全 文 ：林业科学研究 2005, 18( 1) : 91~ 94
Forest Research
文章编号: 10011498( 2005) 01009104
木荷种源苗期干物质积累和分配差异
余 琳1, 张 萍2, 周志春2* , 金国庆2
(1 浙江省淳安县林业局,浙江 淳安 311700; 2中国林业科学研究院亚热带林业研究所,浙江 富阳 311400)
摘要:利用 28 个木荷种源的苗期测定材料,研究了不同种源的干物质积累和分配规律。结果显示: 木荷苗期单株及
其根、茎、叶各器官的干物质积累量在不同种源区间和种源区内不同种源间存在显著的遗传变异,这种变异主要来
源于种源区内种源间,其次是来源于不同种源区间。木荷苗期单株及各器官的干物质积累量呈典型的纬向渐变模
式,即南部种源区> 中部种源区> 北缘种源区, 而与经度的相关性较小。研究发现, 不同种源区间木荷干物质积累
量在地下和地上部分的分配比例(即根冠比)遗传分化较小, 变异主要来源于种源区内种源间,木荷种源根冠比表现
为随机变异的地理模式,自然分布区内降雨量丰富,较少干旱胁迫可能是其主要的原因之一。
关键词:木荷; 种源;干物质积累和分配; 地理变异
中图分类号: S722 文献标识码: A
收稿日期: 20040429
基金项目: 浙江省科技厅 十五 攻关重点项目 林种树种结构调整支撑技术研究与示范 ( 011102166)、浙江省科技厅一般项目 木荷高
效生物防火和材用优良种源筛选和应用 ( 2004C32072)和福建省林业厅科技项目 木荷地理种源试验
作者简介: 余琳( 1963 ! ) ,男,浙江淳安人,工程师.
* 通讯作者
Differences of schima Superba Provanances in Seedling Dry Matter
Accumulation and Allocation
YU Lin
1
, ZHANG Ping
2
, ZHOU Zhichun2, JIN Guoqing 2
( 1Forestry Bureau of Chun∀ an County, Zhejiang Province,Chun∀ an 311700, Zhejiang, China;
2Research Institute of Subtropical Forestry, CAF,Fuyang 311400, Zhejiang,China)
Abstract: The provenance trails including 28 seed sources of Schima superba was used to illustrate the differences among prove
nances in seedling dry matter accumulation and allocation. The results showed that there existed significant differences among and
within provenance zones in the dry matter accumulation of seedling and its organ ( root, stem and leaf) , whose differences came
mainly from the provenances within provenance zones and secondly from the provenance zones. A classical latitude clinal variation
pattern was found for seedling dry matter accumulation of Schima superba . Provenances from the southern zones had higher produc
tivity of dry matter, compared with the northern provenances. No obvious genetic differentiation among provenance zones was de
tected for the rootshoot ratio ( or the allocat ion of seedling dry matter to roots) , and while its variation between provenances within
provenance zones was marked. It was guessed that abundant rainfall and less droughty stress in the natural range of Schima super
ba could be one of main reasons for random variation pattern for the rootshoot ratio.
Key words: Schima superba ; provenance; dry matter accumulation and allocation; geographic variation
干物质的积累是衡量苗木生产力高低的重要指
标,直接反映苗木吸收、同化养分能力的大小。研究
不同林木基因型干物质积累量的差异, 洞悉其在各
器官的分配规律, 可以根据不同培育目标筛选确定
优良的种植材料。如周国模等[ 1] 通过对喜树
( Camptotheca acuminata Decne)种源苗期干物质积累
和分配规律的研究, 结合考虑喜树碱在不同器官中
的分布情况, 初选出丰产生物碱的优良种源。任华
东等[ 2]基于香樟( Cinnamomum comphora ( L) Presl)
种源苗期生物量及相关性状的研究, 发现来自其分
布区东北部的种源根系发达,分配至地下部分的干
物质量相对较高, 更符合防护树种特性。李纪元
等[ 3]则根据枫杨( Pterocarya stenoptera C DC )种源
苗木根系发育状况和根系干物质积累量的研究, 筛
选出一批抗逆境,特别是耐渍涝的生态防护型种源。
木荷( Schima superba Garndet Champ)是我国南
方各省区的高效生物防火和优良用材树种, 在生态
公益林和商品用材林建设中占有重要地位。自启动
木荷育种计划以来, 项目组系统研究揭示了木荷苗
期主要生长性状的种源差异和地理模式[ 4] , 并结合
利用分子标记划分了木荷种源区[ 5]。本文将通过对
木荷种源苗期干物质积累和分配差异的进一步研
究,揭示其在不同种源区间和种源区内不同种源间
的变异规律及与苗木生长、形态和根系性状的相互
关系,为不同培育目标的木荷育种提供理论依据。
1 材料与方法
11 试材来源和试验设计
木荷种源育苗试验设置在浙江省淳安县赋溪林
场,计有安徽、浙江、江西、福建、湖南、广东、广西等
7省区 36 个木荷种源种子参加育苗试验[ 4]。2002
年 3月中旬播种, 试验按完全随机区组设计, 3次重
复, 3行小区(条播) ,行间距 20 cm。5 ! 6月份 2~ 3
次间苗以使苗木株距基本相同。苗期除草、施肥、灌
溉及病虫害防治等按正常生产进行管理。
12 数据收集与分析
2002年 11月底木荷停止生长后, 除量测木荷苗
高、地径等性状外,还开展干物质积累量等测定。每
试验小区挖取 5株平均大小的苗木, 分别称其根、茎、
叶的鲜质量,同时观测叶片形态和根系特征[ 4]。带回
实验室后, 105 # 杀青 30 min后在85 # 恒温下烘干至
恒质量。由于第 3个重复有 8个种源(浙江临海、龙
泉,江西铜鼓、安福、资溪、贵溪,湖南洞口,广东开平)
育苗不理想,发芽率较低,这里只利用其余 28个种源
的材料统计分析(表 1)。以小区平均值为单元进行方
差分析以检验种源区和种源区内种源间差异的显著
性,方差分析时根冠比(地下/地上干物质积累量比
例)经反正弦数据转换。性状方差分析和遗传相关分
析分别采用 SAS/ GLM和SPQG软件。
表 1 参试木荷种源及其产地地理气候因子
种源区和种源 E/ (∃%) N/ (∃%) 年均温/ # 1月均温/ # 7月均温/ # &10 # 积温/ # 年降水量/mm 无霜期/ d
北缘
种源区
安徽绩溪 118 34 30 05 160 34 276 4 9473 1 4051 2200
安徽太平 118 07 30 17 156 28 278 4 8574 1 4817 2270
浙江淳安 119 01 29 37 172 50 292 5 4840 1 3763 2600
浙江开化 118 24 29 10 164 41 277 5 1285 1 7041 2510
中部
种源区
江西德兴 117 35 28 57 172 48 286 5 4429 1 8531 2515
江西婺源 117 51 29 16 167 46 280 5 2328 1 8210 2514
江西永丰 115 26 27 20 180 58 293 5 7248 1 5774 2804
福建尤溪 118 09 26 10 190 84 280 5 9935 1 5564 3000
福建建瓯 118 19 27 03 187 77 286 5 9572 1 7232 2820
福建武夷山 118 00 27 43 179 68 278 5 7013 1 9757 2770
福建政和 118 49 27 23 116 78 282 5 9613 1 5431 2530
湖南浏阳 113 38 28 09 173 51 289 5 4774 1 6151 3150
湖南城步 110 19 26 22 162 47 268 5 0111 1 2214 2750
湖南桑植 110 10 29 24 164 49 275 5 2084 1 4565 2750
湖南茶陵 113 33 26 47 179 62 294 5 6787 1 3761 2970
南部
种源区
江西龙南 114 49 24 55 190 84 277 6 2780 1 5183 2750
福建连城 116 45 25 41 190 86 272 5 9683 1 5962 2810
福建武平 116 04 25 09 195 94 274 6 2417 1 6247 2820
福建华安 177 45 24 37 209 119 283 7 2732 1 6181 3080
湖南嘉禾 112 18 25 32 181 64 289 5 7378 1 4157 2940
湖南桂阳 112 43 25 45 173 55 283 5 3268 1 4372 2750
广东韶关 113 35 24 48 204 100 292 6 6140 1 4516 3450
广东阳山 112 38 24 29 202 101 287 6 5749 1 7922 3500
广东广宁 112 26 23 38 207 112 280 6 9117 1 6589 3500
广东河源 115 15 24 06 211 106 281 7 1109 1 6096 3460
广东翁源 114 06 24 21 204 103 280 6 6470 1 5896 3540
广西桂林 110 18 25 20 188 80 283 5 9200 1 8736 3650
广西梧州 111 18 23 29 211 120 283 6 9917 1 5233 3650
注:摘自 1961 ! 1970年亚林馆藏 全国气象资料汇编 。
92 林 业 科 学 研 究 第 18 卷
2 结果与分析
21 种源区和种源区内种源间苗木干物质积累和分
配差异
方差分析结果显示:木荷苗单株及其根、茎、叶各
器官的干物质积累量在种源区间和种源区内种源间
都存在显著和极显著的遗传变异(表 2) , 意味着在这
两个变异层次上进行选择可望获得大的遗传增益。
比较发现,不管是木荷单株干物质积累量,还是各器
官的干物质积累量,其变异主要来源于不同种源区内
种源间,其次是来源于不同种源区间。种源区内种源
间的方差分量占总变异的 236% ~ 303%,而种源区
间的方差分量只占总变异的139%~ 158%。
表2 木荷苗期干物质积累量的方差分析结果
性 状 方差分量/ %种源区 种源区内种源 机误
总干物质积累量 0414 7* (158) 0690 9* * (264) 1513 1(578)
根干物质量 0025 8* (132) 0060 1* * (303) 0100 3(513)
茎干物质量 0029 7* (145) 0050 9* * (248) 0117 2(572)
叶干物质量 0094 7* (139) 0160 6* * (236) 0424 2(624)
地下/地上 - 00085* * (569) 0006 4(431)
注: * , * * 显著性概率分别为 005和 001(下同)。
表 3分别列出了不同种源区木荷单株和各器官
干物质积累量的均值和变幅。从表中数据可清楚地
看出,木荷北缘种源区种源的干物质生产能力最低,
平均值为244 g,而南部种源区种源的干物质生产能
力最高,均值达 420 g, 两者相差 72%。根、茎、叶等
器官干物质积累量也具有类似的变异趋势,即南部种
源区> 中部种源区> 北缘种源区。
干物质积累量在各器官,特别在地下、地上部分
的分配比例即根冠比,是评价苗木质量及说明苗木适
应环境能力的重要指标。在木荷苗单株总干物质积
累量中,根、茎、叶平均占25%、19%和 56% ,叶片所占
比例最大,茎次之。然而从表 2可看出, 木荷不同种
源区间根冠比不存在显著差异,主要变异来源于种源
区内种源间,其方差分量占总变异的一半以上。
22 种源干物质积累与苗木生长、形态和根系性状
的遗传相关
从表4给出的遗传相关估算结果来看,除叶片厚
度这一性状外,苗木干物质积累量与生长、叶片形态
和根系特征等主要经济性状呈显著的正向遗传相关。
根系发达,枝叶茂盛,吸收和同化养分的能力强,干物
质生产能力高,这是树木相对生长规律的重要特点。
苗木单株干物质积累量与苗高、地径的关系最为密
切,其遗传相关系数分别高达 0900和 0950,苗高、地
径可作为苗期干物质积累量的间接评价指标。此外,
各器官干物质积累量之间也具有高度的遗传相关性,
如叶片干物质量与总干物质积累量间的遗传相关系
数为 0965,干物质积累量大的种源必然枝繁叶茂。
表 3 木荷不同种源区苗期干物质积累量及分配
种源区
(产地数)
总干物质积累量/ g
均值 变幅
根干物质量/ g
均值 变幅
茎干物质量/ g
均值 变幅
叶干物质量/ g
均值 变幅
地下/地上
均值 变幅
北缘区( 4) 244 202~ 334 062 049~ 091 042 021~ 066 141 120~ 177 032 029~ 036
中部区(11) 383 336~ 554 094 060~ 024 073 034~ 110 216 142~ 337 030 024~ 037
南部区(13) 420 272~ 702 107 056~ 150 088 049~ 159 225 193~ 376 031 023~ 037
表 4 木荷种源干物质积累量与主要经济生长性状的遗传相关
性状 苗高 地径 侧根数 根幅 叶片长 叶片数 叶片厚度 干物质量根 茎 叶
总干物质积累量 0900* * 0950* * 0566* * 0768* * 0832* * 0741* * - 0018 0943* * 0952* * 0965* *
根干物质量 0888* * 0919* * 0582* * 0712* * 0781* * 0704* * - 0121 1 0807* * 0843* *
茎干物质量 0809* * 0708* * 0486* 0586* * 0593* * 0641* * - 0109 1 0862* *
叶干物质量 0818* * 0601* * 0551* * 0770* * 0804* * 0750* * 0090 1
23 种源干物质积累量与产地地理气候因子的相关性
大量的研究表明, 树木在许多性状上都存在明
显的地理变异, 了解种源变异与地理气候的关系, 有
助于揭示影响地理变异的主导自然因子, 这也是种
源试验的重要内容。相关分析结果显示(表 5) : 木
荷苗期单株及各器官的干物质积累量与产地纬度呈
显著的负相关,而与产地经度相关性较小, 也就是说
木荷种源的干物质积累量基本上呈纬向渐变的地理
模式,即来自分布区南部的种源其干物质生产力普
遍高于北部的种源,这与木荷苗期生长、形态等性状
93第 1期 余琳等:木荷种源苗期干物质积累和分配差异
的地理变异模式是一致的[ 4]。通过与产地气候因子
的进一步相关分析, 发现木荷种源的干物质积累量
与年均气温、1月平均气温、&10 # 积温虽有一定程
度的正相关,但相关性较少,有异于苗期生长性状与
产地气温因子的关系[ 4]。然而, 木荷种源干物质积
累量却与反应产地温度的综合性指标无霜期呈显著
的正相关。由于根冠比在种源区间差异性较小, 这
里未发现其显著的地理变异模式, 而主要表现为随
机变异的趋势。
表 5 生物量与产地地理气候因子的相关分析
性状 东经 北纬 年均温 1月均温 7月均温 &10 # 积温 年降水量 无霜期
总干物质积累量 0087 - 0358+ 0199 0226 - 0192 0133 0087 0345+
根干物质量 0068 - 0354+ 0195 0209 - 0199 0112 0123 0312+
茎干物质量 0067 - 0296+ 0093 0170 - 0162 0079 0143 0315+
叶干物质量 0103 - 0374* 0246 0249 - 0185 0166 0030 0382*
地上/地下 0057 0042 - 0034 0111 0139 0164 - 0014 - 0103
注: + 示显著性概率为 010。
3 结论与讨论
研究树木干物质积累的问题, 一方面可说明其
木材生产力水平的高低, 另一方面可阐明碳循环的
问题。选育干物质积累能力强的林木新品种, 可实
现提高木材生产力和大量固定 CO2减小温室效应的
双重目的。木荷是我国亚热带常绿阔叶林的优势建
群种之一, 分布广泛, 生长迅速, 干物质积累能力较
强,是南方山地造林的优选树种。本文利用种源苗
期试验,系统研究木荷干物质积累的种源差异及其
分配规律。结果表明:不管是单株干物质积累量, 还
是根、茎、叶各器官的干物质积累量, 其种源区效应
和种源区内种源效应都达到显著或极显著水平, 种
源区内种源效应为种源区效应的 2~ 3 倍。确定优
良种源区,在优良种源区内开展优良种源选择对于
提高干物质积累量至关重要。与产地地理气候因子
的相关分析发现, 木荷种源苗期的干物质积累量呈
典型的纬向渐变模式, 也即南部种源区> 中部种源
区> 北缘种源区, 产地无霜期是造成这种变异的主
要环境因子。
在研究苗木干物质的分配规律时, 根冠比是一
个最常用的指标, 也是一个较好反映苗木品质和生
态适应性的重要指标。根冠比大, 意味着根系发达,
积累的干物质较多地分配至地下部分, 其适应逆境
的能力强,造林易成活。从本文获得的结果来看, 木
荷根冠比在不同地理种源区间差异较小, 其变异主
要来源于种源区内不同种源间。木荷种源根冠比表
现为随机变异的地理模式,未发现其与产地经纬度
间的显著相关性。木荷根冠比这种地理变异模式与
我国南方广布性的其它针阔叶树种如马尾松( Pinus
massoniana Lamb)和香樟不同[ 2, 6]。我国降水量的
分布规律是南多北少, 越往北气候就越干燥,其结果
是北部的种源将积累的干物质较多地分配至地下部
分,促使发达根系的形成以应对干旱胁迫, 大多数树
木的干物质分配都遵循这一地理变异规律。木荷种
源苗期的干物质分配没有表现出这种南北变异模
式,究其原因应与其地理分布区内的气候条件有关。
与马尾松和香樟等树种相比, 木荷自然分布区的北
界较南, 分布区内降水量非常丰富( 1 200~ 2 000
cm,多集中在春夏两季) , 推测自然分布区内存在较
少的干旱胁迫, 可能是导致不同种源区间的木荷在
干物质分配方面遗传分化不明显的一个主要原因。
总的来讲,来自木荷分布区南部的种源, 虽然其根冠
比略低于北部种源, 但植株总的干物质生产能力和
分配至地下部分的绝对干物质量却高出许多。在不
存在冻害等生态风险的前提下, 可选择地下部分干
物质积累量高的较南部种源, 有利于提高木荷的造
林成活率,促进其早期生长和快速成林。
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