全 文 ：© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
林业科学研究　2009, 22 (5) : 722～727
Forest R esearch
　　文章编号 : 100121498 (2009) 0520722206
土壤水分对土壤呼吸的影响
邓东周 1, 2 , 范志平 13 , 王　红 1, 2 , 孙学凯 1 ,
高俊刚 1, 2 , 曾德慧 1 , 张新厚 1, 2
(1. 中国科学院沈阳应用生态研究所大青沟沙地生态实验站 ,辽宁 沈阳　110016; 2. 中国科学院研究生院 ,北京　100039)
摘要 :土壤呼吸是陆地生态系统碳循环的重要环节 ,在维持全球碳平衡中发挥着十分重要的作用。全球气候变暖会
改变大气环流和全球水文循环 ,进而导致全球的降水格局发生变化 ,其最直接的影响就是改变土壤的水分状况 ,关
于土壤水分状况对土壤呼吸的影响机理的研究对于预测未来土壤碳储量变化具有重要意义。本文总结了国内外关
于土壤水分对土壤呼吸的影响方面的研究 ,系统分析了土壤水分是怎样影响土壤呼吸的各组成部分的 ,并简单介绍
了土壤水分对 Q10值的影响 ,最后针对当前相关研究存在的问题 ,对今后的研究方向加以展望。
关键词 :土壤呼吸 ;土壤根呼吸 ;土壤微生物呼吸 ;土壤含水量 ; Q10值
中图分类号 : Q142. 3; S714 文献标识码 : A
收稿日期 : 2009201220
基金项目 : “十一五”国家科技支撑计划 (2006BAC01A12)、沈阳市科学技术应用基础研究计划 ( 106331121200)、“十一五 ”国家科技攻
关 (BA517A0221)和内蒙古自治区“十一五”科技攻关项目资助
作者简介 : 邓东周 ,男 (1982—) ,河南周口人 ,博士研究生 ,研究方向为降水量变化对陆地生态系统主要生态过程的影响.3 通讯作者 : fzp@ iae. ac. cn
Influences of So ilM o isture on So il Resp ira tion
DENG Dong2zhou1, 2 , FAN Zhi2ping1 , WANG Hong1, 2 , SUN Xue2kai1 ,
GAO Jun2gang1, 2 , ZENG De2hui1 , ZHANG X in2hou1, 2
(1. Daqinggou Ecological Station, Institute of App lied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang　110016, L iaoning, China;
2. Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing　100039, China)
Abstract: Soil resp iration is an important component of the terrestrial ecosystem s carbon cycle, and has great effects
on maintaining the balance of global carbon. Global warm ing is expected to alter patterns of global atmosphere
circulation and hydrologic cycling, and this will lead to the change of p recip itation regimes on global to regional
scales, which will have a direct effect on soil moisture, so it is necessary to study how the change of soil moisture
would affect soil resp iration for p redicting change of soil carbon storage in the future. In this paper, the authors
reviewed the studies about the influences of soilmoisture change on soil resp iration, then analyzed how the change of
soil moisture would affect each component of soil resp iration system ically, and introduced how the soil moisture
would affect Q10 briefly, finally, it point out the study fields that should be emphasized in the future.
Key words: soil resp iration; root resp iration; m icrobial resp iration; soil moisture; Q10
　　全球变暖是目前人类面临的重大环境问题 ,大
气 CO2 浓度升高是导致全球变暖的主要原因之
一 [ 1 ]。全球陆地土壤的有机碳库约为 1 500 Pg(C) ,
是陆地植被碳库 (500～600 Pg)的 2～3倍 ,是全球
大气碳库 (750 Pg)的 2倍多 [ 2 ]。土壤呼吸是指土壤
产生和向空气中释放 CO2 的过程 ,包括 3个生物学
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第 5期 邓东周等 :土壤水分对土壤呼吸的影响
过程 (根系呼吸、土壤微生物呼吸和土壤动物呼
吸 ) ,以及一个非生物学过程 (含碳矿物质的化学氧
化作用 )。每年土壤呼吸的碳释放量高达 80. 4 Pg,
相当于化石燃料燃烧释放的 CO2 的 10倍以上 ,是
陆地上仅次于光合作用的第二大碳流通途径 [ 3 ]。由
于土壤巨大的有机碳容量以及土壤呼吸的高 CO2 释
放量 ,土壤呼吸的细微变化都会显著影响到大气中
的 CO2 浓度 ,进而减缓或加剧全球温室效应 ,并对全
球的碳循环和碳平衡产生影响。而且土壤呼吸是表
征土壤质量和土壤肥力的重要生物学指标 ,是土壤
中出现生命活动的标志之一 ,反映了土壤生物活性
和物质代谢的强度。综上所述 ,土壤呼吸作为土壤
碳库唯一的输出途径和大气 CO2 的主要来源 ,是一
个关系到全球气候变化、陆地生态系统碳循环和碳
平衡、陆地生态系统的结构与功能的重要生态学
过程。
全球变暖会改变全球的大气环流和水文循环 ,
从而导致全球到地区范围内的降水格局变化 ,这是
全球变化的一个重要方面 [ 4 - 5 ]。降水格局变化会直
接改变土壤的水分状况 ,而土壤的水分条件是影响
土壤呼吸的主要环境因子之一。在全球变化的背景
下 ,了解土壤水分状况对土壤呼吸的影响机理 ,对于
估计和预测未来全球变化的方向 ,理解陆地生态系
统的碳汇碳源功能 ,以及对于帮助决策者从国家和
社会层面采取稳定大气 CO2 浓度的措施 ,都有很重
要的理论和实践意义。由于土壤呼吸在全球变化与
全球碳循环中的重要作用 ,目前已有很多关于其影
响因子的研究 ,本文的目的就是综合以往国内外关
于土壤水分状况这一环境因子对陆地生态系统土壤
呼吸的影响的研究 ,系统化土壤水分对土壤呼吸的
影响机理 ,提出这方面研究还存在的问题 ,并对以后
的研究方向做出展望。
1　土壤水分对土壤呼吸的影响
对土壤水分和土壤呼吸的研究有很多 ,主要有
实验室培养和野外原位观测两种途径。室内培养便
于对其它环境因子进行控制 ,因此得到的结果比较
一致 ,都表现为随着土壤含水量的增加 ,土壤呼吸速
率增大 [ 6 ]。野外自然环境下 ,由于温度、降水、植被、
土壤特性等环境因子在时间和空间上都有较大的异
质性 ,导致不同研究区之间 ,以及同一研究区不同的
研究期之间 ,土壤呼吸对土壤水分的响应结果不一。
Davidson等 [ 6 ]在 Amazon Basin的放牧地和林地的研
究发现土壤呼吸随着土壤含水量的降低而降低 ,而
Oberbauer等 [ 7 ]在北极冻原的研究表明随着土壤地
下水位的下降 ,土壤呼吸逐渐增加。Reth等 [ 8 ]认为
土壤含水量只对草甸的土壤呼吸产生影响 ,而对裸
地和林地则没有显著的影响。还有些研究表明在有
些地区 ,土壤呼吸速率在夏季主要受土壤含水量控
制 ,但冬季时尽管土壤含水量很高 ,土壤呼吸却
很低 [ 9 - 10 ]。
综合以往研究结果可以得出 ,土壤水分状况对
土壤呼吸的影响可分为三种情况 : ( 1)当土壤含水
量在田间持水量以下时 ,土壤呼吸速率随着土壤含
水量的增加而增加 [ 11 ] ,而且增加速度很快 ,这是因
为随着土壤含水量增加 ,新陈代谢所需要的激发能
减少 ,土壤呼吸增加比较迅速 [ 12 ] ; (2)土壤含水量在
一定的范围内 (田间持水量和萎蔫系数之间 )时 ,对
土壤呼吸没有显著影响 [ 13 ] ; (3)当土壤含水量超过
田间持水量的时候 ,土壤水分开始饱和 ,氧气向土壤
中扩散受阻 ,根系和微生物呼吸受到抑制 ,土壤呼吸
速率随着土壤含水量的增加而下降 [ 6, 14 ]。
2　土壤水分影响土壤呼吸的途径
土壤呼吸以根系呼吸和微生物呼吸为主 [ 15 - 16 ] ,
占土壤总呼吸的 90%以上 ,土壤动物呼吸和含碳矿
物质的氧化释放所占的比例很小 [ 17 ]。而植物根系
和土壤微生物的生命活动都直接受土壤水分的控
制 ,因此土壤水分主要通过影响根系呼吸和微生物
呼吸来影响土壤呼吸。
2. 1　土壤水分对根系呼吸的影响
根系呼吸是土壤总呼吸的主要组成成分 ,它在
土壤总呼吸中所占的比例在不同地区及不同生态系
统中相差很大 (33% ～60% ) [ 18 - 21 ] ,大约可以消耗掉
光合固定碳的 8% ～52%。对于根系呼吸占土壤总
呼吸比例 , 一般来说高纬度地区高于低纬度地
区 [ 20 - 21 ] ,森林高于草地 ,草地高于农田。根系呼吸
所释放的能量主要分配给根系的生长、维持和根系
对营养元素的吸收以及根系的共生和防卫。因此根
系呼吸可以分为根生长呼吸、根维持呼吸和根离子
吸收呼吸三个主要组成部分 [ 22 - 23 ]。
2. 1. 1　土壤水分对根的生长呼吸的影响 　根的生
长呼吸是指与根生物量的增加 (即根的生长 )相关
的呼吸消耗和 CO2 释放 [ 23 ]。土壤的水分状况必然
影响植物根的生长与生存。一般含水量在小于最大
田间持水量的情况下 ,根的生长随着土壤含水量的
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林 　业 　科 　学 　研 　究 第 22卷
增加而增加。周广胜等 [ 24 ]发现油蒿的根生物量随
着施水量的增加而增加 ,认为根系生长与土壤水分
间有显著的相关性 ;张喜旺 [ 25 ]通过对半干旱地区草
原的降水量与地下根生物量的多年观察研究 ,也发
现降水量与根系生物量呈显著正相关。
不同的生物环境条件下 ,水分对根生物量的影
响不同 ,从而对根的呼吸的影响程度也不相同。有
些研究发现适度的干旱可以通过促进根系的生长增
加土壤的根系呼吸 [ 26 - 27 ] ,这是因为沙地上层土壤干
旱 ,而下层含水量高 ,适度的干旱可以使植物把光合
产物优先地输送到地下来增加地下的生物量 [ 27 ] ,从
而扩大对水分的吸收面积 ,通过增加根的生物量而
增加土壤释放的 CO2 量 ;同时有些研究者认为在干
旱的环境中 ,土壤水分会通过影响微生物的数量和
活性以及控制土壤呼吸的其他因素 ,从而使观察到
的土壤呼吸总量减少。另外 ,有很多研究者认为土
壤呼吸速率与根的生物量正相关 [ 8, 19, 25, 28 ] ,但也有研
究者持相反观点 ,认为根的生物量并不与土壤呼吸
成因果关系 ,如 Tufekcioglu等 [ 29 ] 对 switchgrass和
pop lar、cool2season grass生态系统中的细根生物量和
土壤呼吸进行比较研究 ,发现 switchgrass生态系统
中活的细根生物量虽然最高 ,但土壤呼吸量却最低 ,
这可能是由根的周转速率和呼吸速率较低或凋落物
的 C∶N较低造成的 ;而且不同直径的根 ,其呼吸速
率也不相同 ,一般认为细根的呼吸速率大于粗根的
呼吸速率 [ 30 - 32 ] ,因此如果水分增加导致粗根的生物
量增加 ,而细根生物量下降 ,那么总的根呼吸速率也
不会提高。
2. 1. 2　土壤水分对根的维持呼吸的影响 　根的维
持呼吸是指根系产生 CO2 所释放的能量用于以下生
物过程 : (1) 代谢过程中需要不断补充的物质 (酶
蛋白、核糖核酸、膜脂等 )的再合成 ; (2)离子和代谢
物浓度梯度的维持 ; ( 3)在变化的环境或逆境中与
生理适应相关的过程 [ 23 ]。Huang等 [ 22 ]对葡萄 (V itis
sp. )根系呼吸的研究表明 ,随着干旱的加剧 ,根系从
细根到粗根逐级死亡 ,根呼吸的降低不仅仅只是由
于根系生长和离子吸收的减少 ,也包括与蛋白质退
化、膜势降低等有关的根系维持消耗的降低 ,当根系
死亡时 ,用于维持的消耗随之也消失 ,根的呼吸也随
之停止。
2. 1. 3　土壤水分对根离子吸收呼吸的影响 　土壤
中的营养元素如 N、P、K、Mg、Fe、Ca等是植物生长
发育所必须的 ,根系呼吸释放的大部分能量用于对
此类营养元素的吸收和运移 ,根用于离子吸收的呼
吸占根系总呼吸的 13% ～60% [ 23 ]。土壤水分状况
会影响植物对营养元素的吸收量 ,从而影响根的呼
吸速率 [ 22 ]。干旱条件下 ,水分的不足限制了根系的
生长及根对离子的吸收 ,并减少了根系用于维持的
能量消耗 ,从而减少了对呼吸释放的能量的需求 ,进
而导致土壤呼吸速率的下降 [ 22 ]。
根表面的物质通道主要是活性基团 ,它们的作
用是与营养物质作用将其运输到根部 ,这些结合物
质的基团所占有的面积可称为活跃吸收面积。土壤
的水分状况通过影响根系对营养物质的活跃吸收面
积来影响根离子吸收呼吸 ,这种影响在植物的不同
物候期存在差异。韩希英等 [ 33 ]发现在干旱胁迫下 ,
拔节期和抽雄 - 开花期的玉米 ( Zea m ays L. )根系
活跃吸收面积降低 ,宋凤斌等 [ 27 ]对玉米的干旱胁迫
试验结果表明 ,在玉米苗期 ,根的活跃吸收面积均有
所增加 ,进入旺盛生长期后 ,干旱胁迫对根系有明显
的抑制 ,根系活跃吸收面积降低。
土壤的水分状况还会影响土壤中各种营养元素
的可利用性和可移动性。干旱的土壤中 ,其营养元
素移动性差 ,可利用性低 ,从而限制了根的吸收。如
韩希英 [ 33 ]的研究发现 ,土壤含水量的减少降低了 P
的扩散能力和 K的活化程度 ,从而使根对 P、K的吸
收受到抑制。
2. 2　土壤水分对微生物呼吸的影响
微生物呼吸是土壤呼吸的重要组成部分 ,不同
生态系统其在土壤总呼吸中所占比例相差较大 ,约
为 30% ～90%。土壤水分是土壤中可溶性有机质
有效性和可移动性的主要控制因子 [ 34 ] ,而可溶性有
机质是土壤微生物主要的呼吸底物和能量来源 [ 35 ] ,
因此土壤水分状况的变化会对土壤的微生物呼吸产
生深刻影响。Borken等 [ 36 ]研究表明 ,土壤微生物对
土壤有机质的分解常常受到夏季较低的含水量的限
制 ,降水发生后 ,可溶性有机质的有效性和可移动性
增加 ,从而增加了土壤中微生物的数量和活性 ,导致
CO2 释放量在降水后有一个瞬时的峰值。另外 ,土
壤微生物量的增加使土壤中有机质分解速率提高 ,
从而促进了土壤有机物中无机营养元素的释放 ,有
利于根的吸收和同化 ,进而影响到根系呼吸。
在干旱环境中 ,微生物的数量将随着土壤含水
量的增加而增加。Rosacker等 [ 37 ]对季节间微生物
数量的研究发现 ,微生物数量随着雨季的开始而增
加 ,又随着接下来干旱的发生而降低。 Scott2Denton
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第 5期 邓东周等 :土壤水分对土壤呼吸的影响
等 [ 38 ]对土壤根际呼吸和异养呼吸的研究结果表明 ,
2002年的秋季干旱抑制了微生物数量的增长 ,在
2003年春季积雪融化 ,土壤含水量升高 ,微生物量
出现了快速增长 ,但随着土壤水分的饱和 ,微生物数
量又出现了迅速的下降。王义祥等 [ 39 ]对不同干旱
胁迫下土壤中微生物的研究表明 ,红壤中轻度干旱
情况下微生物的数量最多 ,微生物数量随着干旱胁
迫程度的增加而减小。
土壤水分影响着土壤微生物的各种生命活动 ,
在土壤含水量较高或较低的条件下土壤微生物的活
性都会受到抑制。在干旱环境中 ,土壤微生物会因
缺少水分而处于休眠状态 , 活性降低 [ 34, 40 ] ,当干旱
严重时甚至出现死亡 ; 在土壤含水量过大的环境
中 , 土壤中的孔隙被水填满 ,不利于空气中氧气向
土壤中扩散 ,减少了土壤中的 O2 含量 ,导致土壤微
生物活性受到抑制 [ 41 ]。Cook等 [ 42 ]的研究表明 ,不
同的水势条件下 ,土壤中微生物的活性不同 ,高的水
势条件下细菌活性较高 ,而相对低的水势条件下真
菌 ,放线菌的活性较高。
3　土壤水分对 Q10值的影响
全球变暖是目前人类面临的重大环境问题 ,据
IPCC预测 , 2100年地球表面温度将平均升高 1. 4～
5. 8 ℃[ 43 ] ,土壤呼吸对全球变暖会如何响应已经成
为人们关注的热点。土壤呼吸对温度变化相当敏
感 ,通常用 Q10值来反映土壤呼吸的温度敏感性 [ 44 ]。
Q10值表示温度每升高 10度 ,土壤呼吸速率增加的
倍数 [ 45 - 46 ]。从区域到全球尺度 ,很多生态系统模型
用 Q10函数来估算温度对土壤呼吸影响的量 , Q10与
土壤呼吸成非线性关系 ,模型中 Q10的较小偏差会对
土壤呼吸的估算和预测产生较大误差。
许多研究表明 ,土壤水分条件对 Q10有显著影
响 ,但不同的研究者在不同的研究地区得出的结果
表明不同的生态系统中其对 Q10的影响方向和程度
有很大不同。有的研究表明 ,土壤呼吸的温度敏感
性随着土壤含水量的升高而增强 ,如 Sm ith[ 47 ]对南
极洲附近的 Marion岛屿 5种生境的土壤进行室内培
养 ,发现当温度在 5 ～20 ℃之间 ,水分在 20% ～
100%田间持水量之间时 ,土壤异养呼吸的 Q10与土
壤水分成正相关 ; Gulledge和 Schimel[ 48 ]通过对北美
泰加林的研究发现湿润年份的 Q10总是高于干旱年
份。有的研究却发现土壤含水量的升高会降低土壤
呼吸的温度敏感性 ,如 Luo等 [ 49 ]在美国俄克拉荷马
州的大草原的研究表明土壤呼吸的温度敏感性在温
度升高的情况下出现下降的趋势 ,或适应的现象 ,而
且随着温度的升高 ,适应现象越来越明显。也有的
研究发现土壤水分跟土壤呼吸间不存在明显
关系 [ 44 ]。
4　问题与展望
目前 ,虽然对水分和土壤呼吸的研究很多 ,但
由于水分对土壤呼吸影响相当复杂 ,既可以直接影
响根和微生物的呼吸 ,也可以通过影响土壤物理特
性等其他环境因子间接影响土壤呼吸速率 ,因此在
不同的生态系统 ,以及同一生态系统不同时期土壤
呼吸对土壤水分的响应程度和响应机理是不同的 ,
在某个地区或时期二者可能不相关或相关性较
差 [ 8, 18, 29 ] ,而在另一个地区或另一个时期则可能出
现极显著的相关性 [ 6, 10, 28 ] ,所以很难在水分和土壤
呼吸之间建立一个高普适性的定量化模型。由于
根系呼吸和微生物呼吸在不扰动土壤的情况下很
难区分开来 ,目前国内外关于土壤水分分别影响根
呼吸和微生物呼吸的研究还很少 ,因此观察到的不
同土壤水分状况下的土壤呼吸的变化可能会掩盖
根呼吸和微生物呼吸变化之间的区别 ,而二者对土
壤水分状况的依赖性及敏感程度是不一样的。已
有研究表明土壤呼吸对温度的长期变化具有一定
适应性 [ 46 ] ,而目前对土壤中根系和微生物呼吸对
全球降水变化导致的土壤水分变化的适应机理还
不清楚 ,很难判断土壤呼吸在对水分格局变化适应
后的变化趋势。针对以上存在的问题 ,关于土壤水
分对土壤呼吸的影响的研究 ,今后的研究方向应考
虑以下三点 :
(1)多因子控制实验 ,研究温度、植被、土壤特
性等环境因子与土壤呼吸的水分敏感性的关系 ,以
及不同影响因子间的交互作用。
(2)根系呼吸和微生物呼吸对土壤水分的敏感
性可能不同 ,区分土壤水分对根系呼吸和微生物呼
吸不同影响 ,对于加深理解土壤水分对土壤呼吸影
响的机理有很重要的意义。
(3)进行土壤水分对土壤呼吸影响的长期原位
观测研究 ,揭示土壤中根系和微生物呼吸对未来可
能出现的降水变化格局的响应和适应机理 ,更准确
地预测未来全球降水变化环境下可能引起的土壤碳
储量变化。
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