全 文 ：林业科学研究!"#$"!"%"&#$&+( &*$
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!!文章编号!$##$)$&*+""#$"##&)#&+()#(
杂种落叶松连续繁殖与插穗生根关系的生理研究
孙晓梅! 韩!华! 王笑山! 谢允慧
"中国林业科学研究院林业研究所!国家林业局林木培育重点实验室!北京!$###*$#
收稿日期$ "#$$)#*)$&
基金项目$ 国家自然基金项目.杂种落叶松生根力变异及其分子机理研究"-#*"-*-#/
作者简介$ 孙晓梅"$*(+%#!女!博士!研究员,主要研究方向$落叶松遗传改良与定向培育,电话$#$#)("++*(+%,e7;2O$ i74L3oD;A,
;D,D3,
摘要!观察了日m长杂种落叶松连续繁殖插穗不定根发育进程!研究了连续繁殖对插穗生根力衰退的阻滞效应!并
分析了一轮采穗圃与原株采穗圃插穗不定根发育期内源激素含量的动态变化( 结果表明$扦插后 $- -$ E是愈伤
组织形成和不定根原始体分化发育的关键期!此时一轮分生株愈伤组织形成和不定根发育均优于原株( 连续繁殖
对插穗生根性状有显著作用!尤其是生根率很低的原株!经过一轮繁殖后!生根性状有极显著提高( 连续繁殖影响
插穗自身激素含量!尤其是K66!经过一轮繁殖后!含量明显高于原株( 从不定根发育过程中激素的动态变化看!一
轮分生株插穗"K668C6
-
8YI#:6G6比值在不定根发育前期明显高于原株!与生根率的变化一致!可用来衡量不
同繁殖次数插穗生根性状的优劣(
关键词!落叶松连续繁殖内源激素生根
中图分类号!.*$,"" 文献标识码!6
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-
8YI#:6G6?AU;@/2;O?@/0/DL/23H4Q;4J2HJ0@/J;3 /J0
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!($ :%#+)$ ;(#/U @0U0;/0E DL/23H 03E?H03?L4J?@7?304 DL/23H@??/23H
第 & 期 孙晓梅等$杂种落叶松连续繁殖与插穗生根关系的生理研究
!!无性繁殖在林木育种和造林实践中有着重要的
作用!而扦插育苗是公认的廉价&易行的无性繁殖方
法+$, !但许多树种!特别是难生根针叶树种随着树龄
"年代学树龄#的增高无性繁殖能力逐渐衰退!成为
阻碍无性系发展的瓶颈( 研究发现!连续继轮扦插
繁殖既可以避免优良基因型材料在扩繁中发生分
化!又可以增加繁殖材料!具有阻滞生根力随年龄增
高而发生的衰退效应+", ( 落叶松";(#/U#属难生根
树种!我国从 "# 世纪 +# 年代开始相继开展了母株
年龄&整形修剪方法&基因型和激素处理等对插穗生
根力影响的扦插育苗系列研究+- \, !并形成了集人
工控制授粉&采穗园经营管理&扦插苗培育为一体的
落叶松杂种规模扦插繁殖配套技术++ \$$, !但连续繁
殖影响插穗生根的生理研究还未见报道( 因此!本
试验以不同杂种无性系原株和其一轮插穗为试验材
料!开展了继轮对母株插穗生根的影响研究!并分析
了不同插穗生根过程中内源激素含量的变化!旨在
为阻滞落叶松母株的年龄衰退及幼化复壮能力提供
理论依据(
$!试验地概况
扦插生根试验在辽宁省清原县大孤家林场进
行( 该场位于 &"k"l&+ph! $"&k&l&+pe!海拔高
""% -*& 7( 年平均气温 %,( c!$# c以上积温
" $,* c!无霜期 $"* E!年降水量 (## +## 77(
扦插期间 (&&+ 月平均最高气温和最低气温分别为
-"g$&& $&g$+!-#g%&&$(,-!"*,%-&$(g*( c(
"!试材与研究方法
><;=材料及扦插试验
"##( 年 月 $ 日! 随机选取日草 -#" m长 "- +)
$*&日草 -#" m长混 $#) 和日永 $- m长混 *)$+ - 个
无性系! 分别从原株采穗圃"$** 年 " 年生实生苗
定植#和一轮分生株无性系采穗圃""##" 年 " 年生
扦插苗定植!扦插苗穗条来自原株采穗圃#采穗!穗
长约 $% D7!每个无性系原株和一轮分生株各采穗
"$# 根"一轮分生株!每无性系随机选 $# $% 分生
株作为采穗母株#!从中随机取 $# 根插穗!取基部 %
D7保存于液氮中!用于内源激素分析!其余穗条按
无性系和继轮充分混合后扦插( 试验采取随机完全
区组设计! & 次重复!每小区插 %# 穗( 插穗生根采
用全光雾插技术!基质为纯净河沙( 扦插深度 -
D7!行株距 % D7m- D7(
><>=生根动态调查
扦插后于 月 $- 日& 月 -$ 日&+ 月 $% 日&*
月 $ 日&* 月 "( 日和 $# 月 "- 日!从每个区组各
小区内随机挖取 - 根插穗调查生根情况! 调查指
标包括形成愈伤组织插穗的数量&每穗生根量和
根系总长(
>于 月 $ 日& 月 -$ 日&+ 月 $% 日&* 月 "( 日和
$# 月 "- 日!从每个区组各小区内随机挖取 - 根插
穗!保存基部 % D7于液氮中! 用于分析不定根发育
过程中内源激素变化(
本研究主要分析 K66&C6
-
&YI和 6G6& 种激
素的含量变化!委托中国农业大学作物化学控制研
究中心!采用酶联免疫吸附分析法 "e>K.6#进行
测定+$", (
>用 .6.:.F6F(,$" 软件中 ZIdM6hdn6过程
进行方差分析(
-!结果与分析
?<;=继轮繁殖插穗不定根发育进程的外观形态
从整个发育进程来看!继轮间插穗生根存在很
大差异"表 $#( 一轮插穗愈伤组织形成和幼根出现
的时间比原株早! 同时生根率有所提高! 根系后期
发育也较好( 月 $- 日"插后第 $- 天#!- 个无性系
原株和一轮分生株插穗均没有形成愈伤组织 月
-$ 日"插后第 -$ 天#插穗逐渐形成愈伤组织!一轮
分生株插穗愈伤组织形成率高于原株+ 月 $% 日
"插后第 &( 天#! 插穗全部形成愈伤组织!除了日永
$- m长混 *)$+ 原株插穗未见幼根外!其他无性系开
始出现幼根!且一轮分生株插穗生根率高于原株*
月 $ 日"插后第 (- 天#!生根率逐渐提高!但日永 $-
m长混 *)$+ 原株插穗仍未见生根!而其一轮分生株
插穗生根率已达到 &&,&[此后新根的孕育过程大
体结束! 根系的发育主要集中于根长生长(
+&
林!业!科!学!研!究 第 "% 卷
表 ;=原株与一轮分生株插穗扦插后不同时间的生根进程
无性系 繁殖轮次
时间"月\日#
# \$- # \-$ #+ \$% #* \#$ #* \"( $# \"-
日草 -#" m长 "- +)$*
原株 无愈伤
组织
愈伤组织
率 --,-[
愈伤组织率 $##[!
生根率 $$,$[!总生
根量 " 条!最长根总
长 ( 77
生根率 $(,[!
总生根量为 "
条!最长根总长
$# 77
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总生根量为 "
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条!最长根总长
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?<>=轮继繁殖对插穗不定根发育的影响
表 " 分析了无性系&连续繁殖以及其交互作用
对插穗生根性状的影响( 可以看出$无性系间&原株
与一轮分生株间!以及其交互作用 - 个生根性状的
差异均显著!连续繁殖对生根性状的影响极显著!因
此!又进一步分析了连续繁殖对各无性系原株与一
轮分生株插穗生根性状的影响"表 -#(
一轮分生株生根性状与原株相比有所改善!尤
其是原株生根率较低的日草 -#" m长 "- +)$* 和日
永 $- m长混 *)$+ 无性系!经过一轮繁殖后!插穗的
各生根指标得到极显著地提高!而对于原株生根率
相对较高的日草 -#" m长混 $#) 无性系!经过一轮
繁殖后!插穗生根率和平均最长根长与原株差异不
显著!只是平均生根量比原株提高了 $+,**[(
表 >=插穗生根性状方差分析
生根性状
!
无性系 继轮 交互作用
生根率
*,%+
!!
$+,(%
!!
%,#+
!
生根量
&,(-
!
--,&*
!!
(,((
!!
最长根长
&,&&
!
-(,(*
!!
$#,(+
!!
表 ?=继轮次数对生根性状影响的方差分析
无性系 繁殖轮次
母株年龄:;
年代学年龄 分生母株年龄
生根率:
[
生根量:
"条-穗 \$#
最长根长:
D7
日草 -#" m长 "- +)$* 原株 $",% $",% $,# #,$ #,"
一轮 $",% ,% -*,- ",% ,(
!值
"#,"&
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"&+,-+
!!
",*+
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日草 -#" m长混 $#) 原株 $",% $",% -(,# ",# &,#
一轮 $",% ,% -%,- ",& -,&
!值 #,# $,# $,-
日永 $- m长混 *)$+ 原株 $",% $",% ",( #,* #,"
一轮 $",% ,% $+,* %," &,&
!值
$$,*$
!
$&,%(
!!
$*,("
!!
!!注$
!!
表示差异极显著
!
表示差异显著!以下相同(
++&
第 & 期 孙晓梅等$杂种落叶松连续繁殖与插穗生根关系的生理研究
?插穗茎基部的激素含量影响不定根发育!尤其
是"K668C6
-
8YI#:6G6!与生根性状显著相
关+$-, ( 本研究测定了日草 -#" m长 "- +)$*&日草
-#" m长混 $#) 和日永 $- m长混 *)$+ 原株和一轮
分生株扦插当天插穗茎基部的 6G6&K66&C6- 和
YI的含量!并计算"K668C6
-
8YI#:6G6比值!各
变量方差分析结果见表 &( 日草 -#" m长 "- +)$* 和
日永 $- m长混 *)$+ 无性系一轮分生株插穗茎基部
的K66&YI含量均比原株的高!尤其是K66的含量!
分别比原株高 ","-&#,+ 倍!这可能是导致一轮分
生株插穗生根率显著高于原株的部分原因而日草
-#" m长混 $#) 无性系一轮分生株插穗茎基部 K66
含量稍低于原株"表 &#( 原株和一轮分生株插穗茎
基部的激素相对值"K668C6
-
8YI#:6G6全面反
应了生根促进激素和生根抑制激素对生根的综合效
应( 日草 -#" m长 "- +)$* 和日永 $- m长混 *)$+ 无
性系一轮分生株插穗茎基部的"K668C6
-
8YI#:
6G6值比原株高!而日草 -#" m长混 $#) 无性系一
轮分生株插穗却比原株低!这可能是导致插穗生根
率略低的又一因素(
表 F=继轮对插穗"鲜#内源激素含量的影响及其方差分析
无性系 繁殖轮次
激素含量:"3H-H\$#
6G6 K66
C6
-
YI
激素比值
"K668C6
-
8YI#:6G6
日草 -#" m长 "- +)$* 原株 %*,+ $$,% "$,#+ +,-( #,#
一轮 *,* -,*" $,(" *,#& #,+$
!值
,&
!
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*,*
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日草 -#" m长混 $#) 原株 &,&( "*,(& "#,%( &,"+ $,$%
一轮 (+,#( "%,- $*,- %,$( #,&
!值
$*+,"(
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&,%+ #,-* &,++
(#,+"
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日永 $- m长混 *)$+ 原株 $%,*# --,"* $&,"" %,%+ #,-&
一轮 $+-,+( %*,-( -*,&( $",$( #,(#
!值
-,#$
!!
$","
!
+,*"
!
$$#,&#
!!
$+,+*
!
!!注$测定内源激素含量的样品为 月 $ 日扦插时采取的茎段(
?为了研究原株和一轮分生株插穗不定根发育过
程中激素的动态变化!测定了日草 -#" m长 "- +)$*
无性系原株和一轮分生株插穗不定根发育不同时期
内源激素的含量"图 $#( 结果表明$原株和一轮分
生株插穗中 YI和 C6
-
含量的变化趋势大体相同!
均经历了先下降后上升的过程!但一轮分生株插穗
中上述 " 种激素出现上升的时间早于原株!并且在
月 -$ 日到 * 月 "( 日这段时间内!平稳上升"图 $ ;!
D#在6G6含量的变化上!一轮分生株插穗先下降!
后逐步上升!直到 $# 月 "- 日大幅下降!而原株插穗
的波动较大!并且一轮分生株插穗在不定根发育的
大部时期6G6含量低于原株"图 $ 1#在 K66含量
的变化上!一轮分生株插穗扦插当天" 月 $ 日#的
含量远远高于原株!之后大幅下降!从 月 -$ 日平
稳上升!直到 $# 月 "- 日出现下降!而原株的变化很
不稳定!经历了上升下降后又上升下降的变化过程
"图 $ E#(
不定根发育过程中单一激素含量的变化不能准
确反映插穗的生根能力!而"K668C6
-
8YI#:6G6
综合考虑了生根促进激素和生根抑制激素对插穗生
根的影响!因此用"K668C6
-
8YI#:6G6能更全面
的反映各类激素的变化"图 "#( 日草 -#" m长 "- +)
$* 一轮分生株插穗的"K668C6
-
8YI#:6G6比值
在不定根发育前期始终高于原株!在不定根发育后
期!略有降低"* 月 "( 日#( 原株和一轮分生株插穗
"K668C6
-
8YI#:6G6比值在不定根发育前期的
变化与最终的生根率变化一致"表 -#(
*+&
林!业!科!学!研!究 第 "% 卷
图 $!日草 -#" m长 "- +)$* 原株和一轮分生株插穗不定根发育过程中激素含量的变化
图 "!日草 -#" m长 "- +)$* 原株和一轮分生株插穗不定
根发育过程中"K668C6
-
8YI#:6G6的变化
&!结论与讨论
F<;=继轮繁殖与生根的关系
从母株上采取穗条!生根后培育成新的采穗母
株!再从新的采穗母株上采穗扦插!这种方法被称为
连续繁殖+$&, ( 该方法可以有效延迟母株的老龄化
进程!提高穗条的生根力+$", ( 本试验发现!通过继
代繁殖!母株得到幼化!尤其对于生根率低的母株来
说!继代幼化效果更显著!而对于生根率相对较高的
原株!经过一轮繁殖后插穗生根性状并没得到明显
改善!这可能与生根优良无性系还没有进入老龄化
阶段有关( 因此!生产上采用继代繁殖的方法不仅
可提高优良母株的采穗量!同时还可对老龄化采穗
母株起到很好的幼化复壮效果!以满足无性系规模
造林的需要(
F<>=内源激素含量与生根的关系
扦插初期!插穗激素主要来源于自身!生根性状
的好坏受到采穗母株自身激素水平的影响( K66在
不定根形成中起关键作用+$% \$+, !有研究表明!插穗
自身的生长素含量越高!生根率越高+$* \"#, ( 本研究
中!一轮分生株插穗自身K66含量明显高于原株!在
某种程度上解释了一轮分生株插穗生根性状优于原
株( 生长素!赤霉素&细胞分裂素和脱落酸在不定根
的发育中共同起作用+"$ \"-, !因此! "K668C6
-
8
YI#:6G6比值能更全面地反映生根促进物质与生
根抑制物质对不定根发育的效应+$-, ( 本研究中!从
原株与一轮分生株插穗不定根发育进程看出!扦插
后 $- -$ E是愈伤组织形成和不定根原始体分化
发育的关键时期!一轮分生株愈伤组织形成率高于
原株!幼根生长速度也比原株快!与之对应的激素比
值!在不定根发育的前期也高于原株(
参考文献!
+$, 王景章!丁振芳,日本落叶松&杂种落叶松嫩枝扦插技术的研究
+M,::张颂云,主要针叶树种应用遗传改良论文集,北京$中国
林业出版社!$**#$$# \$$$
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+W,,林业科学!$**!-- ""#$$&" \$%$
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落叶松扦插生根的影响+W,,林业科学研究!$**-!( "(#$("(
#*&
第 & 期 孙晓梅等$杂种落叶松连续繁殖与插穗生根关系的生理研究
\(-"
+&, 王笑山!郑先武!王建华!等,采穗园母株生根性状遗传变异和
选择效应+W,,林业科学研究!$**%!+"$#$&+ \%-
+%, 王笑山!孙晓梅!齐力旺!等,日本落叶松整形修剪对母株生长&
产穗量&插穗生根和扦插苗生长的影响+W,,林业科学! "##-!-*
""#$&& \%$
+(, 孙晓梅!张守攻! 王笑山!等,生长调节剂对落叶松杂种生根和
幼苗生长的影响+W,,北京林业大学学报! "##(!"+""#$(+ \"
+, 孙晓梅!张守攻!王笑山!等,日 m长落叶松杂种组合间生根性
状及幼林生长的遗传变异+W,,林业科学!"##+!&&"&#$&$ \&
++, 张颂云! 王青林!王力华!等,日本落叶松嫩枝扦插繁殖技术的
研究+M,::张颂云,主要针叶树种应用遗传改良论文集,北京$
中国林业出版社! $**#$+* \**
+*, 赵士杰! 杨俊明,华北落叶松全光自控喷雾扦插技术的研究
+M, ::张颂云,主要针叶树种应用遗传改良论文集,北京$中国
林业出版社! $**#$$## \$#(
+$#, 王秋玉! 杨书文,长白落叶松硬枝和嫩枝的扦插繁殖+W,,东
北林业大学学报! $**(! "&"$#$* \$(
+$$, 王笑山! 马!浩! 王建华! 等,落叶松杂种大规模繁殖配套技
术研究+W,,林业科学研究! "###! $-"%#$&(* \&(
+$", 何钟佩,农作物化学控制实验指导+a,,北京$北京农业大学
出版社!$**
+$-, 孙晓梅!韩!华!王笑山,不同株龄日本落叶松插穗的内源激
素含量与生根的关系+W,,植物生理学通讯!"##*!&%"-#$"$
\"""
+$&, ./,MO;2@WG! /;/2P0U@?U;H;/2?3 ?Ah?@Q;=.U@LD0DO?304">/)$( (Q/$%<;@4/#
+W,,.2OP;0C030/2D;!$*+%!-&$&" \&+
+$%, _??EQ;@E 6_! G;@/0OG,6Li23$ @0HLO;/2?3!;D/2?3!;3E 23/0@;D)
/2?3+W,,633 G?/">?3E#! "##%!*%$# \-%
+$(, 6O?32I! 6O?32e! >;3HJ;34a! $&(C@I?O0?AD=/?T2323 ;3E ;Li23
23 4J;U23H@??/;@DJ2/0D/L@0$ I0HLO;/23HP;4DLO;@E2A0@03/2;/2?3!
O;/0@;O@??/232/2;/2?3! @??/;U2D;OE?723;3D0;3E @??/H@;P2/@?U247
+W,,633 G?/">?3E,#! "##(!*$ ++- \+*-
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插成活率的影响+W,,中国农学通报!"##!"-"$#$"-& \"-(
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