全 文 ：林业科学研究　2008, 21 (1) : 91～95
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2008) 0120091205
木麻黄无性系水培苗抗盐性研究
张 勇 , 仲崇禄 , 姜清彬 , 陈 羽 , 陈 珍
(1. 中国林业科学研究院热带林业研究所 ,广东 广州　510520; 2. 海南省文昌林业研究所 ,海南 文昌　571321)
摘要 :利用木麻黄小枝能水培生根的特性 ,用不同浓度的盐溶液对 9个无性系木麻黄的生根水培苗进行盐胁迫处
理 ,测定木麻黄水培苗在盐胁迫下的一些生理生化指标的变化 ,比较不同木麻黄无性系的抗盐能力。结果表明 :极
显著影响木麻黄水培苗生根的临界盐浓度为 5～10 g·kg- 1 ;主成分分析法确定的评价木麻黄水培苗抗盐的主要性
状指标是游离脯氨酸含量、相对电导率 (细胞膜透性 )和 POD活性 ;综合评价法筛选出 3个抗盐性强的无性系是粤
501、湛江 01、闽 7012。
关键词 :木麻黄无性系 ;抗盐性 ;主成分分析 ;综合评价
中图分类号 : S792. 93 文献标识码 : A
收稿日期 : 2006211201
基金项目 : 十一五科技支撑项目专题“优质抗逆生态树种木麻黄新品种选育 (2006BAD01A16) ”,中国林业科学研究热带林业研究所基
本科研业务专项资金 (2007224)部分研究内容 ,广东省科技计划项目“木麻黄种质资源与选育 (2004B20801008) ”研究内容
作者简介 : 张　勇 (1975—) ,男 ,广东阳江人 ,助理研究员 ,硕士.
Study on Sa lt2tolerance Ab ility in Rooted Cuttings of D ifferen t Ca suar ina C lones
ZHANG Yong, ZHONG Chong2lu, J IANG Q ing2bin, CHEN Yu, CHEN Zhen
(Research Institute of Trop ical Forestry, CAF, Guangzhou 510520, Guangdong, China)
Abstract:Based on the characteristic that branchlets of Casuarina is capable of form ing roots by water culture, root2
ed cuttings of 9 Casuarina cloneswere immersed by various concentration of salt solutions for stress treatments, then
6 physiological or biochem ical variables related to salt stress were measured, and salt2tolerance ability among differ2
ent Casuarina cloneswere compared. The results showed that: The critical salt concentration that p revent rooted cut2
tings from rooting very significantly was 5—10 g·kg- 1. 3 variables, namely Fp ro, EC and POD activity were de2
term ined as main app raising indexes that evaluating salt2tolerace ability of Casua rina clones by p rincipal component
analysis. And 3 superior salt2tolerance Casua rina clones were selected by means of compositive evaluation.
Key words: Casuarina clones; salt2tolerance ability; p rincipal component analysis; compositive evaluation
木麻黄科 (Casuarinaceae)植物有 96种、4属 ,分
别是裸孔木麻黄属 (Gym nostom a spp. )、异木麻黄属
(A llocasuarina spp. )、木麻黄属 ( Casuarina spp. )和
隐孔木麻黄属 (Ceuthostom a spp. ) [ 1 ] ,该科植物常被
统称为木麻黄 ,为常绿乔木或灌木 ,天然分布于澳大
利亚、东南亚和太平洋群岛。木麻黄 (Casuarina eq2
u isetifolia L. )现已广泛引种栽培于热带、亚热带地
区 ,耐干旱、瘠薄 ,也耐潮湿 ,具有速生、抗风、固沙、
耐盐、生物共生 (内生和外生菌根菌 ) [ 2 ]和生物固氮
(具有 Frankia固氮菌 ) [ 3 ]等特点 ,被广泛应用于沿
海沙地和造林困难立地的固氮改土、防风固沙、盐碱
地改良和建立农林复合系统 ,是我国南方贫瘠沿海
沙地、严重退化山区丘陵地区的造林先锋树种。目
前 , 中国木麻黄人工林种植面积已达 30多万公顷 ,
在华南沿海构成了一个“绿色长城 ”,蔽护着 6 000
多公里的海岸线 ,为我国重要生态林业工程之一。
沿海地区存在大量的低洼盐渍地 ,对植物生长
形成盐胁迫。盐胁迫已成为沿海木麻黄生长和更新
改造的重要限制因子之一 [ 4 ] ,通过研究木麻黄在盐
分胁迫下的生理生化特征的变化 ,探讨木麻黄的耐
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷
盐机理 ,并从中筛选出一些适应沿海沙地耐盐性强
的优良无性系 ,应用于木麻黄防护林的更新改造 ,具
有重要的理论价值和实践意义。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
供试材料为广东省和福建省选育的 9个木麻黄
无性系水培苗 ,广东的无性系水培苗“湛江 01”和
“粤 501”由湛江林科所提供 ;福建的无性系水培苗
“闽 41”、“闽 73”、“惠安 1 号 ”、“闽 9013”、“闽
7012”、“闽 98”、“闽 2”由惠安赤湖林场提供。在采
穗圃分别采 9个无性系当年生嫩枝 (长 10～15 cm,
粗约 0. 2 cm) ,用萘乙酸处理 24 h后冲洗干净 ,在光
照条件下用清水培养生根 7 d。试验前各无性系水
培苗已水培长出 0～2 cm的根。
1. 2 木麻黄水培苗盐胁迫处理方法
将已生根的 9个无性系的木麻黄水培苗 ,在不
同浓度的盐胁迫下水培。用海水盐场生产的粗海盐
配制盐溶液 ,设 5个浓度 ,分别是 0、1、5、10、15 g·
kg- 1。每无性系每浓度处理 30株 ,每小区 30株 , 3
次重复 ,每个无性系共需 450根水培苗。在盐胁迫
前 ,所有参试水培苗测量根长和数根数。试验在热
林所玻璃温室内进行 ,温度 25～30 ℃,相对湿度为
75% ～85%。各处理和重复每天更换相同浓度的新
鲜海盐溶液 , 7 d后对各生理生化指标进行测定。除
根数和根长增长量外 ,其它指标只测定盐浓度 5 g·
kg- 1处理的生理生化指标。
1. 3 指标测定
1. 3. 1 各无性系不同处理水培苗根长和根数的测
定　测量每个无性系所有参试水培苗盐胁迫后的根
数和根长。
1. 3. 2 相对电导率的测定 　各无性系取 5 g·
kg- 1盐处理的 10株水培苗 ,先用自来水冲洗 ,再
用去离子水冲洗 ,滤纸吸干水培苗表面的水分
后 ,剪成 1 cm 长的小段 ,用电子天平秤取 0. 5 g
放入干净的有盖试管中 ,加入 10 cm去离子水 ,室
温下放置 15 h,振荡后用电导仪 (DD S2307型 )在
室温下测定溶液的电导率 ( R ) ;之后再盖上瓶盖 ,
在恒温水箱中沸水浴 30 m in,将组织全部杀死 ,
冷却至室温后在相同条件下测定各无性系各处
理溶液的电导率 ( R1 ) ,以水培苗组织杀死前的电
导率占杀死后电导率的百分数来表示相对电导
率 ( EC ) : EC = R /R1 ×100 %。
1. 3. 3 丙二醛含量的测定 采用 TBA法 [ 5 ]。
1. 3. 4 可溶性蛋白的测定 采用考马斯亮兰 G2
250染色法 [ 6 ]。
11315 脯氨酸含量的测定 采用磺基水杨
酸法 [ 5 ]。
1. 3. 6 SOD 活性测定 采用 NBT光化学还原
法 [ 5 ] ,以能抑制反应 50%的酶量为 1个 SOD 酶单
位 ,用 U表示 , SOD活性表示为 1个酶活性单位每克
(U·g- 1 )。
1. 3. 7 POD活性测定 采用愈创木酚法 [ 5 ] ,以每
分钟内 OD470变化 0. 01为 1个过氧化物酶活性单位
( u) ,过氧化物酶活性 = (△OD470 ·VT ) ( 0. 01W F ·
V s·t) - 1 ,其中 , △OD470表示反应时间内波长为 470
nm吸光值的变化 , VT表示提取液总体积 (mL ) , W F
表示木麻黄小枝鲜质量 ( g) , VS表示测定时取用酶液
体积 (mL) , t表示反应时间 (m in)。
1. 4 数据处理
采用 M icrosoft Excel 2003进行数据处理 ,采用
SAS软件进行统计分析 [ 7 ]。
2 结果与分析
2. 1 盐胁迫对木麻黄水培苗根数、根长增长的
影响
木麻黄水培苗在盐胁迫处理前已长根 ,为消除
初始根数和根长对盐胁迫处理后根数和根长增加量
的影响 ,用协方差分析法分析盐胁迫对木麻黄水培
苗根生长的影响。初始根数和根长为协变量 ,根数
和根长增加量为目的变量。
表 1 协方差分析的线性回归方差分析
指标 变异来源 自由度 平方和 均方 F值 P r > F
根数 回归 (X ) 1 41. 161 41. 161 22. 423 3 < 0. 000 1
剩余 119 218. 489 1. 836
根长 回归 (X ) 1 8. 219 8. 219 25. 113 3 < 0. 000 1
剩余 119 38. 944 0. 327
　　注 : 3 3 表示 P = 0. 01水平上有显著差异。
表 1表明 :根数和根长协变量与目的变量之间
线性关系极显著 ,因此协方差分析是有效的。通过
对木麻黄根生长的协方差分析 (表 2)可知 :在盐胁
迫下 , 9个无性系水培苗的根数和根长增加都有极
显著差异 , 5个盐浓度处理下木麻黄水培苗的根数
和根长增加也有极显著差异。表 3表明 :各无性系
在根数和根长平均增加上 ,“粤 501”最多 ,而“惠安 1
号 ”、“闽 9013”、“闽 98”都较少。Duncan多重比较
(表 3)表明 : 0、1、5 g·kg- 1盐浓度对木麻黄水培苗
29
第 1期 张 　勇等 :木麻黄无性系水培苗抗盐性研究
的根数和根长增加都没有极显著影响 ,而盐浓度为
10 g·kg- 1时极显著影响了木麻黄水培苗根数和根
长的增加 ,因此 ,盐溶液极显著抑制木麻黄水培苗根
生长的临界浓度为 5～10 g·kg- 1。
表 2 盐胁迫对木麻黄水培苗根生长协方差分析
指标 变异来源 自由度 平方和 均方 F值 Pr > F
根数 无性系 8 183. 764 22. 971 12. 513 3 < 0. 000 1
处理 4 96. 282 24. 070 13. 113 3 < 0. 000 1
剩余 119 218. 489 1. 836
根长 无性系 8 17. 800 2. 225 6. 803 3 < 0. 000 1
处理 4 42. 739 10. 685 32. 653 3 < 0. 000 1
剩余 119 38. 944 0. 327
表 3 用回归纠正后各无性系和各处理的根
数和根长的平均增加值及 Duncan多重比较
项目
根数
平均增
加 /条
多重比较
( P = 0. 01)
根长
平均增
加 / cm
多重比较
( P = 0. 01)
无性系 粤 501 4. 76 A 1. 81 A
湛江 01 2. 66 B 1. 28 BC
闽 7012 2. 34 B 1. 42 ABC
闽 73 2. 08 B 0. 78 CD
闽 41 2. 03 B 1. 58 A
闽 2 1. 69 BC 1. 43 AB
惠安 1号 1. 31 BC 0. 65 DE
闽 9013 1. 16 BC 0. 84 CD
闽 98 0. 31 CD 0. 90 CD
盐浓度 / 0 2. 75 A 1. 77 A
( g·kg - 1 ) 1 2. 68 AB 1. 65 A
5 2. 52 AB 1. 40 A
10 1. 73 B 0. 89 B
15 0. 51 C 0. 23 C
　　注 :各无性系间或处理间没有相同字母表示有极显著差异。
2. 2 木麻黄无性系水培苗抗盐测定指标的主成分
分析
在盐胁迫 (5 g·kg- 1 )下 ,测定的 9种木麻黄无
性系生理生化指标平均值见表 4。由于 8个生理生
化指标的单位不同 ,无法进行直接的比较分析 ,故对
表 4的数据进行标准化处理后进行主成分分析 ,得
到主成分的特征值和贡献率 (表 5)。
从表 5可看出 :前 2个主成分的累积贡献率已
达 87. 74% ,代表了全部信息量的 87. 74% ,已超过
了 85% ,故选取第 1和第 2两个主成分即可。根据
输出的特征向量 ,得出第 1和第 2主成分方程 :
Y1 = 0. 018X1 + 0. 007X2 + 0. 557X3 + 0. 055X4 +
0. 822X5 + 0. 000 6X6 - 0. 105X7 + 0. 013 3X8
Y2 = 0. 005X1 + 0. 002X2 - 0. 114X3 + 0. 012X4 -
0. 562X5 + 0. 004X6 - 0. 809X7 - 0. 122X8
其中 ,“Y代表主成分 , X1 ～X8代表表 4中的 8
个测定指标 , X的系数是其特征向量 ,即各个指标的
得分 ,特征向量的绝对值越大 ,说明该主成分受该指
标的影响也就越大。
在第 1主成分中 , X5 (脯氨酸含量 )和 X3 (相对
电导率 )的特征向量较大 ,说明第 1主成分主要由这
2个指标决定 ,可以认为它是植物逆境下渗透调节
的因子 ;第 2主成分中 , X7 ( POD活性 )和 X5 (脯氨酸
含量 )的特征向量较大 ,说明第 2主成分中 , POD活
性和脯氨酸含量 2个指标对该主成分的影响最大。
由主成分分析得到 ,在盐胁迫处理下 ,游离脯氨
酸含量、细胞膜透性 (相对电导率 )和 POD活性可作
为评价木麻黄水培苗耐盐的主要性状指标。
表 4 盐胁迫下 9种木麻黄无性系生理生化指标的平均值
无性系
RN /
%
RL /
%
EC /
%
MDA /
(μmol·g - 1 )
Spro /
(μg·g - 1 )
SOD /
(U·g - 1 )
POD /
( u·m in - 1 ·g - 1 )
Fpro /
(mg·g - 1 )
粤 501 810. 0 291. 2 43. 90 8. 25 78. 18 0. 251 105. 50 9. 26
湛江 01 202. 1 113. 9 15. 43 6. 99 59. 64 0. 341 98. 25 5. 23
闽 7012 64. 8 153. 7 22. 18 3. 79 43. 20 0. 341 121. 63 8. 76
闽 73 827. 9 1 135. 9 33. 49 2. 88 11. 66 0. 291 78. 50 7. 15
闽 41 70. 1 1 652. 6 46. 59 6. 14 48. 89 0. 332 100. 00 8. 46
闽 2 17. 1 258. 9 30. 37 2. 24 54. 73 0. 098 55. 25 15. 15
惠安 1号 18. 3 181. 6 53. 18 2. 66 28. 07 0. 384 79. 25 8. 17
闽 9013 40. 6 55. 5 31. 83 4. 69 89. 34 0. 297 110. 13 12. 13
闽 98 129. 2 1 917. 2 34. 65 2. 91 36. 79 0. 142 83. 25 9. 21
　　注 : RN 表示处理前后根数增加率 , RL表示处理前后根长的增加率 , EC表示相对电导率 ,MDA表示丙二醛含量 , Spro表示脯氨酸含量 , Fpro
表示可溶性蛋白含量。
39
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷
表 5 主成分特征值和贡献率
主成分 特征值 贡献率 /% 累积贡献率 /%
1 729. 595 758 63. 90 63. 90
2 272. 154 909 23. 84 87. 74
2. 3 木麻黄无性系抗盐性的综合评价
以主成分分析确定的 3个主导因子为木麻黄抗
盐的评价指标 ,用隶属函数法 [ 8 ]对 9个木麻黄无性
系进行综合评价。对每个木麻黄无性系各指标进行
标准化转换 ,先采用下式求出极差标准化值 :…X ij = (X ij - X jm in ) / (X jmax - X jm in ) (1)
式 (1)中 : X ij为 i无性系 j指标的测定值 , X jm in为
各无性系 j指标的最小值 , X j max为各无性系 j指标的
最大值。
对于与木麻黄抗盐性呈负相关的性状 ,在对数
据进行标准化处理后再用 …X′ij = 1 - …X ij进行转化。
木麻黄各无性系各测定指标的极差标准值 ,分
别由游离脯氨酸含量、相对电导率和 POD活性 3个
方面指标各自进行累加 ,求其平均值。应用综合评
价指数对木麻黄各无性系的抗盐性进行评定 ,评价
指数 Fi采用下式计算 :
Fi = ∑B kA ik (2)
式 (2)中 : A ik是 i无性系 k指标的平均值 ; B k为
权重值。
权重值的确定利用前 2个主成分的贡献率 ,其
中游离脯氨酸对主成分的影响最大 ,采用第 1主成
分的贡献率为权重值 ,相对电导率和 POD活性采用
第 2主成分的贡献率作为权重值。对 3个因子的权
重值作归一化处理 ,得到游离脯氨酸的权重值是
01573,相对电导率和 POD 活性的权重值都是
01214。木麻黄各无性系 3个测定指标经标准化转
换后的平均值及综合评价指数见表 6。
把 9个木麻黄无性系水培的抗盐性分为 4个级
别 ,即 :好、较好、中等和差。由表 6可知 :“粤 501”、
“湛江 01”、“闽 7012”的评价指数超过了 0. 75,属于
抗盐性好的无性系 ;“闽 9013”的评价指数超过 0. 6,
属于抗盐性较好的无性系 ;“闽 73”、“闽 41”、“闽
2”、“闽 98”的评价指数超过 0. 3,属于抗盐性中等的
无性系 ;“惠安 1号 ”的评价指数只有 0. 123,属于抗
盐性差的无性系。
表 6 木麻黄无性系抗盐性的综合评价
无性系 游离脯氨酸 相对电导率 POD活性 评价指数 抗盐排序 综合评价
粤 501 0. 746 0. 856 0. 757 0. 773 2 好
湛江 01 1. 000 0. 618 0. 648 0. 844 1 好
闽 7012 0. 821 0. 406 1. 000 0. 771 3 好
闽 73 0. 522 0. 000 0. 350 0. 374 7 中等
闽 41 0. 175 0. 479 0. 674 0. 347 8 中等
闽 2 0. 604 0. 554 0. 000 0. 465 5 中等
惠安 1号 0. 000 0. 211 0. 362 0. 123 9 差
闽 9013 0. 366 1. 000 0. 827 0. 601 4 较好
闽 98 0. 491 0. 324 0. 422 0. 441 6 中等
3 结论与讨论
(1)协方差分析表明 (表 2) :随着盐浓度的增
加 ,木麻黄水培苗的根数和根长增加相应减少 ,这说
明盐胁迫对木麻黄水培苗的光合作用和碳水化合物
代谢等造成了影响。在某浓度盐胁迫下 ,木麻黄水
培苗根仍能生长 ,说明在这个盐浓度下对木麻黄的
生长还未造成显著的影响。在同一盐浓度下无性系
的根生长越快 ,说明这个无性系受到的盐胁迫影响
越轻。因此盐胁迫下木麻黄水培苗的生根能力是评
价木麻黄无性系抗盐能力的一个有用的指标 ,但前
提是必须消除不同无性系间生根能力的差异。本试
验中盐溶液极显著抑制木麻黄水培苗根生长的临界
浓度为 5～10 g·kg- 1。根据在相同盐浓度下的生
根能力 ,初步筛选出较耐盐的无性系为“粤 501”、
“湛江 01”、“闽 7012”。
(2)在盐胁迫下 ,通过对 9个木麻黄无性系水培
苗 8个生理生化指标的主成分分析表明 ,反映木麻
黄水培苗抗盐性的主要因素有游离脯氨酸含量、相
对电导率和 POD活性。由主成分分析得到 ,在盐胁
迫处理下 ,游离脯氨酸含量、细胞膜透性 (相对电导
率 )和 POD活性可作为评价木麻黄无性系水培苗耐
盐能力的主要性状指标。游离脯氨酸含量和相对电
导率反映的是木麻黄在高浓度盐离子造成的渗透胁
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第 1期 张 　勇等 :木麻黄无性系水培苗抗盐性研究
迫下的自我渗透调节能力 ,植物通过增加其游离脯
氨酸的含量来降低其细胞内的渗透势 ,增大其吸水
能力。已有的研究表明 ,抗盐植物利用脯氨酸来调
节细胞渗透势之外 ,还能稳定细胞质中酶分子的构
象 ,使其不受盐离子的直接伤害 [ 9 ] ;贺道耀等 [ 10 ]发
现水稻愈伤组织在 NaCl胁迫下细胞内脯氨酸含量
远大于对照 ;沈银柱等 [ 11 ]利用小麦成熟胚愈伤组织
为材料进行类似研究也得出同样的结论。本试验表
明 ,木麻黄水培苗在超过 10 g·kg- 1浓度盐溶液下
首先表现出失水萎蔫的现象 ,正是木麻黄水培苗在
溶液低渗透势下吸水困难的表现 ;龚明 [ 12 ]发现 ,盐
分能增加细胞膜透性 ,加强脂质过氧化作用 ,最终膜
系统破坏 ;植物能否维持其膜系统的稳定性 ,关键在
其修复能力大小 ,而膜系统的修复能力与 POD、
SOD、CAT等酶活性的升高是密切相关的。本试验
中 ,木麻黄水培苗相对电导率高低是植物在盐胁迫
下维持细胞质膜完整性的能力体现 ,它应该是木麻
黄水培苗抵抗盐胁迫对其不利作用的一个综合表
现。POD活性反映的是木麻黄细胞内对盐胁迫下产
生的活性氧自由基、过氧化氢、过氧化物和羟基自由
基等的清除能力 ,它对细胞膜的保护起重要作用。
研究表明 ,植物的抗盐性是由位于不同染色体上的
多基因控制的 ,是多种生理性状的综合表现 [ 13 ] ,但
通过少数几个能较好反映木麻黄抗盐能力的主要因
子的测定来初步选择抗盐品种或无性系可以减少劳
动强度 ,节省时间和经费 ,在抗盐新品种选育中有较
大意义。
(3)根据木麻黄水培苗能水培生根的特点 ,用
不同无性系生根水培苗在盐溶液下继续水培来模拟
木麻黄在盐渍生境中生长 ,这种盐胁迫方法比其它
常规方法 (如盆栽 )可获得更好的一致性 ,有利于减
少试验误差。通过综合评价 ,从 9个木麻黄无性系
中筛选出“粤 501”、“湛江 01”、“闽 7012”这 3个抗
盐性较强的无性系 ,但这种方法筛选的抗盐木麻黄
无性系的实际抗盐能力还有待在大田试验中进一步
检验。
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