全 文 :林业科学研究 2005 ,18 (3) :296~299
Forest Research
文章编号 :100121498 (2005) 0320296204
钝叶黄檀地理种源变异研究
孙永玉 , 李 昆 3 , 杨文云 , 李 立
(中国林业科学研究院资源昆虫研究所 ,云南 昆明 650224)
摘要 :对云南双江、龙陵、镇源、云县、石屏和墨江 6 个地理种源的钝叶黄檀在种荚长、宽、颜色、种子千粒质量、育苗
发芽势、发芽率、幼苗苗高等指标的研究结果表明 :不同地理种源的钝叶黄檀各项指标都有差异 ,同一地理种源的不
同家系各项指标上也有明显的变异。不同地理种源的种子千粒质量、种荚内种子数量、种荚的宽度与种源地温度关
系密切 ,与其它地理因素相关性不大。
关键词 :钝叶黄檀 ; 种子 ; 幼苗 ; 地理种源变异
中图分类号 :S72217 文献标识码 :A
收稿日期 : 2004212227
基金项目 : 国家科技部科技基础性工作专项资金子项目“干热河谷与石质石灰岩山地特殊地区造林树种种质收集、保存与编目”(编号 :
2002DEA1002 - 06)
作者简介 : 孙永玉 (1974 —) ,男 ,山东人 ,助理研究员 ,中国林业科学研究院在读博士.3 通讯作者 : 李昆 ,研究员.
Study on Geographical Provenance Variations of Dalbergia obtusifolia Prain
SUN Yong2yu , LI Kun , YANG Wen2yun , LI Li
(Research Institute of Resources Insects ,CAF ,Kunming 650224 ,Yunnan ,China)
Abstract : Through the study on the indexes of color , length and width of the legumens ,seeds weight , germination potential , ger2
mination ratio , seedlings height of Dalbergia obtusifolia of different geographical provenances , the result showed that the above
indexes was complicated and variational . Even in a same geographical provenance , different family’s indexes were also different .
The relation between provenance temperature and the indexes of weight ,width of the legumens and seeds number of legumens were
close.
Key words : Dalbergia obtusifolia ; seed ;seedling ;geographical provenance variations
钝叶黄檀 ( Dalbergia obtusifolia Prain) ,又名牛肋
巴、牛筋木 ,蝶形花科 ( Papilionaceae) 黄檀属 ( Dalber2
gia L. f . )的一种旱季半落叶乔木树种 ,是中华紫胶
虫 ( Kerria cheninses Manhdiassan) 最佳生长地暖热性
稀树灌草丛植被类型区的乔木代表树种 ,以及中华
紫胶虫最优良的寄主树[1~4 ] ,我国 50 %以上的紫胶
原胶、80 %的种胶产于钝叶黄檀 ,因而在我国紫胶生
产中起着重要的作用[4 ] 。由于紫胶产区多年来的过
度利用、分布区内土地大规模开发、滥砍滥伐和过度
放牧等人为影响 ,导致钝叶黄檀在我国的自然分布
面积不断缩小 ,资源日益枯竭 ,尤其是一些自然分布
的地理种源濒临灭绝 ,许多优良的遗传基因正在大
量丢失 ,种内资源的保护正面临着前所未有的严重
局面。钝叶黄檀自然分布较广 ,各地的气候、土壤条
件复杂 ,在长期的发育进化中受到自然环境和经营
措施的影响 ,在生物学特性和经营特性上形成了各
不相同的生态类型 ,从中采集的种质也存在遗传特
性差异。长期以来 ,在紫胶寄主植物的用种上没有
科学保证 ,适地适种源以及定向培育等问题长期没
有得到解决 ,在不同地理种源采集种子由于选种不
当 ,反映在紫胶生产上造成保存率低、生长缓慢、产
胶性能差等 ,影响了大规模紫胶的发展。本研究按
种质采集方法采集不同地理种源的钝叶黄檀种
质[5~8 ] ,观察其种子形状与种荚等方面的表现 ,在相
同环境中进行育苗研究 ,观察不同地理种源的种子
对苗木的影响 ,在优良紫胶虫寄主植物选择和保存
上具有重要的意义 ,也是当前大规模紫胶生产发展
过程中人工紫胶园建设所需要解决的关键问题。
1 材料与方法
111 材料
试验用种子采自云南龙陵县勐糯、云县忙怀、双
江县城附近、镇源县古城、石屏县大桥和杨武、墨江
县坝埔河。龙陵县勐糯 31 个家系 ,云县忙怀 31 个
家系 , 双江县 34 个家系 ,镇源县古城 6 个家系 ,石屏
县大桥 31 个家系 ,墨江县坝埔河 31 个家系 ,共计 6
个种源 164 个家系。
112 方法
种荚外观性状及千粒质量测量 :每个不同种源
的家系各随机抽取 20 个种荚 ,用游标卡尺逐个测长
度、宽度和种子颗数 ,并描述每个家系的颜色和形
状 ,长度和宽度精确到毫米 ;种子粒质量测定按国家
林业局种子苗木标准规定来测定。
育苗与苗木栽植试验地选定在中国林科院资源
昆虫所景东试验站进行 ,该站位于云南省思茅地区
北部景东县城 ,景东县位于澜沧江以东 ,哀牢山以
西 ,地处 100°24′~101°15′E , 23°57′~24°50′N ;属南
亚热带季风气候 ,降水丰沛而集中 ,年分布不均 ,干
湿季分明。因受南亚热带季风的影响 ,无明显冬季 ,
年温差小 ,日温差大 ,四季不明显。试验区年平均气
温 1814 ℃, 日平均气温 ≥10 ℃的活动积温为
6 44019 ℃,年降水量为 1 09612 mm ,种子采集区气
候特征见表 1。
表 1 不同地理种源钝叶黄檀原产地的地理位置与气候特征
种子产地 地理位置 气候特征
龙陵 98°41′E , 24°36′N 年平均气温 1712 ℃,年降水量
2 08611 mm ,是云南省降水最多
的县份 1 海拔 830 m
云县 100°08′E , 24°27′N 年平均气温 1915 ℃, 年降水量
92317 mm ,海拔 1 10716 m
双江 99°48′E , 23°28′N 年平均气温 1916 ℃, 年降水量
1 02019 mm , 海拔 1 600 m
镇源 100°53′E , 23°53′N 年平均气温 1814 ℃, 年降水量
1 28116 mm ,海拔 1 080 m
石屏 102°29′E ,23°42′N 年平均温度为 2013 ℃, 年降水
量 92019 mm ,海拔 1 125 m
墨江 101°10′E , 22°58′N 年平均气温 1719 ℃, 年降水量
1 35317 mm ,海拔 935 m
注 :温度是根据云南省气象局提供的各县平均气温 ,采集点与气
候观测站海拔差别进行折算各采集点温度。
采种当年 6 月下旬播种。苗圃经细致整地并施足
基肥 ,高床播种 ,条播 ,行距 20 cm ,播种沟宽 3~5 cm ,深
约 2 cm ,播后覆土 115 cm。播种后用松针等覆盖苗床 ,
幼苗出土后逐渐除去覆盖物 ,苗床经常保持湿润状态 ,
苗木出土后调查发芽势、发芽率与苗高等指标。
2 结果与分析
211 不同地理种源钝叶黄檀的果实、种子与千粒质
量性状对比
钝叶黄檀果实为荚果 ,一般为带形或者条形 ,长
圆形或椭圆形比较少见 ,顶端钝或近圆型 ,种子长圆
肾形[6 ] 。根据不同地理种源的种荚与种子性状调查
(表 2) ,6 个种源的钝叶黄檀种荚形状基本上都是条
状或长条状 ,龙陵种源种荚少数有椭圆或长椭圆形
状 ,镇源种源的种荚急尖或尾尖 ,石屏种源的种荚先
端多数较尖 ;龙陵、双江、镇源、石屏、墨江等 5 个种
荚颜色色泽多为棕色或浅棕色 ,云县种源的种荚颜
色与其它种源显著不同 ,大多为黄色或淡黄色。种
荚的长宽也有所不同 ,种荚长变异幅度为 3193~
7138 cm ;在 6 个种源中 ,镇源种源种荚最长 (6172
cm) ,墨江种源种荚平均长 6165 cm ,其它种源种荚平
均长都小于 6 cm ,云县最短 ,平均长 5104 cm。不同
种源间种荚宽的变异幅度为 0172~2106 cm。种荚
内种子数在各种源间也有差异 ,变异幅度为 1105~
311 颗 ;种子千粒质量各种源间变异幅度为 7~41139
g。以上指标的变化说明不同地理种源的钝叶黄檀
在种荚长宽、颜色、种荚内种子数、种荚和种子形状
等方面都有较大的变异。
通过对不同种源的种荚和种子性状调查数据进
行方差分析 ,6 个种源的种子长、种子宽、种荚内种
子数与种子千粒质量间各项指标差异较大 ,且种子
长、种子数目和种子千粒质量在不同种源间差异极
显著 (表 3) ,镇源和墨江种源的种荚长指标与其它
种源差异显著 ;种荚内种子数量差异也极其显著 ,墨
江和石屏种源种子数量较多 ;种子间千粒质量也有
很大差异 ,龙陵种源不同家系种子千粒质量为 3016
g ,其中 29 号家系种子千粒质量达 41139 g ,远高于文
献记载的 2912 g[9 ] ,镇源和双江种源种子千粒质量
稍轻 ,分别为 28199 g 和 24167 g ,石屏种子千粒质量
最轻仅为 13145 g ,种子质量在 6 个种源中相对
较差。
792第 3 期 孙永玉等 :钝叶黄檀地理种源变异研究
表 2 不同地理种源钝叶黄檀种荚与种子性状调查
产地 种荚长/ cm 种荚宽/ cm种荚内种子数/ 粒千粒质量/ g 色泽 形状
龙陵 5117 1141 1165 30160 果荚浅红色至红褐色居多 条状或长条状 ,少部分有椭圆或长椭圆形
云县 5104 1141 1147 19100 黄色 ,黄绿色 条状或长条状
双江 5149 1124 1185 24167 棕红色 长条状
镇源 6172 1133 1154 28199 棕色或者棕红色 条状急尖或尾尖
石屏 5182 0198 2124 13145 棕红色 带状先端渐尖或急尖
墨江 6165 1115 2132 22100 淡棕色或浅黄棕色 宽条形和弯条形
表 3 不同地理种源种荚与种子性状方差分析
性状 df SST SSE F Fa
种子长 157 01497 2 111434 5 221998 7 3 3 21271 8
种子宽 157 01147 4 01910 8 61178 7 3 21271 8
种子数目 157 01200 9 31605 3 171945 8 3 3 21271 8
种子千粒质量 156 29167 1 009171 341034 4 3 3 21272 1
通过对种子和种荚各指标与种源地海拔和温度
等重要的地理因素指标逐一进行相关系数分析 ,种
荚内种子数目与种源地温度相关系数 r = 01612 2 ,
成较强的正相关 ,说明随着种源地温度的升高种荚
内种子数量也随之增多 ;种子千粒质量与种源地温
度为负相关 , r = - 01855 1 ,说明种子的千粒质量随
着种源地温度的升高而降低 ;种荚宽与种源地温度
也有较紧密的关系 , r = - 01874 3 ,种源温度的升高
可导致钝叶黄檀种荚趋向细长。
同一种源间的种子性状也有一定差异 ,据对双
江种源不同家系种荚内种子数和千粒质量分析 (图
1 ,2) ,3、4、8、13、15、27 等家系在种子数和千粒质量
性状方面比种源内其它家系好。相同种荚内种子数
量比较多的种源 ,在同样的保存方法中所存活个体
数可能越多 ;而种子千粒质量越大 ,种子的质量就越
好 ,培育出的苗木质量相对也高。龙陵种源的 10、
16、17、21 家系 ,云县的 1、5 家系 ,镇源的 1、4 家系 ,
石屏的 5、10 号家系 ,墨江的 4、5、6、7、10、21、25 号家
系 ,在种荚和种子性状表现上相对同一种源内的其
它家系较好。
图 1 双江种源不同家系种荚内种子数
图 2 双江种源不同家系种子千粒质量
212 不同地理种源钝叶黄檀种子发芽情况
通过对不同地理种源钝叶黄檀种子发芽情况调
查和发芽率指标的数据分析 (表 4 ,5) ,镇源种源的
发芽率最高 ,为 71140 % ,其次为双江 64197 % ,石屏
48196 % ,龙陵 48145 % ,墨江 46104 % ,云县种源的发
芽率最差为 35116 %。对 6 个种源育出种苗的 157
892 林 业 科 学 研 究 第 18 卷
个家系的发芽率进行单因素方差分析 (表 5) ,表 5 说
明不同地理种源的钝叶黄檀种子在发芽情况上存在
显著不同。比较同一物种的不同种群时 ,观察到的
生物学差异可能源于遗传物质的差异 ,生物学的差
异在另一方面也可能是因为不同环境压力造成的不
同生态型表现。确定其生物学特性差异是生态型因
素决定 ? 还是遗传特性控制 ? 研究正在进行中。在
景东实验站同等的土壤、温度、水分、湿度等自然条
件下 ,苗木的生长、叶子的形状差异、树皮的颜色各
种源间差异都比较大 ,说明形态差异的主导因素是
遗传物质的可能性较大 ,这在种质资源的保存上应
该引起高度重视。
表 4 不同地理种源钝叶黄檀种子发芽情况
种源 发芽势/ % 发芽率/ % 苗高/ cm
龙陵 44182 48145 12125
云县 31103 35116 9198
双江 57138 64197 11191
镇源 63147 71140 11178
墨江 40137 46104 13179
石屏 38186 48196 15147
表 5 6 个种源钝叶黄檀发芽率指标方差分析
性状 df SST SSE F Fcrit
发芽率 5 1971769 15 22 487198 1131708 3 21274 085
龙陵和镇源种源的种子发芽率高 ,苗木质量比
较好。结合表 2 分析 ,种子千粒质量大 ,种子内营养
成分含量比较高 ,发芽势、发芽率和苗木质量都比较
好。双江种源的种子质量相对龙陵与镇源稍低 ,但
苗木指标相对都较好 ,发芽率 64197 % ,在各种源中
表现比较好 ,墨江和石屏种源的发芽率较高 ,苗木质
量也不错 ,云县的苗木质量最差 ,各项苗木指标都低
于其它种源。另外同一种源内各家系间也有所差
异 ,龙陵种源 2、21、24、26、27、30 号家系 ,双江 1、4、
5、9、15、16、18、21、22、23、26、27、31、32、33 家系 ,镇源
种源的全部家系 ,石屏的 1、2、4、6、10、11、14 号家系 ,
墨江的 5、15、16、18、19、22 号家系 ,云县的 21、25 号
家系与本种源内的其它家系苗木生长对比相对较
好。虽然在育苗中确定的优良家系与种子、种荚指
标挑选出的优良家系有所出入 ,但种源选择基本相
同 ,双江、镇源、龙陵、墨江和石屏等种源苗木质量比
较好 ,云县种源苗木质量较差。各种源苗木生长和
造林定植后的生长情况对比仍在继续观察实验。
种质采集区的面积大小对所研究内容的影响比
较大 ,即使在相邻的母株上采集的种荚、种子在性状
上也有较大差异 ,这种差异同样反映在发芽率和苗
高上。这可能因为不同家系间有一定的遗传变异 ,
其种子形态、种荚形状、颜色、育苗中的发芽率、苗高
等指标方面的差异可说明这一问题 ,分子生物学方
面的研究正在进行。
3 结论和讨论
(1)双江、龙陵、镇源、云县、石屏和墨江 6 个地
理种源的钝叶黄檀在种荚长、宽、颜色、种子千粒质
量等指标上有较大差异 ,方差分析显示各种源间差
异极显著或显著 ;同一种源内不同家系间也有所不
同 ,说明不同地理种源的钝叶黄檀在种荚长宽、颜
色、种荚内种子数、形状等方面有一定的变异。
(2)随种源地温度升高种荚内数量也随之增多 ;
种子的千粒质量随种源地温度升高而降低 ;随着种源
地温度的升高钝叶黄檀的种荚有趋于细长的趋势。
(3)在同等的生长条件下 ,不同种源的苗木生长
指标有差异 ,说明不同种源间钝叶黄檀遗传基因方
面有所差异 ,在种源的选择上应引起高度重视。龙
陵、双江、镇源、墨江和石屏种源的种子发芽率高 ,苗
木质量比较好 ,云县种源的育苗指标较差 ,苗木质量
也较差。
(4)采集区的面积大小对种荚、种子以及育苗发
芽诸多指标的影响较大 ,可能是因为不同家系间有
遗传变异 ,其原因尚待分子生物学方面的研究结果 ,
以便作进一步的分析。
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