全 文 :林业科学研究!"#$"!"%"%#$*%/ **.
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!!文章编号!$##$$&()""#$"##%#*%/#/
@ 年生楸树无性系苗期生长特性
麻文俊$$ 张守攻$$ 王军辉$#$ 张建国$$ 赵!鲲"
"$2林木遗传育种国家重点实验室!中国林业科学研究院林业研究所!北京!$###($*
"2河南省洛阳市林业科学研究所!河南 洛阳!&/$##"#
收稿日期$ "#$##$"*!修回日期$"#$"#%#(
基金项目$ 林业公益性行业科研专项经费项目""#$$##$#和农业成果转化资金项目%珍贵用材树种楸树优良新品种的中试与示范&
""##)[+"&."#&$
作者简介$ 麻文俊"$()&(#!男!甘肃陇西人!在读博士研究生!从事楸树遗传育种研究!YE8?L$EMILSh7?=8P:AE
#
通讯作者$ 王军辉!研究员!从事楸树和云杉遗传育种研究!YE8?L$M8=JI;h:8BP8:P:=
关键词!楸树*无性系*生长模式
中图分类号!4/$)P& 文献标识码!,
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J9AM?=JK69?AD "#2/..! #2)$$#P
=(+ >,/*2$ +(&(F@( E401$=* :LA=67* J9AM>; K8>69=
楸树 "+(&(F@( E401$=GP,P16HP# 为紫葳科
"+?J=A=?8:686#梓树属"+(&(F@( 4:AKP#!原产我国!
适应性强分布范围广栽培历史悠久!至今已有
" *##年!是我国传统栽培的珍贵优质用材树种和著
名园林观赏树种!喜温暖湿润!适生于年均气温 $#
$% V!年降水量 %## $ ### EE的气候条件) 楸
材作为优质上等木材可以满足国内对高级木材的需
要!缓解上等材供不应求的矛盾) 到目前为止!我国
对楸树的研究主要集中在楸树资源收集繁殖方式
和抗性研究等方面+$ U&, !如马雪范赵鲲王秋霞黄
秋萍等+% U),分别从家系或无性系水平入手!进行了
苗期对比选择研究*通过对扦插繁殖嫁接繁殖组
织培养技术的广泛研究!使楸树的繁殖效率显著提
高+( U$$, *对不同无性系"品种#的抗旱性和抗盐性研
林!业!科!学!研!究 第 "% 卷
究发现! 无性系间 "品种间 # 抗性存 在 较 大
差异+$" U$., )
林木的年生长过程存在着慢或快的不同生长期
交替的生长模式!但是对不同生长期在无性系家系
等不同水平上是否存在变异!变异程度大小!以及不
同生长期与年生长量的相关性方面的研究报道较
少) 目前!在楸树优良新品系选育中主要是依据生
长性状的比较筛选+$& U$%, !能否将年生长过程的某一
生长期作为优良无性系选育的间接性状!目前尚未
见报道) 本研究以 .# 个楸树无性系为试材!于 "##*
年对各无性系苗期苗高和地径进行了定期连续调
查!运用eAJ?7>?:模型拟合年生长过程!以苗期年生
长过程中不同生长期为研究对象!研究了无性系水
平上不同生长期!以及不同生长期生长量的遗传变
异!期望找到无性系生长期或不同生长期生长量方
面的差异!提出速生优良无性系的间接选育性状!为
速生无性系早期评价和选择提供依据)
$!材料与方法
@P@A试验地概况
试验地位于河南省洛阳市洛龙区白马寺镇三里
桥村!$$"W&"XY! .&W&$XZ!造林前为农耕地!地势平
坦!土壤为沙壤土!肥力中等!K\值 /P%!海拔 $%#
E!年平均降水量 *## EE!年平均气温 $&P% V!无霜
期限 ".) D)
@P?A试验材料
供试楸树优良无性系 .# 个!包括 $( 个新选杂种
无性系和其他各类对照无性系 $$ 个"表 $#) "##& 年
在洛阳林业科学研究所苗圃繁育梓树"+(&(F@( "_(&(
[P-A=#实生苗作为砧木!"##% 年进行楸树无性系嫁
接!"##*年 .月在各无性系内选择生长较为一致的嫁
接苗进行实验林营造!采用穴植!规格为 :El%#
:E!造林后平茬) 试验采用随机完全区组设计!& 株
方块小区!&次重复!株行距为 " El" E)
@PBA调查观测方法
从 "##* 年 % 月 $# 日开始每 $# D 观测 $ 次!记
录每株苗的苗高与地径!至 $$ 月 $ 日为止)
@PCA数据处理
用eAJ?7>?:方程对苗期年生长进程进行拟合!拟
合采用曲线拟合过程) eAJ?7>?:方程表达式如下$
HJ;O"$ N$
!
KE&
# "$#
!!式"$#中$;是估算的苗木年生长量!即内禀生
长量* (E是参数!用最小二乘法求得)
表 @A参试无性系的来源及编号
序号 无性系 来源 序号 无性系 来源
$ $$ 新选杂种无性系 $* ##&$ 新选杂种无性系
" $" 新选杂种无性系 $/ ##)$ 新选杂种无性系
. $. 新选杂种无性系 $) #$$$ 新选杂种无性系
& $& 新选杂种无性系 $( #$%$ 新选杂种无性系
% "$ 新选杂种无性系 "# *%". %七五&选无性系
* "" 新选杂种无性系 "$ #$ %七五&选无性系
/ "% 新选杂种无性系 "" #" %七五&选无性系
) "* 新选杂种无性系 ". .) %七五&选无性系
( "/ 新选杂种无性系 "& /#)# %七五&选无性系
$# ") 新选杂种无性系 "% 灰 . %七五&选无性系
$$ $.$ 新选杂种无性系 "* 小叶金丝楸 %七五&选无性系
$" ($ 新选杂种无性系 "/ 大叶金丝楸 %七五&选无性系
$. (" 新选杂种无性系 ") 洛灰 无性系化苗木
$& ##$$ 新选杂种无性系 "( 光叶楸 无性系化苗木
$% ##"$ 新选杂种无性系 .# 线灰 无性系化苗木
采用等差%三点法&估算苗木的年生长量",# +$*, )
速生期特征点估算$
速生点$ &c(EU$
速生始期$ &
$
c"(U$S.$/# E
U$
速生结束期$ &
$
c"(n$S.$/# E
U$
速生点$指速生期内生长速度最大的时间*速生
始期$指速生期开始的时间*速生结束期$指速生期
结束的时间)
重复力$," c
"
"
1
O"
"
"
1
n
"
"
$
#*式中$
"
"
1
为遗传方
差值!
"
"
$
为环境方差值)
变异系数$+c?O&R*式中$? 为标准差!&R为某一
性状的群体平均值)
以小区平均值参与 eAJ?7>?:方程拟合和其他分
析!用YS:6L"##. 和 4_44$.P# 进行数据分析和图表
制作+$/, )
"!结果与分析
?P@A楸树无性系苗期生长差异
对参试无性系停止生长后的苗高和地径调查结
果进行方差和遗传参数估算"表 "!.#!结果表明$无
性系间苗高"!c/2($"###和地径"!c*2$)"###差
异极显著) 苗高均值为 ."%2$( :E!变异系数为
$%2$*3!高于均值的无性系有 $* 个!基本属新选育
杂种无性系!分别为$($$&$$"/"""%")
.)##$$"$#$%$"*("##)$$. 和 $"!其
中!苗高最高的无性系是 ($!达 "2)) :E!苗高最
小的无性系是大叶金丝楸""%.2&) :E#!仅为 ($ 的
*"2("3*地 径 均 值 为 &2"( :E! 变 异 系 数 为
)%*
第 % 期 麻文俊等$$ 年生楸树无性系苗期生长特性
$#2$*3!高于均值的无性系有 $* 个!分别为$$$
##)$#$%$$&$"$.")$.$"%##$$($
"/"*灰 .#$ 和 "$!其中地径最大的无性系是
$$!达 %2#% :E!地径最小的无性系是 /#)# ".2*$
:E#!仅为 $$ 的 /$2&(3) 苗期以苗高为选育性
状!以 "#3的入选率进行选择!入选无性系为 ($$
&$$"/"" 和 "%!苗高平均值为 ./(2%# :E!较
群体平均值增大了 $*2/3)
表 ?A楸树无性系生长性状遗传变异分析
性状 均值a:E 变幅a:E 无性系变异系数a3 均方 !值 ?=1S 重复力
苗高 ."%P$(
"%.P&) "P))
$%P$* / $*$P"%%
/P($"
##
#P### #P)/
地径 &P"(
.P*$ %P#%
$#P$* !!#P%"#
*P$)"
##
#P### #P).
无性系变异系数可以反应参试无性系间生长
差异的大小!由表 " 分析可知$苗高的变异较大!地
径则较小!无性系苗高和地径的重复力分别为$
#2)/ 和 #2).!属于强度遗传控制!受环境影响较
弱!利用苗高和地径进行优良楸树无性系苗期选择
较为可靠)
表 BA楸树无性系苗高%地径差异
无性系 苗高a:E 地径a:E 无性系 苗高a:E 地径a:E
($ "P)) r"#P*# &P&& r#P$( $" .")P/$ r$"P#/ &P/# r#P$&
$& .(&P.$ r$$P). &P/* r#P$# $.$ ."&P%) r".P*) &P&* r#P$)
$$ .//P(" r".P&/ %P#% r#P$% ##&$ .#)P%" r&P%#! &P$( r#P#%
"/ ./"P%& r"#P"# &P&$ r#P$) 灰 . .#*P#& r&P)$! &P.) r#P#.
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"% .*"P%& r""P$% &P&& r#P$* 线灰 .#&P(& r$.P&/ &P"& r#P#)
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##$$ .%/P&/ r$$P/" &P&& r#P$. /#)# ")"P&* r&P(/! .P*$ r#P$$
"$ .&)P.$ r"P()! &P.$ r#P#% 光叶楸 "/"P#" r$.P%) .P/( r#P$.
#$%$ .&/P(" r)P.&! &P/* r#P$. 小叶金丝楸 "*)P$( r$&P.) .P*) r#P$/
"* .&*P*( r""P(% &P r#P"% *%". "*)P$# r)P*$! &P#% r#P#*
(" .&*P.) r"$P#$ &P#& r#P$/ 洛灰 "*%P.$ r$.P(( .P(/ r#P$.
##)$ ..)P&* r$)P.. &P)) r#P$. #" "*%P## r$$P%* .P(% r#P"#
$. ..%P&) r$"P(" &P** r#P$" 大叶金丝楸 "%.P&) r$*P$/ &P#$ r#P"$
?P?A楸树无性系苗期不同生长期的遗传变异
"P"P$!不同生长期划分!依据速生始期 "&
$
# 和速
生结束期"&
"
# 将苗木的生长进程划分为 . 个时期!
即$生长前期速生期和生长后期!再加上苗木的成
活期"从定植到苗木发芽的时期#!共 & 个阶段) 不
同生长期的起始和结束时间计算以 $ 月 $ 日为时间
零点)
根据物候观察结果可知$参试无性系一般从 &
月上旬开始生长!在 $# 月上旬封顶停止生长!其生
长期为 & 月上旬至 $# 月上旬!约 "## D) 用 eAJ?7>?:
方程对不同无性系苗高和地径的年生长动态进行拟
合!拟合相关系数均达到 #P( 以上!本文以无性系 "
$ 为例进行详细介绍"图 $#) 苗高年生长动态见图
$,!因为速生结束期苗木已逐步开始封顶!不再进
行高生长!无生长后期!所以苗高生长过程划分为 "
个阶段!分别是生长前期和速生期*地径年生长动态
见图 $+!地径生长过程划分为 . 个阶段!分别是生
长前期速生期和生长后期)
"P"P"!无性系速生期遗传变异分析!利用 eAJ?7>?:
方程对苗高和地径的年生长动态进行拟合后!分别
将苗高和地径的速生始期速生结束期进行了划分
"表 )
由表 & 可得$总体上参试无性系在 * 月 $" 日进
入高生长速生期!( 月 ") 日速生期结束!其中!#"
的速生始期最早"% 月 "/ 日#!同时速生结束期也最
早"( 月 $" 日#!##"$ 的速生始期最晚"/ 月 . 日#!
##)$ 速生结束期最晚"$# 月 $* 日#!#" 的速生始
期比 ##"$ 早 ./ D!##)$ 的速生结束期比 #" 晚
.& D!速生期持续时间最长的无性系是 "$"$") D#!
最短的无性系是 ##"$"/" D#!平均为 $#) D) 速生
期持续时间占总生长期的比率平均为 &)2$.3!变
幅为$."2/.3 %/2%)3)
(%*
林!业!科!学!研!究 第 "% 卷
图 $!无性系 "$ 苗期苗高和地径年生长动态
表 CA不同无性系生长性状速生期的划分
无性系
苗高
速生始期
a"月日#
速生结束期
a"月日#
速生期持续
时间aD
速生期内日均
生长量a:E
地径
速生始期
a"月日#
速生结束期
a"月日#
速生期持续
时间aD
速生期内日均
生长量a:E
") #*$$ $#$# $"$ "P$( #%". #).$ $## #P#.#
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小叶金丝楸 #*#" #("% $$% $P/# #%$# #(#$ $"& #P#""
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#**
第 % 期 麻文俊等$$ 年生楸树无性系苗期生长特性
总体上参试无性系在 % 月 "& 日进入地径生长
速生期!( 月 $* 日速生期结束!其中!#" 的速生始
期最早"% 月 $" 日#!"% 的速生始期最晚"* 月 *
日#!"$ 的速生结束期最早") 月 "& 日#!#" 的速
生结束期最晚"$# 月 & 日#!#" 的速生始期比 "%
早 .* D!#" 的速生结束期比 "$ 晚 &$ D!速生期持
续时间最长的无性系是 #""$.) D#!最短的无性系
是 "%"(% D#!平均为 $$* D) 速生期持续时间占总
生长期的比率平均为 %$2.*3!变幅为 &$2("3
*"2."3)
由以上分析可知$不同的无性系高生长速生期
与地径生长速生期持续时间差异较大!高生长速生
始期比地径晚) 苗高速生期特征点在无性系间的变
异高于地径)
"P"P.!无性系不同生长期生长量变异!速生期苗
高的平均生长量为 "./2.( :E!生长前期的生长量平
均为 )/2/( :E!速生期生长量是生长前期生长量的
"2/ 倍!速生期日均生长量平均为 "2"# :E!是生长
前期日均生长量均值的 $2* 倍) 地径在速生期的生
长量均值为 "2(). :E!生长前期的生长量平均为
$2#$# :E!生长后期的生长量平均为 #2.#" :E!速生
期生长量是生长前期生长量的 . 倍!是生长后期生
长量的 (P( 倍!速生期日均生长量平均为 #2#"* :E!
分别是生长前期日均生长量均值和生长后期日均生
长量均值的 $2" 和 *2% 倍)
对不同无性系同一生长期的生长量进行方差分
析"表 %#) 高生长不同阶段的生长量以及日均生长
量在无性系间差异极显著!地径生长除速生期生长
量在无性系间差异达显著外!其他阶段的生长量以
及日均生长量差异极显著)
表 SA无性系不同阶段生长量方差分析
性状
苗高
均值a:E 均方 !值 方差分量百分比a3
地径
均值a:E 均方 !值 方差分量百分比a3
速生期生长量 "./2.( & %./2.""
*2.)&
##
%/2./ "2(). #2$./!!
!!$2*#.
$
$.2$#
速生期日均生长量 "2"# #2."/
%2"(&
##
%$2** #2#"* .2"%)YU#%
%2.$)
##
%$2($
生长前期生长量 )/2/( *(*2&(/
*2$)*
##
%*2&% $2#$# #2#
.2#
##
./2%#
生长前期日均生长量 $2./ #2#/#
"2)
##
."2.( #2#"" "2/YU#%
&2)%)
##
&(2#(
生长后期生长量 ( ( ( ( #2.#" #2$$.
$.2"%)
##
/%2
生长后期日均生长量 ( ( ( ( #2##& $2*$$YU#%
/2"$.
##
*#2).
!!注$ %
#
&表示在 #2#$ qYq#2#% 水平上差异显著!%
##
&表示在 Yq#2#$ 水平上差异显著!无%
#
&表示在 Yq#2#% 水平上差异不显著!
%(&表示没有)
从表 * 发现$在苗高年生长量中!生长前期生长
量所占的比率为 "/2#%3!速生期则达到 /"2(%3*
地径年生长量中生长前期所占比率为 ".2&(3!生
长后期为 *2)"3!速生期为 *(2*(3!说明在楸树无
性系苗期年生长中速生期是其生长的最关键阶段!
针对速生期进行合理的水肥管理将有效提高苗木的
生长量!同时!速生期生长量决定了无性系间的生长
差异)
表 YA无性系不同生长期生长量比率的比较
性状
生长前期生长量比率a3
均值 变幅 变异系数
速生期生长量比率a3
均值 变幅 变异系数
生长后期生长量比率a3
均值 变幅 变异系数
苗高 "/2#%
.(2)( ".2/*
$$2$% /"2(%
/*2"& *#2$$
&2$. ( ( (
地径 ".2&(
"%2&/ "#2.&
&2$$ *(2*(
//2"% *$2(#
%2$# *2)"
$&2/% "2"%
%$2%%
!!注$ %(&表示没有)
?WBA无性系苗高%地径与各生长期有关参数的相关
性分析
表 / 表明$苗高和地径均与速生始期生长前期
持续时间生长前期生长量速生期生长量速生期
日均生长量呈极显著的正相关关系!苗高与速生期
持续时间生长前期日均生长量呈极显著的相关关
系!地径与生长后期持续时间呈显著的相关关系!和
生长后期生长量生长后期日均生长量呈极显著的
相关关系!而与速生期持续时间呈显著的负相关
关系)
$**
林!业!科!学!研!究 第 "% 卷
表 ZA苗高%地径与各生长期有关参数的相关性分析
项目 苗高 地径
苗高
速生期生长量 速生期日均生长量
地径
速生期生长量 速生期日均生长量
生长前期持续时间
#2&(*
##
#2%/&
##
U U U U
速生期持续时间
#2.(%
##
U#2&&$
#
#2%"&
##
U#2"(* #2#"*
U#2).%
##
生长后期持续时间 U
#2&$#
#
U U U U
速生始期
#2%.$
##
#2*$#
##
U U U U
速生结束期 #2#)" U#2$ U U U U
速生点 #2"/# #2$&/ U U U U
生长前期生长量
#2/&&
##
#2(")
##
U U U U
速生期生长量
#2(*%
##
#2)#&
##
U
#2*%%
##
U
#2%$)
##
生长后期生长量 U
#2/$$
##
U U U U
生长前期日均生长量
#2&("
##
#2$/# U U U U
速生期日均生长量
#2/..
##
#2)$$
##
#2*%%
##
U
#2%$)
##
U
生长后期日均生长量 U
#2/)&
##
U U U U
!!注$%
#
&表示在 #2#$ qYq#2#% 水平上差异显著!%
##
&表示在 Yq#2#$ 水平上差异显著!无%
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&表示在 Yq#2#% 水平上差异不显著!
%(&表示未进行相关性分析)
.!结论与讨论
苗期生长模式受到高度的遗传控制+$) U$(, !并且
苗木年生长过程可以划分为苗木成活期生长前期
速生期和生长后期+"# U"$, ) 与其它树种的年生长过
程划分结果不同!楸树无性系的高生长过程可划分
为 " 个阶段!即生长前期和速生期!因为速生期结束
时即开始封顶!所以高生长没有生长后期*地径生长
过程可划分为$生长前期速生期和生长后期!即封
顶后仍有地径生长) 在参试无性系中!( U$$ U&$
U$ 和 " U/ 生长表现最好!其苗高生长量排在前 &
位!并且它们的地径生长量均高于平均值) 无性系
的苗高速生始期为 % 月 "/ 日至 / 月 . 日!速生结束
期为 ( 月 $" 日至 $# 月 $* 日!速生期持续时间变幅
为 /" $") D!速生期日均生长量变幅为 $2/#
"2)) :E!速生期生长量比率变幅为 *#2$$3
/*2"&3*地径速生始期为 % 月 " 日至 * 月 * 日!速
生结束期为 ) 月 "& 日至 $# 月 & 日!速生期持续时
间变幅为 (% $.) D!速生期日均生长量变幅为
#2#"$ #2#." :E!速生期生长量比率变幅为
*$2(#3 //2"%3) 总体上!苗高速生期时间点在
无性系间的变异程度稍高于地径!所以!楸树的生长
模式在无性系水平上存在较为丰富的变异!这可能
是无性系生长存在极显著差异的原因之一)
对林木生长量与生长物候相关性方面的研究较
多!但结论相差较大) 如 R8H8M?:Q98E8等+"",研究表
明!火炬松树高和直径与生长速率的相关性较高!与
生长物候相关性较低*而通过对温带地区白杨杂种
无性系的研究表明!高生长量在很大程度上是由长
生长期决定的+"., !同时d69A=?:8等+"&,通过对火炬松
和湿地松生长节律研究发现!生长持续时间与生长
结束期的相关性高于生长开始期) 本文通过对苗
高地径与不同生长期的相关性分析可知!虽然年生
长量与各生长期均有较强的相关性!但与速生期生
长量速生期日均生长量生长前期生长量的相关性
最高!均达到 #2/. 以上*所以!楸树在无性系水平上
的生长差异在一定程度上是由速生期生长量速生
期日均生长量或生长前期生长量差异所致)
在林木年生长过程中!生长前期生长量和速生
期生长量的测定不具备可操作性!只能通过估算得
出!而速生期日均生长量可通过测定速生期内一段
时间的生长量而求得!具有较强的实用性) 因此!用
速生期日均生长量来预估苗木年生长量较为可靠!
并且可行!可作为优良无性系的苗期间接选育性状)
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