全 文 ：收稿日期 : 2002208220
基金项目 : 世界银行贷款 NAP 和 FRDPP 项目“桉树速生丰产林培育技术的研究与推广”部分内容
作者简介 : 陆钊华 (1974 —) ,男 ,广东肇庆人 ,助理研究员.3 非常感谢中国林科院热林所李意德研究员对试验设计过程中给予的悉心指导 ,感谢中国林科院森环所张小全博
士审阅全文并提出宝贵修改意见.
林业科学研究　2003 ,16 (5) :575～580
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2003) 0520575206
桉树无性系苗期光合作用特性研究 3
陆钊华 , 徐建民 , 陈儒香 , 李光友 , 白嘉雨 , 陈德祥
(中国林业科学研究院热带林业研究所 ,广东 广州　510520)
摘要 :对 6 个桉树人工林高产无性系的苗期光合作用特性进行了测定 ,结果表明 :尾叶桉净光合速率
与光强呈显著的二次曲线相关关系 ,光响应的饱和点为 1 96717μmol·m - 2·s - 1 。桉树无性系具较高的
净光合速率与蒸腾速率 ,不同无性系各项光合生理生态指标差异显著 ,尾 ×巨桉、尾 ×细桉等生长量
较好的无性系较尾 ×赤桉和尾叶桉无性系的水分利用效率更高 ,光合能力更强。净光合速率、蒸腾速
率及气孔导度三者日变化进程较为相似 ,而胞间 CO2 浓度的日变化趋势则与净光合速率相反。净光
合速率、气孔导度与蒸腾作用与树高、胸径、单株材积等生长指标存在一定程度的正相关关系 ,可应用
于优良无性系的早期选择。
关键词 :桉树 ;无性系 ;光合特性 ;早期选择
中图分类号 :S792139 　　　文献标识码 :A
桉树 ( Eucalyptus spp1)以其优良的制浆性能和速生丰产特性 ,自 20 世纪 80 年代引入我国
后即成为华南地区栽培面积最重要的工业原料林栽培树种[1 ] 。桉树无性系造林具有选种效率
高、遗传进展快、生长迅速、产量高、林相整齐、易于集约经营等特点 ,经济效益十分显著 ;应用
优良无性系营造大规模人工林已成为当前桉树人工林产业化发展的基础。
植物的生长实质上是净光合作用的结果 ,其光合作用能力的高低直接决定了植物的总生
长力 ,并在一定程度上影响植物净生产力状况。8 种桉属树种的光合强度与蒸腾强度测定结
果表明不同树种的光合作用特性有显著差异[2 ] 。本文对几个现有桉树人工林高产无性系品种
苗期进行光合作用特性测定 ,结合大田生长数据进行相关分析 ,旨在了解不同桉树无性系光合
作用特性与生产力的关系 ,探讨对其进行早期选择的可能性 ,并可为桉树壮苗培育和栽培管理
提供理论依据。
1 　材料与方法
111 　试验仪器
本试验采用Li - 6400 便携式光合作用测定仪完成各项光合生理生态指标的测定 ,该仪器
为美国LI2COR 公司生产的LI系列光合作用测定仪的第三代产品。
112 　试验材料
共 6 个无性系 ,每无性系选择生长稳定、大小均匀的 3 月生扦插壮苗 3 株 ,定位测定每株苗
的第 3 和第 4 片叶子。整个测定工作于 2002 年 4 月在中国林科院热带林业研究所苗圃完成 ,其
无性系测定林已于 2000 年 4 月在海南澄迈建立 ,各无性系苗期及大田生长概况见表 1。
表 1 　参试无性系大田试验概况
编号 无性系号 树种 来源 苗高/ cm 树高/ m 胸径/ cm 单株材积/ m3
1 TH9224 尾×赤桉 CAF/ 热林所 25～30 10169 7141 01019 57
2 DH32228 尾×巨桉 广西东门林场 25～30 12121 8190 01032 24
3 DH1926 尾×巨桉 广西东门林场 25～30 12116 8188 01031 96
4 TH9113 尾×细桉 CAF/ 热林所 25～30 10192 8120 01024 48
5 TH9211 尾×细桉 CAF/ 热林所 25～30 11134 7185 01023 29
6 U1 尾叶桉 CAF/ 热林所 25～30 10190 7175 01021 82
　　注 :各无性系的大田数据采自中国林科院热带林业研究所建于海南省澄迈的 215 年生无性系比较试验林。单株材积计
算采用澳大利亚 CSIRO 编制的公式[5 ] : SV = H ×D2BH/ 3 。
113 　研究方法
11311 　光合作用光响应的测定　仅对尾叶桉无性系 U1 进行测定 ,启动LI26400 光响应自动测
定程序 ,将光强从 0 升至 25、200、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800、2 000、2 200、
2 400、2 600、2 800、3 000μmol·m - 2·s - 1 ,测量净光合速率的变化 ,间隔 3 min。CO2 浓度控制在
当前大气 CO2 平均浓度值 (356μmol·m - 2·s - 1) ,温度控制在 23～25 ℃范围内 ,湿度为自然状态
下的湿度。
11312 　光合生理生态特性的测定　对全部 6 个无性系进行测定 ,根据光响应强度曲线 ,确定
1 800μmol·m - 2·s - 1为试验的固定光强。在典型晴天下 ,将 CO2 浓度控制在 360μmol·m - 2·
s
- 1
,自 8 :00～18 :00 ,每间隔 2 h 测定各无性系的光合生理生态指标 ,为减少误差 ,每次测定均
要求在 30 min 内完成。
114 　主要观测指标
净光合速率 ( Pn ,μmolCO2·m - 2·s - 1 ) 、蒸腾速率 ( E , molH2O·m - 2·s - 1) 、气孔导度 ( gs ,
molH2O·m - 2·s - 1) 、胞间 CO2 浓度 ( Ci ,μmol·mol - 1) 和水分利用效率 ( WUE ,μmolCO2·mmol - 1
H2O) ,水分利用效率 ( WUE)定义为净光合速率与蒸腾速率的比值。
图 1 　尾叶桉苗期光合作用的光响应
115 　统计分析
采用 SAS 统计软件[4 ]进行数据分析。
2 　结果与分析
211 　尾叶桉苗期光合作用的光响应
从光强与净光合速率的变化图可见 (图
1) ,尾叶桉 ( Eucalyptus urophylla S1T1 Blake)
在 0～1 800μmol·m - 2·s - 1强度的光照下净
光合速率 Pn 一直呈上升状态 ,至 1 800～
2 000μmol·m - 2·s - 1时达到最高值 ,其后随
675 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 16 卷
着光强继续升高 ,光合作用出现微弱的下降趋势 ,但 Pn 亦较稳定地保持在 1115～1415μmol·
m
- 2·s - 1范围内 ,光抑制并不明显。
将 Pn 与光强 ( PPFD) 进行回归 ,可以发现 Pn 与 PPFD 呈显著的二次曲线相关 ,相关方
程为 :
y = - 01000 003 x2 + 01011 8 x - 01255 7
R2 = 01959 0
该曲线极值的光强为 1 96717μmol·m - 2·s - 1 ,落在峰值 1 800～2 000μmol·m - 2·s - 1之间 ,
可认为该点为尾叶桉的光饱和点 (LS P) 。
212 　不同无性系光合作用特性比较研究
方差分析结果表明 (表 2) :净光合速率 Pn、蒸腾速率 E、气孔导度 gs、胞间 CO2 浓度 Ci 等
指标在不同无性系间及不同时段间差异均达到极显著水平。
表 2 　不同无性系光合指标方差分析
变因 DF
光合速率
SS MS F 值
蒸腾速率
SS MS F 值
气孔导度
SS MS F 值
胞间 CO2 浓度
SS MS F 值
时段间 5 535148 107110 45153 3 3 117148 23150 49128 3 3 1145 0129 29187 3 3 5 035159 1 007112 9140 3 3
品系间 5 152189 30158 13100 3 3 18141 3168 7172 3 3 0133 0107 6175 3 3 1 999155 399191 3173 3 3
误差 25 58180 2135 11193 0148 0124 0101 2 679176 107119
总和 35 747116 147181 2102 9 714190
　　注 : F0101 = 3159 , F0105 = 2149 ; 3 、3 3 分别表示在 5 %和 1 %水平上差异显著。
多重比较结果表明 (表 3) ,净光合速率与气孔导度值最大的为 3 号无性系 ,而蒸腾速率与
胞间 CO2 浓度最大的为 4 号无性系。Pn 和 gs 值的排序分别为 :3 > 5 > 2 > 4 > 6 > 1 和 3 > 4 > 5
> 2 > 1 > 6 , E 和 Ci 值排序分别为 :4 > 3 > 5 > 2 > 6 > 1 和 4 > 2 > 6 > 1 > 3 > 5 ;杂种桉无性系的
光合作用能力普遍较尾叶桉纯种无性系为高 ,其中 3 号尾 ×巨桉 ( E1 urophylla S1T1 Blake ×
E1 grandis W1Hill ex Maiden) 无性系 DH1926 的 Pn 和 gs 值分别比 6 号尾叶桉无性系 U1 大
50156 %和 50165 %。从树种上综合看 , 尾 ×巨桉、尾 ×细桉 ( E1 urophylla S1T1 Blake ×
E1 tereticornis Smith ) 等生长量较好的无性系较尾 ×赤桉 ( E1 urophylla S1T1 Blake ×
E1 camaldulensis Dehuh1)和尾叶桉无性系的光合作用强。
表 3 　不同无性系光合指标 Duncan 多重比较
无
性
系
光合速率/
(μmolCO2·
m - 2·s - 1)
LSR
0105 0101 无性系 蒸腾速度/(molH2O·m - 2·s - 1) LSR0105 0101 无性系 气孔导度/(molH2O·m - 2·s - 1) LSR0105 0101 无性系 胞间 CO2浓度/ (μmol·mol - 1) LSR0105 0101
3 171801 a A 4 61986 a A 3 01815 a A 4 293106 a A
5 151766 a AB 3 61984 a A 4 01795 a A 2 292185 a AB
2 131221 b BC 5 61528 a A 5 01699 ab AB 6 288191 ab AB
4 121980 b BC 2 61374 a A 2 01687 b B 1 286107 abc AB
6 111823 b C 6 61140 a A 1 01565 b B 3 274167 bc AB
1 111004 b C 1 51012 b B 6 01541 b B 5 273157 c B
　　进一步比较各无性系的水分利用效率 (图 2) ,3 号、5 号和 1 号等生长较快的无性系具有较
高的水分利用效率 ,分别为 21549、21415、21196μmolCO2·mmol - 1H2O ;而 4 号、2 号和 6 号无性系
775第 5 期 陆钊华等 :桉树无性系苗期光合作用特性研究
图 2 　各无性系水分利用效率 ( WUE)比较
则相对较低 , 分别为 11858、21074、11926 μmolCO2 ·
mmol - 1H2O ,表明消耗等量的水分前 3 个无性系能够固
定更多数量的 CO2 ,即更有效地利用土壤水分。
213 　净光合速率与蒸腾速率的日变化
与其他树种相比 ,在光合作用的日进程中 ,桉树无
性系表现出较高的净光合速率[5～7 ]和蒸腾速率 ,最高
分别可达 181880μmolCO2·m - 2·s - 1和 7188 molH2O·m - 2
·s - 1。从图 3 可见 ,桉树无性系苗的 Pn 和 E 在 8 :00～
16 :00 相对稳定 ,差异较少 ,至 18 :00 随外部的光强显
著减弱两者均降至最低。各无性系 Pn 出现最大值的
时间并不一致 ,TH9211 和DH32228 出现在早上 8 :00 ,TH9224 在 10 :00 ,DH1926 在中午 12 :00 ,而
尾叶桉 U1 却出现在 14 :00 ;各无性系蒸腾速率峰值基本出现于 10 :00 这个时段。就日变化格
局来看 ,大多数无性系表现出在中午前后 (10 :00～16 :00) 有较高的蒸腾速率 ,早上和傍晚较
低。这是植物通过蒸腾扩散水分降低叶片温度 ,减轻高温环境对叶片造成灼伤 ,表现为对高光
强的一种适应。
图 3 　净光合速率 ( Pn) 、蒸腾速率 ( E) 的日变化
214 　气孔导度与胞间 CO2 浓度的日变化
气孔导度的日变化进程与净光合速率基本一致 ,其变化趋势也较为相似 :8 :00～16 :00 期
间相对稳定 ,差异较少 ,至 18 :00 突降至最低点 (图 4) ;而无性系的胞间 CO2 浓度的变化则与净
光合速率的变化方向有较大程度的相反 ,即当 Pn 降低时往往伴随着 Ci 的提高 ,尤以 18 :00 时
段为明显 (图 4) 。
215 　桉树无性系苗期光合作用指标与生长相关
在影响光合作用的主要因子中 ,光照、温度、气孔导度等都与净光合速率存在着线性或非
线性关系[8 ] 。光合作用特性与大田 215 年生无性系生长数据相关分析结果表明 (表 4) , Pn 与
gs、WUE 呈显著的正相关 (α= 0105) ,导度增加 ,气孔开启度加大 ,显然有利于光合作用的进行 ;
Ci 与 Pn、E、gs 均表现出一定程度的负相关 ,并与 Pn 和 WUE 呈显著负相关关系。
875 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 16 卷
图 4 　气孔导度 ( gs) 、胞间 CO2 浓度 ( Ci) 的日变化
表 4 　光合作用指标与大田 215 年生无性系生长性状相关分析
项　目 Pn E gs Ci WUE H DBH SV
净光合速率 ( Pn) 1
蒸腾速率 ( E) 01673 4 3 1
气孔导度 ( gs) 01743 2 3 3 01778 4 3 3 1
胞间 CO2 浓度 ( Ci) - 01769 8 3 3 - 01153 5 - 01261 5 1
水分利用效率 ( WUE) 01782 1 3 3 01099 4 01325 1 - 01919 1 1
树高 ( H) 01684 1 3 01516 9 01539 6 - 01255 5 01495 2 1
胸径 ( DBH) 01600 5 01677 4 3 01699 7 3 - 01006 1 01231 3 01919 7 3 3 3 1
单株材积 ( SV) 01622 4 3 01611 2 01646 5 3 - 01075 4 01320 4 01962 0 3 3 3 01990 9 3 3 3 1
　　注 : 3 、3 3 、3 3 3 分别表示在 10 %、5 %和 1 %水平上差异显著。
除 Ci 与树高、胸径和单株材积呈微弱的负相关关系外 , gs、Pn、E 和 WUE 与生长指标均
呈正相关关系 ,其中 Pn 与树高及单株材积 , E 与胸径 , gs 与胸径及单株材积呈较显著的相关
关系 (α= 0110) 。据此对桉树良种无性系进行苗期选择 ,可有效缩短选育周期 ,在更短的时间
内培育出桉树产业化生产上急需的优良无性系。
3 　结果与讨论
(1)尾叶桉净光合速率与光强呈显著的二次曲线相关关系 ,光响应的饱和点为 1 96717
μmol·m - 2·s - 1。
(2)桉树无性系具有较高的净光合速率与蒸腾速率 ,不同无性系各项光合生理生态指标差
异显著 ,杂种桉无性系的光合作用能力普遍较尾叶桉纯种无性系为高 ;尾 ×巨桉、尾 ×细桉等
生长量较好的无性系较尾 ×赤桉和尾叶桉无性系的水分利用效率更高 ,光合能力更强。
(3)净光合速率、蒸腾速率及气孔导度三者日变化进程有一定的相似性 ,8 :00～16 :00 期间
相对稳定 ,差异较少 ,至 18 :00 突降至最低点。胞间 CO2 浓度的日变化趋势与净光合速率相
反 ,即当 Pn 降低时往往伴随着 Ci 的提高 ,18 :00 时段尤为明显。
(4)净光合速率、气孔导度、蒸腾作用与树高、胸径、单株材积等生长指标存在较显著的正
975第 5 期 陆钊华等 :桉树无性系苗期光合作用特性研究
相关关系 ,为桉树无性系早期选择提供了可行性 ;在苗期进行桉树无性系的选择 ,可大大缩短
优良无性系的选育时间 ,对当前华南地区桉树人工林建设具有重要意义。
参考文献 :
[1 ] 祁述雄. 中国桉树[M] . 北京 :中国林业出版社 ,1989. 21～35
[2 ] 陈天杏 ,邓端文 ,潘永言 ,等. 桉树生理生态特性研究初报[A] . 见 :曾天勋. 雷州短轮伐期桉树生态系统研究[ C] . 北京 :中
国林业出版社 , 1995. 13～20
[3 ] Mckenney D W ,Davis J S ,Turnbull J W ,et al . The impact of Australian tree species resesrch in China. Canberra[J ] . ACIAR Economic
Assessment Series , 1991 (12) : 6～7
[4 ] SAS Institute. SAS/ STAT User’s Guide for Personal Computers. Release 6. 03 edition[M] . Gary , NC , USA : SAS Institute. 1988
[5 ] 李国泰. 8 种园林树种光合作用特征与水分利用效率比较[J ] . 林业科学研究 ,2002 , 15 (3) :291～296
[6 ] 陈应龙 ,弓明钦 ,陈羽 ,等. 外生菌根接种对红锥生长及光合作用的影响[J ] . 林业科学研究 ,2001 ,14 (5) :514～522
[7 ] 陈德祥. 全球气候变化背景下几种主要热带植物光合特性研究[D] . 北京 :中国林业科学研究院 , 2002
[8 ] 沈允钢 ,施教耐 ,许大全. 动态光合作用[M] . 北京 :科学出版社 ,1998. 126～152
Study on Photosynthesis of Eucalyptus Clones Seedling
LU Zhao2hua , XU Jian2min , CHEN Ru2xiang , LI Guang2you , BAI Jia2yu , CHEN De2xiang
(Research Institute of Tropical Forestry ,CAF ,Guangzhou 　510520 ,Guangdong ,China)
Abstract :The photosynthesis of 6 superior eucalyptus clones were tested. The results were as follows : The net
photosynthetic rate ( Pn) of E. urophylla and irradiance had a conic correlation evidently , the light response
saturation point was 1 967. 7μmol·m - 2·s - 1 . All photosynthesis were significantly different among clones , Pn
and transpiration rate ( E) of the eucalyptus clones were higher than other local broad2leaved tree species. Some
clones of E. urophylla ×E. grandis and E. urophylla ×E. tereticornis grew not only faster than those of clones
of E. urophylla ×E. camaldulensis and E. urophylla , but also with high water used efficiency ( WUE) and
stronger ability of photosynthesis. The daily variation of Pn、E and leaf conductance ( gs) were similar , but
leaves of intercellular CO2 concentration ( Ci) and Pn showed the other way round in the diurnal courses. Pn ,
gs and WUE had positive correlation with the H , DBH and SV , these results could be useful for early selection
of superior eucalyptus clones.
Key words :eucalyptus ;clones ;photosynthesis ;early selection
085 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 16 卷