全 文 ：收稿日期: 20040429
基金项目: 云南省应用基础研究基金( 97C034Q) ;国家林业局 948引进项目( 98415)
作者简介: 李正红( 1964 ) ,男,云南景东人,副研究员,博士生.
林业科学研究 ! 2004, 17( 5) : 547~ 554
Forest Research
! ! 文章编号: 10011498( 2004) 05054708
云南地方栽培木豆群体数量性状变异分析
李正红1, 潘学政2, 周朝鸿1, 谷 ! 勇1, 刘秀贤1, 惠雅玲1
( 1 中国林业科学研究院资源昆虫研究所,云南 昆明 ! 650224; 2云南省云县林业局,云南 云县 ! 675800)
摘要: 对云南省 8个地方栽培木豆群体进行调查,对木豆株高、地径、冠幅、单株荚数、虫荚率、单株粒
质量及百粒质量等数量性状变异进行分析,结果表明 7个性状不论是群体间还是群体内个体间均存
在丰富变异。性状相关性分析表明,单株粒质量与单株荚数呈高度正相关, 与株高、地径呈弱正相关。
单株荚数、虫荚百分率、百粒质量对产量构成贡献最大, 通径系数分别为 0855 1、- 0237 4、0 179 9。
若将三个性状相结合, 选择单株荚数多、粒大、虫荚少的单株, 则后代产量可望有明显增加, 有可能育
成高产高抗虫性品种。
关键词: 木豆;地方栽培群体 ;数量性状; 变异分析
中图分类号: S7223 ! ! ! 文献标识码: A
木豆( Cajanus cajan ( L) Millspangh)又名三叶豆,是多年生常绿豆科( Leguminosae)灌木,起源
于印度,在南北纬35∀间的热带、亚热带干旱、半干旱地区广为栽培, 1 500年前从印度引入中国[ 1]。
木豆具耐旱、耐瘠、速生、改良土壤及繁殖、栽培容易等优良特性,是干热河谷地区优良的造林先
锋树种。木豆干籽粒含蛋白质20%~ 32%,淀粉 55%,含人体必需的 8种氨基酸、丰富的维生素
和矿质元素,赖氨酸含量达 66mg#kg,因而是以禾谷类为主食人群理想的补充食物,也是鸡、猪等
畜禽的优良蛋白饲料。嫩茎叶干物质含蛋白质 19%~ 22%,粗纤维 17%~ 23%,是牛羊等反刍动
物的理想饲料[ 2~ 4]。此外,木豆还可放养紫胶虫生产紫胶,每公顷产原胶 600~ 750 kg。因而种木
豆具生态、经济、社会多方面综合效益。但是,中国很少进行木豆品种的选育,通常将不同渠道引
入的不同品种混杂栽培, 加之木豆本身为常异花授粉植物, 存在一定的天然异交率[ 3] ,长期
混杂栽培使得每一个栽培群体内均存在丰富的遗传变异。为充分利用这一宝贵种质资源,培育
具优良特性的新品种,有必要对具有悠久栽培
历史,且在中国栽培面积最大的云南省地方木
豆群体进行调查, 对群体数量及质量性状进行
遗传结构分析,为新品种的选育提供可靠依据。
本文主要对云南地方栽培木豆群体的数量性状
变异进行分析。
1 ! 材料及方法
对云南省禄丰县川街乡、云县昔掌河、云县
表 1 ! 群体地点、调查植株数、林龄!
群体编号 地点 调查植株数/株 林龄/ a
1 禄丰川街 A 50 4
2 禄丰川街B 50 3
3 云县昔掌河 50 4
4 云县新地基 50 4
5 元谋县金雷 30 3
6 元谋苴林 30 5
7 永仁小哨 30 5
8 东川块河 17 2
新地基、元谋县金雷、元谋县苴林、永仁县小哨、东川市块河等 8个地方栽培木豆群体(表 1)进
行调查。每群体随机取样 17~ 50株, 调查株高、地径、冠幅、单株荚数、虫荚率、单株粒质量及
百粒质量等数量性状,用 SAS软件对数据进行处理[ 5] , 分析各性状相关性, 并建立产量与相关
性状的多元回归方程。
2 ! 结果及分析
对8个群体调查数据进行平均数、方差、变异系数及变幅的统计,结果见表 2。
表 2 ! 云南地方栽培木豆数量性状简单统计量
群体 地点 统计函数 株高/
cm
地径/
cm
冠幅/
m2
单株荚数/
个
虫荚率/
%
单株粒质量/
g
百粒质量/
g
1
绿丰
川街A
x 25260 475 410 28100 866 5896 792
S 6612 267 328 17607 759 3640 147
Cv 2617 5614 7996 6266 8766 6173 1857
变幅 130~ 400 169~ 1433 034~ 1581 45~ 945 1~ 3598 117~ 170 54~ 115
2
绿丰
川街 B
x 22580 350 287 22190 1855 5930 885
S 7584 140 360 21612 1988 8281 178
Cv 3359 4000 12522 9740 10718 13963 2007
变幅 120~ 465 102~ 621 020~ 2520 18~ 1 078 0~ 6304 44~ 539 5~ 1260
3
云县
昔掌河
x 25000 321 - 42802 3076 7783 769
S 9317 101 - 34118 1632 7704 056
Cv 3728 3156 - 7971 5305 8999 729
变幅 100~ 430 068~ 674 - 35~ 1 650 4~ 7766 21~ 2842 65~ 89
4
云县
新地基
x 32800 551 392 76429 3753 10542 851
S 5719 173 224 57959 1671 7402 079
Cv 1744 3147 5720 7583 4451 7022 925
变幅 150~ 420 076~ 941 12~ 1000 56~ 3 210 634~ 8333 76~ 3543 7~ 105
5
元谋
金雷
x 26167 306 284 6006 774 1584 788
S 3905 067 112 3558 633 1548 070
Cv 1492 2207 3935 5924 8184 9774 887
变幅 180~ 320 180~ 430 1~ 625 3~ 135 2~ 3000 07~ 70 67~ 95
6
元谋
苴林
x 47130 723 1023 11806 1182 2785 840
S 11144 182 723 8097 825 1744 096
Cv 2364 2519 7071 6858 6976 6264 1140
变幅 300~ 700 45~ 11 225~ 3900 36~ 356 0~ 2900 87~ 6920 68~ 101
7
永仁
小哨
x 28930 378 451 12564 443 6179 844
S 7017 119 264 6385 368 3899 141
Cv 2425 3160 5861 5082 8295 6310 1667
变幅 180~ 400 190~ 650 1~ 12 33~ 271 0~ 14 45~ 132 5~ 112
8
东川
块河
x 18710 353 282 17306 1844 3472 716
S 3293 137 145 19069 1224 4214 103
Cv 1761 3895 5126 11019 6637 12137 1438
变幅 110~ 230 2~ 7 064~ 625 18~ 702 21~ 4231 19~ 1615 45~ 83
(总平均) 28322 432 447 27150 1724 5521 811
548 林 ! 业 ! 科 ! 学 ! 研 ! 究 第17卷
21 ! 株高变异分析
株高总平均 28322 cm,株间变幅100~ 700 cm, 群体间平均变幅18710~ 47130m,变异系
数1492~ 3728,说明群体间及群体内株高变异均较大。从林龄与株高关系看,林龄 5 a 的永
仁小哨群体平均株高仅 28930 cm,最高株可达 400 cm, 而元谋苴林群体林龄也为 5 a, 但平均
株高却达 47130 cm,最高株达 700 cm, 揭示出株高不仅受环境条件影响, 且与群体内个体间的
遗传差异有直接关系(表 3 )。
表 3! 云南地方栽培木豆株高分布频率
群体 1~ 20m频数 频率/ %
21~ 30 m
频数 频率/ %
31~ 40 m
频数 频率/ %
41~ 50 m
频数 频率/ %
51~ 60 m
频数 频率/ %
> 61 m
频数 频率/ %
1 12 240 26 520 12 240 0 0 0 0 0 0
2 20 400 22 440 6 120 2 40 0 0 0 0
3 16 320 20 400 11 220 3 60 0 0 0
4 3 60 11 220 36 720 0 0 0 0 0 0
5 2 67 24 800 4 133 0 0 0 0 0 0
6 0 0 2 67 7 233 14 467 5 67 2 67
7 6 200 12 400 12 400 0 0 0 0 0 0
8 12 706 5 294 0 0 0 0 0 0 0 0
(平均) 231 397 287 62 16 06
! ! 印度国际半干旱热带作物研究所( ICRISAT)对 8 520份来自 52个国家的木豆种质资源进
行了详细研究[ 3] ,若 6、7月播种, 则成熟期株高变幅 39~ 385 cm, 且株高与全生育期相关, 早、
中熟品种较矮, 晚熟品种较高。但对多年生晚熟品种木豆株高变异研究未见报道。云南地方
栽培木豆均为 5 7月播种,次年 3 5月籽实成熟, 生育期超过 8个月, 为极晚熟类型。将调
查群体株高按 1 m间距划分 6个等级, 即 1~ 20、21~ 30、31~ 40、41~ 50、51~ 60、61
m以上, 各群体各等级株高出现频率如表 3。
由表 3可见, 21~ 30 m株高频率最高( 397% ) , 其次为 31~ 40 m( 287% ) , 株高集中
于2~ 4m的植株占684%。高于 5m 的单株仅于 6号群体出现,频率仅为234%; 8号群体则
有706%的植株高度在 1~ 2 m 范围。因晚熟木豆品种在水分条件较好的地区自然寿命为 5
~ 7 a[ 3] , 由此可初步推断,云南地方栽培木豆株高达 4 m 以后增长缓慢, 仅少数植株在适宜小
环境条件下可高达 7 m。
22 ! 地径变异分析
地径变异显著,总平均432 cm,株间变幅068~ 1433 cm,各群体变异系数2207~ 5614。
据报道[ 3] ,木豆茎具显著次生生长,随年龄增加而增粗,且木质化加强,最粗可达15 cm,与本调
查结果较为相符。按 3 cm间距将径粗分为 5级,即< 30、31~ 60、61~ 90、91~ 120、>
121 cm,各群体各径级频率见表 4。调查的 307个植株中,仅 1株地径> 121 cm, 8株为 91~
120 cm, 6号群体 61~ 90 cm径粗植株出现频率高达 533%,这与该群体株高分布频率相一
致。31~ 60 cm 径级出现频率最高,占总体的 495%。
23 ! 干籽粒百粒质量变异分析
百粒质量总平均 811 g,株间变幅 45~ 126 g,群体间平均变幅 716~ 885 g, 变异系数
729~ 2007。说明百粒质量尽管存在一定变异,但在所分析的性状中是最为稳定的一个。以
549第 5 期 李正红等:云南地方栽培木豆群体数量性状变异分析
平均数作参考, 将百粒质量划分为 4个等级, 即< 70、71~ 90、91~ 110、> 111 g, 各级频
率见表5。百粒质量大多分布于 71~ 90 g,频率达 6289%。
表 4! 云南地方栽培木豆径粗频率分布
群体 < 30 cm频数 频率/ %
31~ 60 cm
频数 频率/ %
61~ 90 cm
频数 频率/ %
91~ 120 cm
频数 频率/ %
> 121 cm
频数 频率/ %
1 16 320 19 380 12 240 2 40 1 20
2 20 400 27 540 3 60 0 0 0 0
3 18 360 31 620 1 20 0 0 0 0
4 4 80 24 480 21 420 1 20 0 0
5 15 500 15 500 0 0 0 0 0 0
6 0 0 9 300 16 533 5 167 0 0
7 9 300 20 667 1 33 0 0 0 0
8 9 529 7 412 1 59 0 0 0 0
(平均) 296 495 179 26 03
表 5 ! 云南地方栽培木豆干籽粒百粒质量频率分布
群体 < 70 g频数 频率/ %
71~ 90 g
频数 频率/ %
91~ 110 g
频数 频率/ %
> 111 g
频数 频率/ %
1 14 280 26 520 9 180 1 20
2 7 140 20 400 14 280 9 180
3 7 146 41 854 0 0 0 0
4 1 20 36 720 13 260 0 0
5 1 71 12 855 1 71 0 0
6 1 71 9 643 4 286 0 0
7 2 125 10 625 4 250 0 0
8 7 500 7 500 0 0 0 0
(平均) 130 524 147 33
24 ! 虫害率变异分析
世界上生产木豆的国家, 大多将其作为作物集约经营, 虫害是影响木豆产量及效益的重要
因素之一, 若不加人为防治,严重者可导致 100%产量损失[ 7, 8]。作为荒山绿化、水土保持的多
年生木豆虫害调查未见报道。
对云南地方栽培木豆虫害调查表明,危害木豆花、荚、籽粒的主要害虫为豆芫菁( Mylabris
pustulata Tunberg)、棉铃虫( Helicoverpa armigera Hub)、豆荚野螟( Maruca testulalis Geyer)及象鼻
虫( Apion spp)等, 尤以棉铃虫及象鼻虫对豆荚及豆粒危害最大。从受虫害荚百分率看, 群体
间及群体内单株间差异均较大, 各群体平均受害率 774% ~ 3753%, 变异系数 4451~
10718,单株受害豆荚百分率 0~ 8333%。
25 ! 其他性状变异分析
冠幅:调查植株中最小冠幅仅02m2,最大可达39 m2;群体平均值282~ 1023 m2,变异系
数5126~ 12522,说明冠幅变异不论在群体间还是群体内个体间均极大。
单株荚数: 群体平均值 2715个, 变幅 6006~ 76429个,变异系数 5082~ 11019;群体内
单株间变幅以云县新地基最大,为 56~ 3 210个, 相差 3 154个,表明单株荚数变异较大。尽管
550 林 ! 业 ! 科 ! 学 ! 研 ! 究 第17卷
环境、年龄对单株荚数会产生很大影响,但调查中发现紧邻而长势相当的同龄植株结荚情况确
有较大差异,说明植株间可能存在基因型上的差异,因此以单株荚数为间接选择指标对产量进
行选择应有较大收益。但是, 单株荚数的遗传贡献有待进一步研究。
单株粒质量:群体平均值 5521 g, 变幅 1584~ 10542 g,变异系数 6173~ 13963;株间变
幅19~ 3543 g,变异较大。
26 ! 群体变异丰富度
将各群体 7个性状变异系数按大小排序, 以前 3位变异系数所占性状数作为群体变异丰
富度的评价指标,结果显示 2号群体及 1号群体所占性状分别为 7个及 5个,变异最为丰富,
其次为 8号群体, 所占性状为 3个, 3号及 7号群体所占性状为 2个, 5号、6号群体所占性状仅
1个, 4号群体则无一性状的变异系数排列前三位。
27 ! 性状间的相关关系分析
对株高、地径、冠幅、单株荚数、虫荚百分率、百粒质量、单株粒质量7个数量性状进行相关
分析的结果见表 6。在 95%显著水平上,单株粒质量与单株荚数呈显著高度正相关, 与株高、
地径呈弱正相关;单株荚数与株高、地径呈弱正相关;株高与地径、冠幅呈中等正相关; 虫荚百
分率与单株荚数呈弱正相关。
表 6 ! 性状相关性分析
地径 冠幅 单株荚数 虫荚百分率 百粒质量 单株粒质量
株高 0595 56* * 0550 84* * 0265 99* - 0110 98 - 0007 92 0259 67*
地径 0673 15* * 0342 81* - 0105 92 - 0046 53 0286 53*
冠幅 0107 25 - 0150 38 - 0145 98 0098 72
单株荚数 0197 75* 0007 36 0812 66* * *
虫荚百分率 0151 32 - 0008 75
百粒质量 0105 85
! ! * 为弱相关(相关系数< 05) , * * 为中度相关(相关系数 05~ 07) , * * * 为高度相关(相关系数> 07)
28 ! 性状间的多元回归关系分析
281 ! 多元回归方程的建立 ! 令: y = 单株粒质量, X 1= 株高, X 2= 地径, X 3= 冠幅, X 4= 单
株荚数, X 5= 虫荚百分率, X 6= 百粒质量,建立株高、地径、冠幅、单株荚数、虫荚率、百粒质量
对单株粒质量的六元回归方程:
y^ = - 34907 2+ 0002 8X 1+ 0104 0X 2 - 0257 4X 3+ 0138 1X 4 - 0854 0X 5+ 8171 3X 6
标准误: Sy / 123 456 = Qy / 123 456
n( m1) = 36267 5
Qy / 123 456为多元离回归平方和, n 为观察数, m 为自变数。F = 7506> F0000 1, 说明
X 1、X 2、X 3、X 4、X 5、X 6与 y 具有真实的六元线性回归关系(表 7)。
表 7! 多元回归的 F 检验
变异来源 DF(自由度) 方差( SS ) 均方( MS ) F Prob> F
六元回归 m = 6 592 361509 7 98 726918 3 7506 0000 1
离回归 n- ( m+ 1) = 210- ( 6+ 1) = 203 267 011687 9 1 315328 5
(总合) n- 1= 209 859 373197 6
551第 5 期 李正红等:云南地方栽培木豆群体数量性状变异分析
由表 8知,单株荚数、虫荚百分率和百
粒质量的| t | > t 0000 1, 即 3个自变数对单
株粒质量的偏回归都是极显著的, 而其余
3个自变数的偏回归不显著。
282! 最优多元线性回归方程的统计选
择 ! 按逐步筛选法选择模型中的变量和估
计回归参数(表 9)。
据此,获得最优线性回归方程:
表 8 ! 偏回归的 t测验
变量 自由度 偏回归系数 标准误 T Prob> | T |
截距 1 - 34907 2 17172 3 - 2033 0043 4
X 1 1 0002 8 0032 6 0084 0932 9
X 2 1 0104 0 1745 7 0060 0952 6
X 3 1 - 0257 4 0839 4 - 0307 0759 4
X 4 1 0138 1 0007 2 19211 0000 1* *
X 5 1 - 0854 0 0151 6 - 5631 0000 1* *
X 6 1 8171 2 1855 6 4404 0000 1* *
! ! y^ = - 35509 5+ 0002 8X 1 + 0138 1X 4- 0845 7X 5 + 8244 1X 6
方程的离回归标准误为: Sy / 456 = Qy / 456
n( m1) = 36012 7
表 9 ! 变量选择和参数估计
变量 自由度 偏回归系数 标准误 T Prob> | T |
截距 1 - 35509 5 15158 2 - 2342 0020 1
X4 1 0138 1 0006 6 21017 0000 1
X5 1 - 0845 7 0148 6 - 5693 0000 1
X6 1 8244 1 1826 7 4513 0000 1
! ! 三元线性的假设检验(表 10) :
表 10! 三元线性假设检验
变异来源 DF(自由度) 方差( SS ) 均方( MS ) F Prob> F
三元回归 m= 3 592 20881 197 40294 15221 0000 1
离回归 206 267 16439 1 29691
(总合) 209 859 37320
283! 通径系数 ! Pi= bi SSxi
SSy
最优三元线性回归方程中三个变量的通径系数为: Px4=
0855 1, Px5= - 0237 4, Px6= 0179 9
结果表明单株荚数对单株粒质量的贡献最大,通过间接选择单株荚数,将对单株产量产生
明显效应;百粒质量对单株产量也有较大贡献,因此选择大粒种子将对后代单株产量有一定增
益。虫荚百分率对单株产量具负贡献,即虫荚百分率每增加 1个单位, 产量将下降 0237 4个
单位。若将三个性状相结合, 选择单株荚数多、粒大、虫荚少的单株, 则后代单株产量将有明显
增加。
3 ! 结论与讨论
( 1)所调查的木豆群体均为晚熟类型,平均株高 28322 cm, 单株变幅 100~ 700 cm,群体平
均变幅 18710~ 47130 cm, 变异系数 1492 ~ 3728。分布频率最高为 21~ 3 m ( 397%) ,
684%集中于2~ 4 m。株高达4 m以后增长缓慢,在适宜环境最高可达 7m。以株高作为适生
评价标准,则木豆生长的最适地点为元谋苴林,其次为云县新地基和永仁小哨。
( 2)基径总平均 432 cm,株间变幅 068~ 1433 cm, 群体平均数变幅 306~ 723 cm, 变异
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系数 2207~ 561, 31~ 6 cm径级出现频率最高, 占总体的 495%。冠幅群体平均值 282~
1023 m2,变异系数 5126~ 12522, 最大为 39 m2。单株荚数群体平均 2715荚, 平均变幅
6006~ 76429荚,变异系数 5082~ 11019,最多单株 3 210荚。
( 3)百粒质量总平均 811 g, 单株变幅 45~ 126 g,群体平均数变幅 716~ 885 g,变异系
数729~ 2007。百粒质量是相对较为稳定的性状,但也受环境条件的一定影响,尤其是荫蔽、
低温冻害等常使籽实发育不良,导致百粒质量减轻。但同一林分内单株间百粒质量除受小环
境影响外,遗传因素起重要作用。从调查结果看, 云南地方栽培木豆籽实均偏小(国外栽培的
最大粒品种百粒质量约 24 g[ 3] ) ,且笔者观察到在扁圆形籽粒居多的林分中有少量籽粒圆球
形、发育完全正常但豆荚及籽实明显较小的植株, 证明籽粒大小性状确有基因型差异存在。
( 4)单株粒质量:群体平均值 552 g,变幅 1584~ 10542 g, 变异系数 6173~ 13963, 单株
变幅 19~ 3543 g。
(5) 云南栽培木豆群体间及单株间虫害有一定差异,但均不十分严重, 分析原因主要有
二,一是种植地一般为荒山荒地,离农田较远,故而虫源较少; 二是未进行过籽实品质改良,鲜
豆粒较涩,干豆粒适口性也较差,植株间品质也可能存在差异。
(6)据 7个性状变异的综合评价,变异最为丰富的是禄丰川街的两个群体,其次为东川块
河群体。因此, 以此两地的木豆作为选、育种材料将有最大收益。
( 7)单株粒质量与单株荚数呈显著正相关,与株高、地径呈弱正相关。单株荚数、虫荚百分
率、百粒质量对产量构成贡献最大,通径系数分别为 0855 1、- 0237 4、0179 9。
总体而言, 云南地方栽培木豆群体在株高、地径、冠幅、单株荚数、虫荚率、单株粒质量及百
粒质量等数量性状上,不论是群体间还是群体内个体间均存在丰富变异。调查中也发现各群
体在花色、荚色、粒色等质量性状上同样存在较大变异,如有的群体仅籽粒颜色就有 6种以上。
说明云南地方栽培木豆种质混杂十分严重,若直接收购作为种子调拨,将会对生产带来不利影
响。但从育种角度来看, 这些地方栽培群体则是十分宝贵的种质资源库,从中可选育出不同花
色、荚色、粒色及不同高度、不同籽粒大小等特色品种, 如果选择单株荚数多、百粒质量高、虫荚
数少的植株作进一步培育,则可望育成高产搞抗虫性品种。
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553第 5 期 李正红等:云南地方栽培木豆群体数量性状变异分析
Variation of Quantitative Characters on Pigeonpea Populations of
Local Cultivars in Yunnan Province
LI Zhenghong 1 , PAN Xuezheng2 , ZHOU Chaohong 1, GU Yong 1, LIUXiuxian 1, HUI Yaling1
( 1Research Institute of Resources Insects, CAF, Kunming! 650224,Yunnan, China;
2Forest Bureau of Yun County of Yunnan Province,Yunxian ! 675800, Yunnan,China)
Abstract:Eight local cultivation pigeonpea populations in Yunnan province were invest igated and analyzed on
their variance in plant heigh, diameter of stem, canopy, pod numbers per plant, ratio of pod damaged by pests,
seed weight per plant and other quantitative characters. Results showed many variances existed either among or
within populations. The results showed a high degree of positive correlations between grain yield per plant and
pod numbers per plant, but only low degree of positive correlations between grain yield per plant and plant height
or stem diameter. There were no obvious correlations between grain yield per plant and other characters. Pod
numbers per plant, ratio of pod damaged by pests and 100seed weight gave the most contribution to seeds yield
per plant; their path correlation coefficients were 0855 1、- 0237 4、0179 9 respectively. Choosing the plants
with more pod numbers, larger seeds and lower pestdamaged ration in breeding program,would give opportuni
ties to get new varieties with high grain yield and strong pests resistance.
Key words:Cajanus cajan ; local cultivation population; quantitative characters; variance analysis
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