全 文 ：林业科学研究 2006, 19( 4): 452~ 456
Forest Resea rch
文章编号: 100121498( 2006) 0420452205
三尖杉苗木生长和形态种源差异*
焦月玲 1, 周志春 1* * , 余能健2, 金国庆 1, 陈建寅 3, 饶龙兵 1
( 11中国林业科学研究院亚热带林业研究所,浙江 富阳 311400; 21福建省明溪县绿色生态研究所,福建 明溪 365200;
31浙江省安吉县林业局,浙江 安吉 313300)
摘要:利用来自 11个省区 25个三尖杉种源在福建明溪和浙江安吉两试验点开展苗期测定, 研究种子、苗木形态与
生长性状的种源差异。方差分析结果显示:来自不同产地的三尖杉, 其种子、苗木形态与生长性状差异显著。试验
观测到, 来自东南部地区的三尖杉种源种子较长, 苗高生长量较大, 分枝稀少, 而中西部地区的三尖杉种源种子较
短, 苗高生长量较小,分枝较多。三尖杉可明显地区分为长叶和短叶两种类型,东南部的种源多为长叶类型, 而中西
部地区的种源多为短叶类型,间有长叶类型分布。长叶类型三尖杉种源的种长、苗高和分枝数分别为短叶类型种源
的 1161 8%、1561 2%和 1154%。相关分析发现 ,较之于北部的长叶类型三尖杉种源,来自于南部的长叶类型种源苗
高生长量较大, 地径有增大的趋势;短叶类型三尖杉种源的苗木高径生长没有明显的纬向变异模式,其地径生长与
产地经度存在一定程度的正相关。
关键词:三尖杉;种源;苗木;地理变异
中图分类号: S722 文献标识码: A
收稿日期: 2005207208
基金项目: 浙江省科技厅项目 /三尖杉药用优良种质筛选和配套种植技术研究 0 ( 2005C32035)、中国林科院亚林所与福建省明溪县南
方红豆杉科技开发有限公司、浙江省安吉县林业局科技合作项目
作者简介: 焦月玲 ( 1979) ),女,山东胶南人,中国林科院林木遗传育种专业在读硕士研究生.
* * 通讯作者 ( Correspond ingAu thor):周志春 ( 1963) ),男,江苏丹阳人,博士,研究员,博士生导师.
* 参加试验的还有福建省明溪县南方红豆杉科技开发有限公司林发亮等,谨此谢忱.
P rovenan ce D ifferences for Seed lingM orphology and
G row th ofCepha lotaxus fortunei
J IAO Yue2ling1, ZHOUZhi2chun1* , YUNeng2jian2, J IN Guo2qing1, CHEN J ian2yin3, RAO Long2bing 1
( 11Research Inst itu te of Subtrop ical Forestry, CAF, Fuyang 311400, Zhejiang, Ch ina;
21Green Ecosys tem Research Ins titu te ofM ingx iCounty, Fu jian Province, M ingx i 365200, Fu jian, Ch ina;
31Forestry Bureau ofAn ji Coun ty, Zhe jiang Province, An ji 313300, Zhejiang, Ch ina)
Abstract: Cepha lotaxusfortunei provenance trails including 25 seed sources from 11 provinces, located atM ingxi of Fu jian
and Anji of Zhe jiang, was used to study geograph ic variation of seed and seedling character (morphology and growth). The
result of variance analys is indicated that there existed s ignificant differences among provenances for seed and seedlingmor2
phology and growth. Itwas observed that the southeastern provenances possessed higher height growth rate with less bran2
ches and longer seeds, whereas them iddle and western provenances possessed lower height growth ratew ithmore branches
and shorter seed. Cepha lotaxus fortunei could be obviously d ivided into two types of long2leaf and short2lea.f The most
provenances from the southeastern belong to the long2leaf type, while themost provenances from themiddle andwestern be2
long to short2leaf type. The seed length, seedling height and branch quantity of long leaf type provenances were 11618%、
15612% and 1154% of short2leaf type ones. A classical latitude clinal variation pattern was found for seedling growth of
long2leaf type provenances. Compared with the northern provenances, the southern ones had higher seedling growth rate.
第 4期 焦月玲等:三尖杉苗木生长和形态种源差异
For the short2leaf provenances, there didn. t existed a classical latitude clina lvariation pattern for seedling growth, but the
seedling diameter was posit ively related to the longitude of the seed source.
K ey wor lds: Cephalotaxus fortunei Hook. f; provenance; seedlings; geography variation
三尖杉 (Cepha lotaxus fortuneiHook. f )星散分布
于浙江、安徽、福建、江西、湖南、湖北、河南、陕西、甘
肃、四川、云南、贵州、广东和广西等省区 [ 1] , 我国特
有珍稀濒危树种, 其种子、根、茎、树皮均可入药 [ 2]。
我国首创的三尖杉酯碱 (Harringtonine )和高三尖杉
酯碱 (Homoharr ington ine)等抗癌药物主要来源于三
尖杉及同属的粗榧 (C. sinensis (R ehd. et W ils. )
L i)、海南粗榧 (C. mannii Hook. .f )和篦子三尖杉
(C. olivarMas.t ), 用于治疗急性白血病、恶性淋巴
瘤、黑素瘤、肺癌、乳腺癌和脑肿瘤等 [ 3]。三尖杉材
质优异,在其抗癌功能发现之前就过度砍伐。我国
从 20世纪 70年代起就开发利用三尖杉双酯碱, 因
现存资源稀少且受到严格保护, 其发展受到限制。
人工种植三尖杉是解决三尖杉酯碱类提纯原料短缺
的主要途径,针对三尖杉开发利用的文献很多,但缺
乏以三尖杉酯碱类提纯为目标的药用林培育技术研
究 [ 4~ 6]。为实现三尖杉短周期药用林高效栽培,
2003年中国林科院亚林所与福建省明溪县绿色生
态研究所等合作, 采集了 11省区 25个三尖杉种源
的种子,在福建明溪和浙江安吉等地开展多点种源
区域试验。本文报道了三尖杉地理种源试验的苗期
测定结果,以揭示其苗木生长和形态等性状的种源
差异, 为三尖杉药用优良种质筛选提供理论依据。
1 材料与方法
111 试材来源和设计
2003年 10月采集来自河南、安徽、浙江、江西、
福建、湖北、湖南、四川、贵州、广东、云南 11个省区
共 25个三尖杉产地的种子。由于三尖杉多为天然
林分中少见种,要求至少选择 10株以上的优良母树
采种, 母树间距 50 m以上, 每种源提供种子 5 kg。
种子经水选阴干后用干净塑料袋包装, 放在 5 e 冰
箱中低温冷藏 30 d后, 继续进行沙藏层积处理, 沙
藏层积过程中一定要注意浇水保湿。育苗地位于福
建省明溪县雪峰镇和浙江省安吉县白水湾乡, 前者
育苗圃地为沙底灰泥田,排灌条件良好,土壤肥力中
等,后者为新建山地苗圃, 黄红壤,肥力较低。两试
验点分别于 2004年 3月 20日和 4月 20日选用已
发芽或破口露白的种子播种。育苗试验按完全随机
区组设计, 3次重复, 5行小区, 每小区点播 50粒种
子,株距 5 cm,行距 10 cm。播种后及时用五节芒或
塑料遮阳网搭做荫棚, 其直射透光率在 20%以下。
苗期除草、施肥、灌溉及病虫害防治等按正常管理。
112 试验调查和统计分析
在三尖杉种源种子采集收齐后, 测定种子的形
态性状。每种源随机选取 10粒种子, 重复 5次, 测
定种子的长、宽和厚度, 并计算长宽比, 长厚比和宽
厚比。 2004年 12月全面调查测定福建明溪和浙江
安吉两试验点三尖杉种源的苗木性状。两试验点每
试验小区分别随机量测 15株和 20株生长正常苗木
的苗高、地径和侧枝数,并按长叶和短叶记录三尖杉
叶片形态类型 [ 1]。以单株测定值为单元, 采用 SAS /
ANOVA软件按种源单因素进行方差分析以检验种
源差异的显著性, 方差分析时侧枝数经 (X + 015 )1 /2
数据转换。由于有些三尖杉种源出苗率较低, 苗木
数量较少,最终参与福建明溪点和浙江安吉点统计
分析的种源分别为 24个和 18个。
2 结果与分析
211 种子形态的种源差异
方差分析结果显示, 不同产地的三尖杉种子其
长度、宽度和厚度等性状存在显著的差异 ( p <
01000 1)。三尖杉种子的平均长度为 1187cm, 变幅
1167~ 2119 cm,最长和最短的种子相差 0152 cm(表
1)。三尖杉种子的平均宽度和厚度分别为 1105、
0186 cm, 两者的变异系数较小, 分别为 2164% 和
5127%,为种子长度变异系数的 1 /4和 1 /2左右。种
子长宽比和长厚比的变异系数分别为 9181% 和
15107%, 而种子宽厚比的变异系数仅为 5199%。这
些均说明三尖杉种子纵向长度的变异远大于种子横
向宽厚的变异。
表 1 三尖杉种子性状的平均值和变异参数
项目 种子长 / cm 种子宽 / cm 种子厚 / cm
平均值 1187 1105 0186
变异幅度 1167~ 2119 1100~ 1110 0178~ 0194
变异系数 /% 10129 2164 5127
项目 长宽比 长厚比 宽厚比
平均值 1179 2121 1123
变异幅度 1158~ 2108 1181~ 2172 1113~ 1134
变异系数 /% 9181 15107 5199
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林 业 科 学 研 究 第 19卷
三尖杉种子的形状为椭圆状卵形或者是卵圆
形。观测比较发现,来自东南部和中西部产地的三
尖杉种子大小差异很大。安徽、浙江、福建、江西、广
东等东南部地区的三尖杉种子较大, 种子平均长达
1199 cm, 而河南、湖北、湖南等中西部地区的三尖杉
种子较小, 种子平均长为 1180 cm, 仅为前者的
90%。由图 1给出的结果发现, 长叶三尖杉类型的
种子平均长为 2102 cm,短叶三尖杉类型的种子平均
长为 1173 cm,两种类型相差 0129 cm。根据苗期观
察结果,东部地区的种源多为长叶三尖杉类型,中西
部地区的种源多为短叶三尖杉类型。东南部和中西
部产地间种子形态差异可能缘由于三尖杉两种类型
间的差异。
212 苗木形态差异
根据种源苗木形态, 可将三尖杉明显区分为长
叶三尖杉和短叶三尖杉两种类型 [ 1]。长叶三尖杉苗
高生长量大,无分枝或稀有分枝, 针叶披针状线形,
长 5~ 10 cm;短叶三尖杉苗矮壮,较多分枝, 针叶线
形,长 2~ 5 cm。从福建明溪点的测定结果来看
图 1 长叶和短叶两种类型三尖杉的种子平均长度、宽度和厚度
(表 2),长叶三尖杉类型种源的平均苗高 2318 cm,
为短叶三尖杉类型种源的 15216%。长叶三尖杉类
型种源苗木分枝数仅为 0104, 短叶三尖杉类型种源
苗木分枝数达 2160。从不同类型种源分布示意图
(图 2)可以发现, 分布于安徽、浙江、江西、福建、广
东等东南沿海地区的三尖杉种源多为长叶类型, 而
分布于河南、湖北、湖南、云南等中西部地区的三尖
杉种源则多为短叶类型,间有分布长叶类型。
表 2 三尖杉苗不同类型种源的生长和形态比较
类型 性状 均值 变幅 种 源
长叶三尖杉
苗高 / cm 2318 1415~ 2916
地径 / cm 0149 0141~ 0155
分枝数 /根 0104 0~ 0133
安徽黄山;浙江诸暨;福建武夷山、将乐、明溪、柘荣;江西崇义、庐山、上
犹、于都;贵州从江、黎平;湖南靖州;四川盐源;广东平远。
短叶三尖杉
苗高 / cm 1516 1212~ 1713
地径 / cm 0146 0139~ 0150
分枝数 /根 2160 1158~ 3164
河南洛阳;湖北恩施;江西井冈山、修水;湖南绥宁、通道; 贵州锦屏、铜
仁;四川峨嵋;云南石屏。
213 苗木高径生长差异
福建明溪和浙江安吉两地点种源苗高和地径的
方差分析结果列于表 3。结果显示, 来自不同产地
的三尖杉地理种源苗木生长差异显著 ( p <
01000 1),存在较大的种内遗传分化, 意味着选择速
生药用种源的潜力巨大。福建明溪点三尖杉种源平
均苗高 2015 cm, 变幅 1212~ 2916 cm, 优劣种源相
差 2143倍;平均地径为 0148 cm, 变幅为 0139 ~
0155 cm, 优劣种源相差 1141倍。安吉点三尖杉种
源苗木生长量较小,平均苗高为 13132 cm,变幅 616
~ 2019cm, 优劣种源相差 3117倍;平均地径为 0129
cm, 变幅为 0122~ 0158 cm,优劣种源相差 2164倍。
表 3 福建明溪和浙江安吉两地点三尖杉种源苗高、地径的方差分析
地点 性状 变异来源重复 种源 种源 @重复 机误
简单遗传参数
均值 变幅
福建明溪 苗高 / cm 2021763 50 1 1951424 72
* * * 461065 61 471379 54 20150 1212~ 2916
地径 / cm 01048 576 01071 583* * * 01017 59* * * 01005 91 0148 0139~ 0155
浙江安吉 苗高 / cm 1 7841223 08
* * * 4491876 79* * * 341107 02* * * 51837 29 13132 616~ 2019
地径 / cm 01514 420* * * 01032 95* * * 01010 31* * * 01002 51 0129 0122~ 0158
注:福建明溪点重复、种源、重复 @种源和机误的自由度分别为 2、23、44和 955,浙江安吉点重复、种源、重复 @种源和机误的自由度分别为
2、17、32和 944。* * * 显著性概率 p< 01000 1。
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第 4期 焦月玲等:三尖杉苗木生长和形态种源差异
图 2 参试长叶和短叶类型三尖杉种源分布示意图
由表 2数据发现, 不同类型三尖杉种源间的苗
高生长差异非常大, 这里以福建明溪点为例说明。
长叶三尖杉类型种源的平均苗高是短叶三尖杉类型
种源的 1153倍。长叶三尖杉类型种源的平均苗高
为 2318 cm, 变幅 1415 ~ 2916 cm, 优劣种源相差
2104倍。短叶类型三尖杉种源苗木生长量较小, 平
均苗高仅为 1516 cm, 变幅 1212~ 1713 cm, 优劣种
源相差 1142倍。
三尖杉苗生长不仅因种源而异, 而且还与育苗
点的气候、圃地土壤条件及育苗水平有关。福建明
溪育苗地为沙底灰泥田,排灌条件良好,土壤肥力中
等,而浙江安吉育苗点为新建山地苗圃,黄红壤, 肥
力较低,因此两地点的三尖杉苗生长差异很大。明
溪点种源苗高和地径平均生长量分别是安吉点的
1154、1166倍。比较发现, 明溪点三尖杉苗生长的
种源差异远大于安吉点, 说明土壤和气候条件较好
的明溪点,可有效地鉴别和揭示三尖杉苗生长性状
的种源差异。
214 三尖杉苗木性状的地理变异模式
种源苗木性状与产地地理气候因子的相关分析
发现,三尖杉种源苗高生长与产地纬度相关性较小,
而与产地经度呈显著的正相关, 表现出明显的经向
渐变型,即来自分布区东部的种源高径生长普遍高
于西部的种源。其实, 造成这种经向变异模式的主
要原因与东西部三尖杉类型不同有关。东南部种源
多为长叶类型,高径生长量较大,而中西部种源多为
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林 业 科 学 研 究 第 19卷
短叶类型,高径生长量较小。
表 4进一步分长叶和短叶类型, 给出了种源苗
木高径生长与产地地理气候因子的相关系数。结果
显示, 长叶类型三尖杉种源苗高生长呈现与产地纬
度显著的负相关,而与产地经度相关性较小,表现为
明显的纬向渐变模式。与北部的长叶类型三尖杉种
源相比,来自于南部的长叶类型种源苗高生长量较
大,地径有增大的趋势。短叶类型三尖杉种源的苗
木高径生长没有明显的纬向变异模式, 但其地径生
长却与产地经度呈一定程度的正相关;但不管是长
叶类型还是短叶类型, 都未发现苗木高径生长与其
产地气候因子间显著的相关性。
表 4 三尖杉不同类型种源苗期性状与产地地理气候因子的相关系数
性状 纬度 经度 年均温 1月均温 7月均温 \ 10 e 积温 年降水量 无霜期
长叶三尖杉
短叶三尖杉
苗高 - 01533 8* - 01205 3 01287 9 01464 8 01083 7 01040 1 01330 0 01373 6
地径 - 01327 3 - 01142 2 01086 2 01274 9 - 01078 7 - 01043 4 01434 6 01196 4
苗高 01148 6 01211 0 - 01406 0 - 01114 3 - 01254 3 - 01061 9 - 01202 2 - 01335 8
地径 - 01077 4 01546 4 - 01336 9 - 01310 8 01062 2 - 01163 2 - 01141 8 - 01231 3
注:数据来自明溪试验点 (仅栽植 24个种源 )。长叶类型和短叶类型三尖杉种源数分别是 14和 10。
3 小结与讨论
本文报道了我国重要珍稀濒危木本药用植物三
尖杉种子、苗木生长和形态等性状的种源变异研究
结果。研究发现, 来自 11个省区 25个产地的三尖
杉种子和苗木性状差异显著。来自东南部产地的三
尖杉种子较长,苗木高径生长迅速, 中西部产地的三
尖杉种子较短, 苗木高径生长较缓。东西部种源间
的这种差异其实与不同分布区种源类型差异有关。
苗期遗传测定发现, 三尖杉种源可明显地区分为长
叶和短叶两种类型。长叶类型三尖杉种源的种子较
长,平均长达 2102 cm,苗高生长量大,无分枝或稀有
分枝,针叶披针状线形, 多分布在安徽、浙江、福建、
江西、广东等东南部地区; 短叶类型三尖杉种子较
短,平均 1173 cm,苗木矮壮,较多分枝,针叶线形, 苗
高仅为长叶类型的 66%,平均 216个分枝,短叶类型
种源多分布在河南、湖北、湖南等中西部地区。此
外,中西部地区也间有长叶类型三尖杉分布。分别
不同类型三尖杉的种源变异分析发现, 与来自于北
部的长叶类型三尖杉种源比较, 来自于南部的长叶
类型三尖杉种源苗高生长量较大, 地径有增大的趋
势。与长叶类型三尖杉不同, 短叶类型三尖杉种源
的苗木高径生长不存在明显的纬向变异模式, 而地
径与产地经度有一定程度的正相关。
种子和苗木形态比较分析认为, 短叶类型三尖
杉可能是三尖杉与粗榧的天然杂交种 [ 1]。三尖杉和
粗榧的自然分布区几乎重叠, 尤其中西部地区两树
种的分布更是相邻。短叶类型三尖杉的针叶较长叶
类型三尖杉短、基部稍圆,但较粗榧的针叶宽长,介
于长叶类型三尖杉和粗榧间。短叶类型三尖杉的种
子大小和形状也介于长叶类型三尖杉和粗榧之间。
研究组将进一步利用 DNA分子标记研究三尖杉的
种内遗传分化以及短叶类型三尖杉的起源问题, 并
基于幼林遗传测定,比较分析不同类型三尖杉种源
幼龄阶段的生物收获量和酯碱类含量。
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