全 文 ：林 业 科 学 研 究 ,
声 ‘
文章编号 一 一 伪
竹子遗传育种研究进展
陈光才 , 马乃训
中国林业科学研究院亚热带林业研究所 , 浙江 富阳 以 〕
摘要 竹子遗传育种研究因为受到其生物学特性的限制 , 一直进展缓慢 。 近年来 , 国内外对竹子遗传育种的研究投
人加大 , 竹子的组织培养技术以及转基因育种发展迅速并获得了较大的进展 。 本文从遗传基础 、常规育种和分子育
种 个方面对国内外的竹子遗传育种的研究状况进行了系统的研究概述 , 并提出加强竹子种质资源保护 , 重视种质
资源保存新技术的研究 , 加强竹子开花机理和开花人工诱导的研究 , 把现代生物技术与传统育种相结合 , 建立稳定
的技术平台 , 以推动竹子遗传育种的新发展 。
关键词 竹子 遗传基础 分子标记 常规育种
中图分类号 文献标识码
刀百八 呱 一 , 乃夕月 一
砂 , , 叨 , ,
仆 ’ 脚
, , ‘ ·
, 爵 山
, , ,
竹子是重要的森林资源之一 , 具有生长快
、
产 竹材理化性质 、加工利用 、 种质资源收集 、 良种繁
量高 、 用途广 、一次造林可 以永续利用等特性 , 不 育等领域开展 了研究并取得 了进展 。 在竹子研
仅具有重 要 的经 济 价值 , 而 且 具有 良好 生 态 功 究中 , 遗传育种 是相 对薄弱 的环节 , 原 因在 于竹
能 , 在人类经济生 活和生存环境 中起着重要 的作 子很少开花结实 , 限制 了人们对竹子遗传基础 及
用 。 尤其是 近 年来 , 随着我 国现代化林业 建 遗传规律的研究 , 难 以进行选育种和 多世代的遗
设的发展和退耕还林政策 的实施 , 竹子越来越受 传改 良 。 近 年来 , 生 物技术应用 到竹子 育种 中 ,
到人们 的关注 和青 睐 。 中国地处 东南亚 季风 区 在组织培养 、 试管苗诱导 开 花 、 转基 因育种等方
的竹子分布 中心 , 拥 有 丰 富的竹子种 质资源 , 共 面取得 了一定的进展 , 但是竹子遗传育种总体上
有竹类 属 余种 , 变种变型 种 , 另有存 仍然处 于较低的水平 , 函 需根据 国 内外竹子遗传
疑种 种 , 竹林面积 多万 , , 占全 国森林 育种研究现状 , 制定并实施竹子遗传改 良的策略
总面积的 , 竹种和竹林面积约 占世界 的 。 和 目标 , 从而促进竹子这一宝 贵资源 的开发和利
广大科技人员在竹子分类
、竹林培育
、 形态结构
、 用 。
收稿日期 一 一
基金项 目 国家科技基础条件平台工作项 目 部分研究内容
作者简介 陈光才 一 , 男 , 山东高密人 , 硕士 , 研究实习员 , 从事竹子资源保护与开发利用 , 植物逆境生物学与调控等研究
林 业 科 学 研 究 第 卷
遗传基础研 究
遗传物质的研究
染色体是细胞核内遗传物质的载体 , 在不同的
物种间有其特异性
、
稳定性和数 目的相对稳定性 , 通
过对染色体的研究 , 可 以 了解物种间的亲缘关系并
解释众多的遗传现象 。 对竹子染色体的研究始于
世纪 年代〔’浏 , 国内也对多种散生竹
、
丛生竹
的染色体数 目进行了比较多的研究 。 李秀兰 ’〕对散
生竹类刚竹属 刃 种 、大明竹属 尸
。 种 、唐竹属 、 种 、 少穗竹属
, 卿 种 、大节竹属 种 、 赤
竹属 种和楼竹属 、 答竹属
。 、矢竹属 各 种竹子进行 了
研究 , 发现散生竹染色体数 目比较稳定 , 均为 二
。 对 属 种丛生竹的研究发现川 , 丛生竹染
色体种内染色体数 目不恒定 , 每个竹种都有几个染
色体数 目 , 但是有一定的规律 , 一般为 二 士 。
李秀兰首次发现的 。 , 与张光楚 ￡’ 发现的 。
, 都是用 的竹亚科 植物
染色体基数 理论无法解释 , 推断竹亚科植物
染色体基数为 二 , 的散生竹是六倍体 ,
的丛生竹是九倍体 , , , 依次为
八 、十二 、 十三倍体 , 竹亚科植物是典型的多倍体复
合体 。 同一竹种染色体数 目的多变性 , 有人认为是
长期无性繁殖受到环境因子的影响而导致 , 深人的
研究尚待进一步的开展 。
开花生物学特性研究
竹子的繁殖生物学研究主要集中在花器形态
、
花器构造 、花粉形态 、 花粉生活力等研究上 , 此外还
有少量关于胚胎的研究 。 张文燕 ,等通过对安吉竹
种园开花竹种的研究提出竹子开花是周期和环境共
同作用的结果 , 并提出竹类植物开花后结实率低在
于雄性不育 、花的形态构造及开花习性不利于授粉
结实以及花期病虫害共同作用的结果 。 何奇江厂’嗜等
对雷竹 尹 尸
花穗和花器进行了研究 , 发现 雷竹开花时
绝大多数花穗无竹叶 , 如 年生雷竹 , 无叶花穗 比例
高达 犯 , 据此推断可能是开花植株处于生殖
生长期抑制了营养生长而引起的 , 并最终导致开花
植株的衰败死亡 。 雷竹开花时 , 花丝细长使花
药吐出秤片 , 而柱头很少露出秤片 , 而且花柱多屈
曲 , 给雷竹花授粉带来了困难 。 另外 , 由于春季多雨
多风 , 花药常被雨水冲淋 , 使其花粉脱落或吸水破
裂 , 给授粉带来了更大的困难 , 所以雷竹花的结构也
是其不育的主要原因之一 。
花粉与植物遗传育种有十分密切的关系 , 探讨
竹类植物花粉的特性 , 是竹类植物开花结实 、遗传育
种研究的主要内容之一 。 花粉的生活力表现为它维
持受精功能长短的能力 , 是由遗传基础决定的 , 同时
也受各种环境条件的影响 。 张文燕 〔”
·
等对 种竹
子的花粉败育 、生活力和 自然授粉进行了研究 , 结果
表明 存在两种雄性不育的类型 花药合并粘连
型的摸竹 刃 和无花粉型
的雄性不育如斑苦竹 。
。 竹类植物花粉
普遍存在着不同类型的败育现象 , 观察到典败型 、 圆
败型和浅染型等花粉败育类型 , 个竹种 以浅染型
败育为主 , 并有部分圆败 。 花粉败育受环境条件和
遗传因子的影响 , 各竹种的花粉败育类型和败育程
度是有变化的 , 华丝竹 ‘ 丫
、水竹 等竹
种盛花期的花粉败育率均达 以上 。 竹类植
物 自然授粉率很低 , 常常导致即使是处于盛花期的
竹种也很少结实 , 处 于盛花期 的五 月季竹 月乙了
人” 己 自然授粉率仅仅
, 而斑捧茶秆竹 双人〕
· ·
仅仅 的授粉率 。 张文燕等 」对五
月季竹的研究表明 , 发现其有性繁殖的障碍主要在
于 雄性器官存在着败育花药和败育花粉 , 花粉
的发芽率在 一 之间 授粉不 良 , 粒以上
花粉的授粉率不足 花粉和花柱发育不 良 ,
子房闭锁及花柱过长 , 再加上授粉后子房发育因胚
囊发育受阻或受精不良而致使种子早期败育而不能
形成饱满的种子 。 竹类植物开花后结实率普遍低
下 , 主要原因在于竹类植物的雄性不育和花粉败育 。
植物胚胎学是植物育种 的基础 , 但 因竹子 开
花的不确定性及种子难 以获得 的原 因 , 相关研究
报道较少 , 只有乔士义 ’“ 〕、胡成华 ” 〕分别对毛竹
少 ” 尸
和 寒 竹
的胚胎学进行 了研究 , 对小抱
子的发生 、 花粉粒形成 到雄 配子体 的形成
、
花药
壁 的发育 、 大袍子 的发 生 与雌配子体 的形成
、
胚
的发育 、胚乳及籽实皮 的发 育
、
颖 果 的形 成进行
了细致的研究 。
第 期 陈光才等 竹子遗传育种研究进展
遗传多样性的研究
世纪 年代发展起来的 分子标记在竹
子的分子遗传学基础和遗传变异等方面得到广泛应
用 。 上王, 飞首先应用 方法对 种竹子的
个基因型进行了遗传多样性研究 。 〔” 」等对
亚洲 种竹子的叶绿体 的 分
子标记的研究表明 , 叶绿体 的多态性可 以有效
地解决竹子在属 的水平上 的系统演化关系 。
’ 〕通过线粒体 的多态性研究了刚竹属竹种
的种间以及种内的遗传变异 。 。〔” 对台湾玉 山
竹 灿 ” 的群
体遗传结构进行的研究 , 发现群体内的遗传变异十
分大 , 个样本中 , 有 个不同的克隆 。 ’ 研
究了台湾岛内 个样地的毛竹的遗传变异 , 鉴定出
了 个克隆 , 而毛竹从大陆引种到台湾只有 多
年的历史 。 可见 , 竹子种内的遗传变异还是非常丰
富的 , 加强这方面的研究 , 对揭示竹类植物的群体遗
传变异规律将是十分重要的 。
国内对该方面的研究近年来也进行得 比较多 ,
傅憋毅等收集了 多个主要丛生竹种和 多个毛
竹的种 源 , 方伟〔‘ 等对 不 同种 源 的 早 竹 尸勺
了、 尹 遗传性状进
行了研究 , 李鹏等 ‘ 对 巨龙竹
的遗传多样性进行 了研究 , 杨
光 耀 等 ’。一 对 毛 竹
、
苦 竹 哪
、
楼竹族
竹类的遗传多样性进行了研究 。
常规育种
无性繁殖与无性系改良
竹子由于其 自身的生物学特性 , 开花周期不确
定 , 开花后结实率低 , 不易获得种子 , 生产上很少进
行有性繁殖育苗造林 , 曾经尝试的毛竹实生苗造林
也因成林竹株直径小
、 不能达到丰产培育 目的而推
广甚少 。 在长期的生产实践中 , 人们发展了移竹 、埋
鞭 、竹秆主枝 、侧枝扦插 、高空压条等方式进行无性
繁殖等一系列成熟技术 , 并对无性系的改 良作了较
多的研究 邪一 。
张光楚 〔” 的研究表明 , 普遍栽培的品种中 , 无
性系间无论形态 、产量 、竹笋的风味等方面存在着差
异 , 开发利用现有优 良无性系是 比较现实的一种获
得遗传增益的好方法 从收集的包括种源
、 栽培类
型
、
栽培变种等麻竹 识 哪
种质资源中筛选优良的无性系进行繁殖推广 , 并
且通过不同的种源之间人工辅助授粉 , 从获得的实
生苗中挑选优 良无性系 , 同时进行 了无性系选育方
法的研究 。 郑维鹏 对福建绿竹
地理种源 的生长适应性
进行了研究 , 发现种源间的差异随着造林时间的延
长逐渐增强 , 标准枝的叶片数各处理间 不同造林年
代的竹林 的差异显著性较其它性状大 。 陈存及 ,
等对 省 个毛竹种源的鲜笋产量 、 品质 、新竹胸
径 、单株竹质量 、 总竹质量和抗性等性状应用主成份
进行了定量的综合评价 , 发现毛竹地理种源间存在
明显的遗传变异 , 不同种源毛竹抗性 病虫害 差异
显著 , 采用多元主成分遗传指数方法 , 根据主成分得
分值进行综合评价 , 筛选 出综合性状优 良的 类种
源 个 , 即福建武夷 、 福建建贩 、 福建沙县和江西上
饶种源 , 中选 种 源 的鲜 笋质量 大于 群 体平 均 值
, 种人体必需氨基酸含量平均
增益 巧 , 感病虫指数低于平均值 一
。
杂交育种
竹类的杂交育种难度非常大 , 利用偶然的竹子
天然开花的机会 , 收集杂交亲本 , 进行属间 、种间杂
交 , 在杂种一代选择优 良个体 , 然后进行无性扩繁 ,
己经在丛生竹育种方面取得 了一定的成果 〔’一洲 , 为
世人所瞩目。 近 多年来 , 我国仅广东和广西通过
竹子有性杂交选育出 余个优 良杂交种 。 张光楚
等仁 马通过撑篙竹 刀 占 尸 钻
麻竹 青皮竹 杂交 , 率
先成功获得 的杂交子代 , 获得撑麻青 号
、撑麻
号 、青麻 号 、麻版 号等优 良杂交种 宁材强 ’ 飞
等用撑篙竹与大绿竹 哪
杂交 , 经过对 代的观察 、对比 , 选育出了撑绿
、 、 、 号 个优 良杂交种 , 已在热带和南亚热带
众多地区推广种植 。 竹类容易无性繁殖 , 只要得到
一个优良杂种就能较快地大量繁殖 , 而且不易产生
性状分离 , 杂种优势亦得以保存 。 邢新婷〔 〕等利用
不同种源的麻竹进行种内杂交得到了部分杂交种 ,
袁金玲 ’ 等利用麻竹和绿竹进行杂交 , 也得到了部
分麻竹 绿竹杂交种 , 并正在进行相关组合的优选
研究 。 利用田间竹子开花进行有 目的杂交授粉 , 然
后通过人工选择及无性系途径来繁殖优 良杂种 , 仍
然是当前技术条件下进行竹子遗传育种的重点突破
口所在 。
林 业 科 学 研 究 第 卷
分子遗传改良
组织与细胞培养
国外对竹子组织培养的研究始于 年 , 国内
从 年代开始先后对 个属 多个竹种进行过
比较系统的组培研究 , 其中的 种获得成功 。 其主
要的途径为 以秆芽作为外植体 , 诱导产生芽和
根 , 形成竹苗的途径 。 以成熟胚
、
茎尖 、 幼嫩的
小花 、再生小植株等为外植体 , 通过愈伤组织途径 ,
获得再生植株 。 以分离的竹子原生质体为外植
体 , 通过悬浮培养 , 形成细胞团 , 但尚无竹子原生质
体培养成再生植株的报道 。 以上的竹子组织培
养成功的报道是丛生竹种 。 丛生竹主要分布在温暖
湿润的热带地区 , 器官再生能力强 , 竹秆和枝条上大
多具有隐芽 , 通常为 倍体 。 丛生竹的休
眠芽在适宜的条件下容易萌芽生根 , 长成新的植株 。
散生竹主要分布在冷暖气候交替分明的亚热带
、
暖
温带地区 , 器官再生能力较弱 , 通常为 倍体 二
, 组 培 难 度 大 , 但 是 随 着 技 术 投 人 的 加 大 ,
’“ 通过技术改进 , 以种子或成年竹材料为外
植体 , 通过组培获得了 个竹属 的幼苗 , 其中包括
寒竹属 寒竹 、 刚竹属 罗 汉 竹
, 黄槽竹
, 白夹竹 , 龟甲竹
、 , 紫竹
助 , 乌哺鸡竹 。
, 大 明竹 属 勿 ,
·
。几代 口 , 赤 竹属 况占似 , 业 平竹属
肋 , 筱竹属
。 八 等温带竹种 。
人工诱导开花
竹子开花的人工诱导多在离体培养条件下 , 通
过组织培养的手段进行的 。 印度的 ’‘
飞
等
在 年首次报道 了印度刺竹
、
勃 氏 甜 龙 竹 。
乙 和牡竹 刀之 。
。 个竹种在试管内人工诱导开花
现象 。 这之后 , 印度 、 日本 、 中国 、 中国台湾等已报道
有 余个竹种人工诱导开花获得成功 , 但 目前均未
获得有效的试管种子 。 竹子开花的人工诱导成功率
与竹种 、外植体类型 、培养基成分和培养条件等关系
密切 。 已诱导开花的竹种大都属于刺竹属
、牡竹属 等丛生竹类 散生竹类
即使取得成功 , 诱导频率也极低 。 同一竹种不 同的
基因类型也有极显著差异 , 张光楚 ’ 灌对麻竹的
个无性系在相同培养条件下继代微繁 , 仅有 号无
性系被诱导开花 , 并在生长初期就表现出极强 的芽
分化能力 。
基因序列 、成花转变基因分离及转基因研究
近年来 , 许多特殊的 序列用于植物系统分
类的研究 , 如叶绿体基因组的 大亚
基编码基 因 , 成熟酶编码基 因 ,
乙醇脱氢酶编码基因 及核 的内转录间隔区
邓 等等 。 ” 研究了筱竹属
、箭竹属 卿
和玉山竹属 “ 个属 个竹种的 序
列 , 结果指出 基于形态特征界定的箭竹属和玉山竹
属并不是单源发生 , 因此需对其作进一步的研究 , 同
时认为 序列可用于帮助属一级的分类 。 对刚竹
属 种竹子的 核糖体基因组 的内转
录间隔区 的测序结果表明 , 刚竹属 核糖体
基因组和 种间的分化很小 , 说明这些种的起源
非常年轻仁’ 。
严远鑫 ” 以水稻 、 、 拟 南芥莱
, 基 因的序列
设计 引 物 , 从 玉 山 竹 赫 翻
等 种竹种 中扩增得到了 基
因的部分序列 , 约 , 初步分析表明竹子的
基因与小麦 的 基因更接近 。
同时还从玉 山竹等 种竹子中分离到一个
的全新序列片断 。 严远鑫还采用 方法从麻竹
中分离到 了 个 一 基因的 全 长
,
淇系统学分析表明它们明显地分为 个支 选择了
个基因分别代表这 个支的 一 基因 , 通
过转化拟南芥来确定基因功能 。 目前已建立通过浸
花法转化拟南芥的转基因体系 , 已将 个 目的基 因
与启动子相连接 , 并连接进人载体
的多克隆位点上 , 形成 了 个转化质粒 。 目前这
个质粒正在转染农杆菌 , 待已种植 的拟南芥达到初
花时用于转化 。
研究展望
我国拥有丰富的竹子种质资源 , 但是竹子遗传
育种研究基础相对薄弱
, 为了使竹子这一宝贵的森
林资源在人类 的经济和生态生活 中发挥更大的作
用 , 应该重视和进一步加强竹类遗传育种的研究 , 建
议在近期开展以下方面的工作
第 期 陈光才等 竹子遗传育种研究进展
竹类植物物种和种质资源是竹类遗传育种
的基础 , 要加强竹子种质资源的保护 , 重视种质资源
保存新技术的研究 , 加快优良竹种的快速繁殖 , 重视
其遗传多样性研究 , 保护竹子的遗传多样性 , 防止特
产珍稀 、濒危竹种基因的灭亡或丢失 。
加强竹类遗传育种应用理论基础与研究方
法 。 实践证明 , 加强竹子遗传育种的基础理论研究 ,
把握竹子 自然开花的机会 , 进行杂交育种 , 仍然是进
行种质创新 , 选育优质高产抗逆竹种的最为有效的
途径 , 应该结合前人 的工作 , 总结优化前人的经验
,
深人开展竹子遗传育种的基础理论研究 , 以 寻求种
质创新的新突破 。 结合竹子产业迅速发展的大好时
机 , 开展优 良抗逆 耐盐碱 、 水湿 、 干旱 、寒冷等 竹
种的定向筛选 、培育并进行相关机理的研究 , 满足竹
业迅速发展的需要 。
继续加强竹子开花机理和开花人工诱导的
研究 。 虽然已经对竹子的开花生物学及其开花机理
进行了有益的探讨 , 但控制竹子开花的内在机制需
要深人研究 , 以从根本上消除竹子开花 的不确定性
给遗传育种带来的困难 。 竹子试管开花诱导虽然已
有成功的报道 , 但尚未获得成熟种子 , 因此 , 研究试
管花形成机理 , 改 良培养基配方 , 提高可孕率 , 获得
成熟种子 , 加强对 自然生长竹子开花的人工诱导研
究 , 以及花粉生活力保存技术有待进一步提高 。
强化现代生物技术在竹子遗传育种中的应
用 。 现代生物技术为植物育种提供了新技术 , 把现
代生物技术与传统育种相结合 , 建立稳定的技术平
台 。 组织培养和植株再生是竹子基因工程育种的基
础 , 其培养体系已成为研究植物形态 、生理生化反应
和进行遗传改 良的良好载体 。 应重视竹子组织培养
的深化研究 , 特别是竹子愈伤组织 、胚状体诱导等机
理的探讨与规律的总结 , 进一步完善竹子组织培养
技术 , 充分发挥其在竹子生理
、 细胞 、遗传等研究 中
的基础作用 , 加快竹类植物遗传图谱的构建和基因
定位的研究进展 , 为竹子抗逆基因的转导奠定基础 。
参考文献
柳
〕 , ,
、、 ”
仁
、 、
,
, 一 ,
李秀兰 , 刘松 , 宋文芹 , 等
,
种散生竹的染色体数 目 「 〕植物
分类学报 , ,
缸 李秀兰 , 林汝顺 , 冯学琳 , 等 中国部分丛生竹类染色体数 目报道
〔〕植物分类学报 , , 科
【 」张光楚 丛生竹染色体数的研究 〕广东林业科技 , ,
〔 张文燕 , 马乃训 竹类植物花期生物学特性 「〕林业科学研究 ,
,
〔 何奇江 , 汪奎宏 , 华锡奇 , 等 雷竹花穗和花器的观察研究 〔 〕
浙江林业科技 , , 巧
仁 」张文燕 , 马乃训 , 吴玲玲 , 等 五月季竹开花结实的研究 〔 〕竹
子研究汇刊 , ,
仁 」张文燕
, 马乃 训
,
竹类植物花粉的生活力和 自然授粉 〔 ,
「 」乔士义 , 廖光庐 毛竹的胚胎学观察 「」竹类研究 , , 戈
川 胡成华
, 喻富根 , 庞延军 寒竹胚胎学观察与研究仁」竹子研究
汇刊 , ,
〕 , 罗 ,
丘 甲 仁 」
,
,
〕
, 〔
, ,
〕毛笔
·
,
如 乙 、药 , ,
〕 , , 嗯 罗 场 ‘
‘ 人口 ,
,
。。 山 , , 韶
罗 , ,
「 〕场
,
晓 尸
即 甲 ,
,
仁 〕方伟 , 何祯祥 , 黄坚钦 , 等 雷竹不同栽培类型 分子标记
的研究 「
·
浙江林学院学报 , ,
李鹏 , 杜凡 , 普晓兰 , 等 巨龙竹种下不同变异类型的 分
析 〕云南植物研究 , 以科 ,
「 师丽华 , 杨光耀 , 林新春 , 等 毛竹种下等级的 研究仁 」
南京林业大学学报 自然科学版 , ,
〔 杨光耀 , 赵奇僧 苦竹类植物 分析及其系统学意义 〔 〕
江西农业大学学报 , 心 〕,
杨光耀 , 赵奇僧 用 分子标记探讨楼竹族的属间关系
〕竹子研究汇刊 , ,
【 〕张光楚
, 王裕霞 竹子遗传育种工作现状及前景 「 〕竹子研究
汇刊 , ,
〕郑维鹏 福建绿竹地理种源的生长适应性 「 南京林业大学学
报 自然科学版 , ,
陈存及 , 梁一池 , 邱尔发 , 等 毛竹种源多性状综合选择的研究
〕林业科学 , ,
仁 」张光楚 , 王裕霞 竹子育种工作现状与前景 仁 竹子研究汇
刊 , ,
〔 〕宁材强 , 戴启惠 撑篙竹 大绿竹杂交选育的研究仁 广西林
业科学 , ,
邢新婷 麻竹不 同地理群体遗传变异分析及 良种选育研究
〔 〕中国林业科学研究院 ,
林 业 科 学 研 究 第 卷
仁 〕袁金玲 , 傅悬毅 , 姜景 民 , 等 几个丛生竹种杂交育种的研究
仁 」见 中国林学会竹子分会编 中国林学会首届竹业学术大
会论文集 「 《只
明 , , 、
, 飞
〔 〕
酬 一 二
盯 时 盯
一 断 二 二 二 〕
二 洲洲遇以 二 日〕
二 〕 嗯
〕 , ,
巧 明 〕 】〕 〔 〕
, , 一
仁 】张光楚 , 陈富枢 , 王裕霞 麻竹离体快速繁殖技术的研究乞 〕
竹类文摘 , , 一
〕 一 , 一肠 , 一 , 二
、
仁 ,
, ,
, ” 〕
‘ 、 阮 〔 〕肠。 朋 。
〕 ,
〔 〕昆明植物所 竹子开花相关基因的分离及功能研究解竹子开花
之谜红 可 山 八
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