全 文 ： 收稿日期: 20011210
基金项目: 浙江省仙居县科委 八五 攻关项目 鞭角华扁叶蜂综合防治技术研究 内容之一
作者简介: 陈绘画(1968 ) ,男,浙江仙居人,工程师.
文章编号: 10011498( 2002) 05059306
鞭角华扁叶蜂滞育幼虫空间格局的生物地理
统计学分析及抽样技术的研究
陈绘画, 张建薇, 杨胜利
(浙江省仙居县林业局, 浙江 仙居 317300)
摘要: 应用生物地理统计学的原理和方法, 对 2块危害程度不同的柏木林分中的鞭角华扁叶蜂滞育
幼虫的空间格局进行研究,结果表明:受中度危害的柏木林分中的鞭角华扁叶蜂滞育幼虫有明显的
空间依赖性,其变程为 1577 m, 半方差函数模型为指数型;受重度危害的柏木林分中的鞭角华扁叶蜂
滞育幼虫则表现纯粹周期性变化的空间现象,其周期性为6 806 2。同时对鞭角华扁叶蜂滞育幼虫种
群的空间抽样技术进行了研究。
关键词: 鞭角华扁叶蜂; 滞育幼虫;生物地理统计学; 空间格局;抽样技术
中图分类号: S718!8 文献标识码: A
空间格局是昆虫种群的重要特征之一。它是由昆虫种群的生物学特性与特定生境条件相
互作用协同进化的结果。研究昆虫空间格局有助于了解昆虫的生态特性, 对于虫口数量调查
的取样、种群消长趋势和扩散范围的预测预报以及制订害虫防治策略都具有重要的意义。生
态学家们利用经典生物统计学和统计生态学提供的手段给出了多种判定昆虫种群空间格局的
方法[ 1, 2]。这些判定方法的共同点是依赖于样本频次分布或均值与方差关系及其相应的判定
准则确定空间分布格局, 仅考虑样本间的数量关系而忽视样本的空间位置,因而难以解释昆虫
种群的空间相关性和依赖性。因此需要一种既考虑样本值又考虑样本空间位置及样本间距离
的方法来研究昆虫种群的空间格局。
生物地理统计学和经典生物统计学方法不同。它充分利用样本信息, 能够较好地解决昆
虫种群的空间相关性和依赖性问题。本文应用生物地理统计学的原理和方法[ 3] ,对来自不同
危害程度的 2块柏木( Cupressus funebris Endl. )林分的鞭角华扁叶蜂( Chinolyda f lagellicornis( F.
Smith) )滞育幼虫的空间格局进行分析, 并对空间抽样技术进行研究,为鞭角华扁叶蜂的综合
控制提供依据。
1 材料与方法
11 试验地概况
试验地概况详见文献[ 4]。
12 调查方法
1991年 8月在浙江省仙居县萍溪林场田塘林区西坡、南坡选择受中度、重度危害的柏木
林业科学研究 2002, 15( 5) : 593 598
Forest Research
林分,在面积均为 80 m∀ 80 m 的调查样地中,中度危害按全面抽样方式调查 1 600块样方,重
度危害按机械抽样方式抽取 100块样方,样方面积为 2 m ∀ 2 m。然后清理样方内及其周围杂
草,在样方一侧挖一条35 cm深的沟, 再从沟边开始向样方内仔细深挖,深度 35 cm 以上, 记录
各样方内鞭角华扁叶蜂滞育幼虫的数量及其位置。
13 分析方法
以 Z i 和Zi+ h分别表示间隔为h的两个样本的测量值, 则在样本空间内, 所有这些间隔为
h 的样本对间数值的空间相关性或平均差异性可用半方差函数表示,即:
( h) = # ( Z i - Zi+ h ) 2/ (2N ( h) ) (1)
求和#是对 i 从 1到 N ( h)进行的, N ( h )是相距 h 的点对的个数,据文献[ 5] , 在计算
( h)时, N( h )值不应少于总样本数的一半。
常用的半方差函数模型有线性模型、球状模型、指数模型、双曲平方模型、高斯模型、幂率
模型、空穴模型等。本文应用指数模型和空穴模型,指数模型为:
( h ) = C0 + C1[ 1- exp(- 3h/ A e ) ] (2)
其中 C0 ∃0, C1 ∃0, A e> 0。式中 C0 代表金块常数, 相关范围是 A e, 当 h % + &时, ( h) % C0
+ C1,设 S = C0+ C1,则 S 代表基台值。空穴模型为:
( h) = C0+ C1[ 1+ cos( h/ BW) ] (3)
其中 C0 ∃0, C1 ∃0, BW> 0。式中 BW表示周期性。
2 结果与分析
21 中度受害林分中滞育幼虫的半方差函数和空间格局
2种受害程度不同的柏木林分中鞭角华扁叶蜂滞育幼虫种群的半方差函数模型和空间分
布型结果如表 1。
表 1 2 种受害程度不同的柏木林分中滞育幼虫空间分布的半方差函数模型、参数值
受害程度 模型 C0 C 1 基台值 变程或周期性 空间变异/ % 决定系数 R2 分布
中度 指数 68 33532 45 38678 113 7221 15769 45 3991 0737 7 聚集型
重度 空穴 93 91222 32 56278 126 4750 6806 20 2575 0875 2 聚集型
应用公式( 1)计算中度受害林分中滞育幼虫的半方差,然后运用公式( 2)对其进行拟合,得
半方差函数模型为:
( h) = 68 33532 + 45 38678[ 1- exp(- 3h / 15769 45) ] (4)
表 1与公式( 4)均表明中度受害柏木林分中的鞭角华扁叶蜂滞育幼虫种群具有空间依赖
性(见图 1) , 其空间格局为聚集型分布, 这与郑永祥[ 6]等的研究结果相同。半方差函数在
1577 m时达到基台值, 因此其变程为 1577 m,亦即在这个距离内,抽样空间上任意两点滞育
幼虫的数量间有一定的相关关系。半方差函数中金块常数占基台的比例 ∋ ∋ ∋ 空间不连续性强
度为 6009% ,这表明在同一样方内, 由于空间依赖性而减少的变异占总体方差的 3991%。
金块效应较大可能由 3方面原因引起[ 7, 8] : ( 1) 调查的误差。因为有的地方滞育幼虫数量很
多,并集中分布在树冠垂直投影周围,在挖掘时稍不注意就可能漏过,且在同一样地上分几组
同时进行开挖, 各组间的认真程度有差距,在处理样方交界处时方法不完全相同; ( 2) 样方划
分的误差。因为样地面积大, 各样方间甚至同一样方内表面的坡度相差较大,很难以水平面积
594 林 业 科 学 研 究 第 15卷
确定各样方的倾斜面积, 存在较大的误差; ( 3)样地内有露岩。部分地段林木已被砍伐,滞育幼
虫分布数量相对减少。
22 重度危害林分中滞育幼虫的半方差函数和空间格局
在遭受重度危害的柏木林分中,滞育幼虫种群显示周期性变化的空间结构(见图 2) , 其空
间格局的类型为聚集型分布, 半方差函数模型为:
( h) = 93 91222 + 32 56278[ 1- cos( h/ 6806 2) ] (5)
半方差函数中金块常数占基台的比例为 7425%, 金块效应较大除上述原因外, 还由于在
该样地内样方是按机械方式抽取的,各样方间距离过大(样方间距离为 8 m) ,因此丢失了许多
有用的信息,造成半方差函数只能用空穴模型来拟合。
图 1 中度受害柏木林分的滞育幼虫
半方差函数曲线模型
图 2 重度受害柏木林分的滞育幼虫
半方差函数曲线模型
23 空间抽样技术
在传统的生物统计学和种群生态学中,对抽样数据的分析不考虑样本调查时的空间位置,
仅以所抽取的样本去估计总体的平均值或方差, 因此抽样分析的结果常常是确定某种误差条
件下的抽样数。在生物地理统计学中,抽样结果更多是以所得到的样本数据的半方差函数或
相关函数(样本间距离的函数)去估计总体的半方差函数, 因此抽样问题不仅要考虑抽取多少
样本,而且要考虑在多大范围内抽取,以及在空间的什么地方抽取等问题。
在N 个位置上选取n 个样本,共有 CnN 种选择, 每种选择就是一种抽样方案,这是一个非
常巨大的数字, 如在 100个位置上选 10个样本有大于 17 ∀ 1013种方法。但随着电子计算机技
术的发展,利用计算机来确定抽样方案就显得非常快捷、方便。现将本文利用计算机确定空间
抽样方案步骤简述如下:
( 1) 根据昆虫种群的空间依赖性距离划定抽样范围,一般抽样范围应略大于变程。
( 2) 根据文献[ 3]确定适当的抽样数, 正方形网格抽样数一般不大于 64个。
( 3) 在划定的范围内采用等概重复方式抽取 64组样本。
( 4) 计算样本的半方差函数并与总体的半方差函数比较。
( 5) 达到精度要求则结束抽样,输出抽样结果;否则回到步骤( 3)。
595第 5 期 陈绘画等:鞭角华扁叶蜂滞育幼虫空间格局的生物地理统计学分析及抽样技术的研究
表 2 中度受害柏木林分内任一小样地估计整块样地的最终抽样数、平均误差与平均精度
小样地号 抽样数 平均误差/ % 平均精度/ % 小样地号 抽样数 平均误差/ % 平均精度/ %
1 60 1080 8920 9 46 1362 8638
2 48 1193 8807 10 48 1088 8912
3 45 1521 8479 11 47 1613 8387
4 46 1417 8583 12 48 1582 8418
5 53 1147 8853 13 45 1717 8283
6 49 1331 8669 14 47 1156 8844
7 49 1300 8700 15 51 1322 8678
8 48 1230 8770 16 48 474 9526
表 3 1号小样地抽样结果的误差与精度
样方距离/ m 大样地半方差值 抽样估计值 误差/ % 精度/ %
2 82 860 67 529 1850 8150
4 93 533 75 830 1893 8107
6 98 482 93 464 510 9490
8 102 310 121 560 1882 8118
10 105 690 108 250 242 9758
12 107 940 115 480 699 9301
14 111 290 122 290 988 9012
16 112 830 111 930 079 9921
18 114 530 96 440 1579 8421
注:精度= (实际值- 理论值) /实际值 ∀ 100%
根据上述抽样方法首先对本文中的
中度受害样地进行抽样估计。在此样地
内,滞育幼虫的变程为 1577 m,故将抽样
范围划为 20 m。按理论计算, 整块样地
可划分为 961块小样地, 为便于说明, 将
整块样地划分为面积与样方数均相等的
16块小样地,每块小样地面积均为 20 m
∀ 20 m, 均含 100块样方。16块小样地
中,任一块小样地估计整块样地的最终抽
样数、平均精度和平均误差见表 2。限于
篇幅,仅对 1号小样地作一较详细的介绍。经多次抽样比较,最终确定抽样数为 60个,所抽样本
的半方差函数与总体半方差函数的平均误差为 1080%,平均精度为8920%,详见表3、表 4。
表 4 中度受害样地抽样结果(每样方虫口数) 头
向东距离
/m
向南距离/ m
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
2 376* 384* 525* 383* 518* 845* 571 247 439* 352*
4 279 658* 1 162* 683 586 1 194 1 340 438 356* 229
6 483* 660* 652 847* 1 295 694 328 478 314 298
8 530 640 781* 848* 324* 1 181* 392 330* 223* 197*
10 1 563 765 381* 787 244* 291* 785 387 205* 172*
12 393 250* 475* 280 310* 185 375 875* 236* 191
14 126* 191 392* 219* 355 137 223* 211* 208* 388*
16 529 230 191 268 127* 170* 224* 234* 254* 1 285*
18 893 245* 111 144* 165* 166* 197* 202* 949* 582*
20 411 172* 143* 199 130* 141* 252* 295* 1 226* 220*
注:带* 样方为被抽中样方,表 6同。
对于重度危害的样地,由于总体样方数只有 100个,因此就在这 100个样方内抽取部分样
本进行估计, 其最终抽样数为 60个, 平均误差为 539%, 平均精度为 9416%, 抽样结果见表
5、表 6。
596 林 业 科 学 研 究 第 15卷
表 5 重度受害柏木林分抽样结果的误差和精度
样方距离/ m 半方差实际值 抽样估计值 误差/ % 精度/ %
8 111 030 110 850 016 9984
16 151 080 128 060 1523 8477
24 167 070 178 530 686 9314
32 117 660 114 230 291 9709
40 93 272 101 470 540 9460
48 114 360 107 020 642 9358
56 127 330 126 410 073 9927
3 小结与讨论
(1) 生物地理统计学不仅
考虑昆虫种群的数量关系, 而
且同时考虑样本间的距离或方
向,因此能充分利用种群数量
分布的空间信息, 可以避免同
一组资料用不同方法拟合空间
格局时可能同时符合两种或两
种以上的理论分布型。
表 6 重度受害样地抽样结果(每样方虫口数) 头
向北距
离/m
向东距离/ m
5 13 21 29 37 45 53 61 69 77
5 852* 728* 1 239* 301* 387* 381* 1 466* 1 314* 311 633*
13 592* 423 861* 386* 397 318* 488 359* 457* 836
21 431* 303 231* 384* 360* 284 409 481 280 1 407
29 1 356 1 431* 457* 637 361* 1 076* 865* 582* 539 1 251*
37 884 1 184* 1 168 1 103* 274* 267* 571 1 132* 349 277*
45 1 737* 729* 1 038 299* 851* 887* 1 716 1 439 711* 339
53 253 346 588 460 754* 366 662 650* 1 041* 861*
61 346* 514* 643 330* 441* 1 026 312* 352* 324* 1 402
69 356 779* 942 515 386 511 405* 851* 330 458*
77 443* 339* 845 318 308* 654* 360* 877* 1 054 806*
( 2) 由半方差函数组成的半方差函数模型,不仅揭示了空间任意两样本间的相互关系,即
空间相关性,而且还揭示这种空间相关范围的大小。当两样本间的距离大于变程时,两样本间
就不存在空间相关性而变成相互独立,即随机样本, 因此要想得到随机样本, 抽样时样本间的
距离必须大于变程。
( 3) 作为一种昆虫种群空间格局的分析工具, 生物地理统计学与其他空间理论分布分析
方法并不是相互排斥而是相互补充的。生物地理统计学只是形象地揭示了昆虫种群的空间依
赖性或相关性, 但未能提供种群空间格局的具体指数; 经典的空间格局分析方法未能解决昆虫
种群的空间依赖性问题, 但却针对种群的具体分布提供具体的指数, 在未知所研究对象空间特
性的情况下,经典的空间格局分析方法可以为生物地理统计学提供指导。因此生物地理统计
学和其他经典的空间格局分析理论各有其不完善之处, 两者均有待于今后的进一步发展和完
善。
参考文献:
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386 392
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Biogeostatistics and Sampling Technique about Spatial Pattern of
Chinolyda flagellicornis Diapause Larva
CHEN Huihua, ZHANG Jianwei , YANG Shengli
( Xianju Forestry Bureau of zhejiang provinee 317300, Zhejiang, China)
Abstract: The principle and method of biogeostatistics were used to study the spat ial pattern of diapause
larva of Chinolyda f lagellicornis in Cupressus funebris stands with different damage degrees. The results
show that the diapause larva appeared obvious spatial dependence in mediumdamaged Cupressus f unebris
stand, the range is 15. 77 m, the halfvariance funct ion is a exponential one, while the diapause larva of
Chinolyda f lagellicornis in heavydamaged Cupressus funebris stand appeared pure periodic change, the
period was 6. 806 2. The spatial sampling technique of diapause larva population of Chinolyda f lagellicor
nis was also studied.
Key words: Chinolyda f lagellicornis; diapause larva; biogeostat istics; spatial pattern; sampling technique
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