育优质大径材极为重要。
通径分析表明,影响乳源木莲单株材积生长的
5个主要冠层因素中, 树冠表面积 TCA、单株总叶面
积 TLA、单株叶面积指数 LAI 对单株材积指数D2H
具有较大的直接效应, 其中 TLA 为负向作用, 树冠
表面积 TCA 是木莲单株材积生长的主导因子, 主要
决定乳源木莲的单株材积生长,单株总叶面积 TLA、
冠层密度 CLD、冠形率 CSR 的影响是通过TCA 起作
用的。
冠层密度 CLD 与单株总叶面积TLA 均为表示
树冠内叶面积分布密度的指标。叶片是进行光合作
用的组织,单株总叶面积与冠层密度理论上应与林
木生长量呈正相关(如 TLA 与乳源木莲单株材积生
长的相关系数高达 0642 3) , 但上述通径分析结果
说明 TLA 和CLD 对木莲单株材积生长的直接效应
却实际表现为一定的负向作用(直接通径系数分别
为- 0390 5和- 0028 1) , 这为解释为何叶片过多、
过密,乳源木莲生长反而受抑的现象提供了依据。
就本文研究结果看, 认为对乳源木莲单株材积
生长有利的冠层特性应为:叶面积多集中于中层的
内部、下层的内、外部的窄冠层的冠层分布特性。因
而在今后培育工作中,应注重调控和培育出适合乳
源木莲单株材积生长的冠层。
本次作者所研究的对象为 17年生的乳源木莲,
为近成熟期,因而此时的结论对今后营林更具有实
际指导意义。单株总叶面积 TLA 在乳源木莲生长
早期,尤其是单株材积生长速生期, 其直接作用较
大,但在成熟期一般认为 TLA 过大, 造成冠层内叶
片相互遮荫,增大呼吸消耗而不利于生长[ 16]。因而
今后对该树种树冠特性与单株材积生长的动态变化
研究仍需进一步深入。
参考文献:
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