全 文 ：第 v{卷 第 w期
u s s u年 z 月
林 业 科 学
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滞育期间鞭角华扁叶蜂保护酶系统活力 3
王满 李周直
k华中农业大学植物保护系 武汉 wvsszslk南京林业大学 南京 utssvzl
摘 要 } 用保护酶活性测试盒测定了鞭角华扁叶蜂幼虫期及预蛹滞育期间机体内保护酶系统的活力 ∀结果
表明 o幼虫体内 ≥’⁄和 ≤„×活力与虫龄呈正相关 o°’⁄活力与虫龄呈负相关 ∀同幼虫期比较 o滞育预蛹体内 v
种保护酶的活力均有较大幅度的下降 o其中 ≥’⁄和 ≤„×活力的变化表现出与气温变化的相关性 o而 °’⁄活力
受气温的影响较大 ∀雄性预蛹体内 v种保护酶的活力显著高于雌性 o但总的代谢趋势相一致 ∀
关键词 } 鞭角华扁叶蜂 o保护酶活力 o滞育
收稿日期 }usst2sv2sx ∀
基金项目 }国家自然科学基金资助项目k‘²qv||zsyt{l ∀
3 本文承蒙戴华国教授审阅 o试虫采集得到浙江仙居县森防站工作人员的帮助 o特此致谢 ∀
ΣΤΥ∆ΙΕΣ ΟΝ ΤΗΕ ΑΧΤΙςΙΤΙΕΣ ΟΦ ΕΝΖΨΜΕΣ ΟΦ ΠΡ ΟΤΕΧΤΙς Ε ΣΨΣΤΕΜ
∆ΥΡΙΝΓ ∆ΙΑΠΑΥΣΕ ΟΦ ΣΑΩΦΛΨ ΧΗΙΝΟΛΨ∆Α ΦΛΑΓΕΛΛΙΧΟΡΝΙΣ
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k Ηυαζηονγ Αγριχυλτχυραλ Υνιϖερστιτψ ωυ ηανwvsszslk Νανϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Νανϕινγutssvzl
Αβστραχτ } ׫¨ ¤¦·¬√¬·¬¨¶²© ±¨½¼°¨ ¶²©³µ²·¨¦·¬√¨ ¶¼¶·¨° ²©·«¨ ¤¯µ√¤¨ ¤±§§¬¤³¤∏¶¬±ª³µ¨³∏³¤²©¶¤º©¯¼ Χηινολψδαφλαγελ2
λιχορνισ º¨ µ¨ §¨·¨µ°¬±¨ §¥¼·«¨ ·¨¶·¬±ª¥²¬¨¶²©³µ²·¨¦·¬√¨ ±¨½¼°¨ ¶q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤··«¨µ¨ º¤¶¤³²¶¬·¬√¨ ¦²µµ¨ ¤¯·¬²±
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Κεψ ωορδσ} Χηινολψδαφλαγελλιχορνισo„¦·¬√¬·¬¨¶²©³µ²·¨¦·¬√¨ ±¨½¼°¨ ¶o⁄¬¤³¤∏¶¨
超氧化物歧化酶k≥’⁄l !过氧化氢酶k≤„×l !过氧化物酶k°’⁄l是生物体内重要的保护酶 ∀ ≥’⁄能
够清除机体内超氧阴离子自由基 ’ pu o保护机体及细胞免受损伤 ~≤„× 在细胞中起着清除过氧化氢
k‹u ’ul毒性的作用 o对生物的生长发育 !代谢活动以及抗逆性具有重要的意义 ~°’⁄则是机体内广泛存
在的一种重要的催化过氧化氢分解的酶 o可以起到保护细胞膜结构和功能完整的作用kƒµ¬§²√¬¦«ot|zz ~
方中允等 ot|{|l ∀研究表明昆虫体内也存在着由 ≥’⁄!≤„× !°’⁄组成的保护酶系 o在昆虫各种生理作用
或生化反应过程中起着清除氧自由基 !保护昆虫机体免受损伤的重要作用k×µ²©¬°²√ ot|zx ~ƒ¨¯·²± ετ αλqo
t||t ~ƒ¨¯·²± ετ αλqot||x ~°¤µ§¬±¬ot||x ~李周直等 ot||w ~杨唐斌等 ot||y ~薛芳森等 ot||y ~t||z ~吴小锋等 o
t||z ~t||{¤~t||{¥l ∀
鞭角华扁叶蜂是柏木林的重要食叶害虫 o其年生活史有 u个明显的不同阶段 o即繁殖阶段和以预蛹
滞育越夏越冬阶段k萧刚柔 ot||u ~崔相富等 ot||ul ∀滞育是昆虫逃避不利环境的重要方式 o其特征是代
谢活动显著降低 o形态发育停止 ∀大多数昆虫在滞育期间氧消耗明显减少 o即使在夏季高温下滞育的昆
虫 o其氧消耗仍保持一个极端低的水平k„§¤°¨ ® ετ αλqot|{x ~פ∏¥¨µετ αλqot|{y ~吴坤君等 ot|{| ~梁成杰
等 ot||{ ~王满 等 ousstl ∀既然昆虫在滞育期间代谢速率很低 o而 ≥’⁄!≤„×和 °’⁄的活力与代谢强度
以及机体的抗逆性有关 o那么 o鞭角华扁叶蜂滞育期间 o预蛹 ≥’⁄!≤„×和 °’⁄v种保护酶活力如何 ‚是
否也有所下降 ‚本研究的目的在于探讨鞭角华扁叶蜂体内 v种保护酶活力与发育及滞育的关系 ∀
t 材料与方法
111 试验虫源
鞭角华扁叶蜂幼虫在室内常温条件下 o以水培柏木当年生枝叶饲养 ∀虫龄以幼虫脱皮次数来记数 o
在各龄幼虫脱皮第 u天收集样品 ots个 t !u龄幼虫为 t个样品 o其余各龄以单个虫体为一个样品 o重复
x次 ∀预蛹采集于浙江省仙居县 ∀
112 酶液提取
将供试虫体加入预冷的 °…≥k³‹z1sl缓冲液 o在冰浴中研磨提取 o匀浆置于 u ε otssssµ#°¬±pt下离
心 us °¬±o上清液即为酶提取液 ∀
113 酶活力测定
用南京建成生物工程研究所提供的试剂盒测定 ∀≥’⁄活力测定的原理 }通过黄嘌呤及黄嘌呤氧化
酶反应系统产生超氧阴离子自由基k’ pu l o后者氧化羟胺形成亚硝酸盐 o在显色剂的作用下呈现紫红色 o
用 zu型可见光分光光度计kxxs ±°l测定其吸光度 ∀当被测样品中含 ≥’⁄时 o则对超氧阴离子自由基
k’ pu l有专一的抑制作用 o使形成的亚硝酸盐减少 o比色时测定管的吸光度低于对照管的吸光度 o通过公
式可计算出被测样品中的总 ≥’⁄活力 ∀其中酶活力单位k‘˜l定义为 }每毫克虫体中 ≥’⁄的抑制率
xs h时所对应的 ≥’⁄量为一个亚硝酸盐单位 ∀
≤„×活力测定的原理 }根据 ≤„×分解 ‹u ’u 的反应可通过加入钼酸铵而迅速中止 o剩余的 ‹u ’u 与
钼酸铵作用产生一种淡黄色的络合物 o在 wsx ±°处测定其生成量 o可计算出 ≤„×活力单位 ∀其中以每
分钟分解 t Λ°²¯ 的 ‹u ’u 为 t个 ≤„×活力单位k‘˜l ∀
°’⁄活力测定的原理 }根据 °’⁄可以促进过氧化氢k‹u ’ul与还原型 Š≥‹ 反应生成 ‹u ’及氧化型
谷胱甘肽kŠ≥≥Šl o谷胱甘肽过氧化物酶的活力可用其酶促反应的速度来表示 o测定此酶促反应中还原
型谷胱甘肽的消耗 o则可求出酶的活力 ∀
u 结果与分析
211 幼虫期体内 3种保护酶活力的变化
图 t 幼虫期 v种保护酶活力的变化
ƒ¬ªqt ׫¨ ¤¦·¬√¬·¬¨¶²©·«µ¨¨³µ²·¨¦·¬√¬¨¶ ±¨½¼°¨ ¶²© ¤¯µ√¤¯ ¶·¤ª¨
ο °’⁄~π ≤„× ~ω ≥’⁄q
幼虫期体内 v种保护酶活力的变化如图 t ∀从
图 t中可看出 o鞭角华扁叶蜂幼虫体内总 ≥’⁄活力
随虫龄的增大而升高 o两者之间呈正相关 o老龄幼虫
总 ≥’⁄活力高于幼龄幼虫总 ≥’⁄活力 ∀经方差分
析 o各虫龄之间的总 ≥’⁄活力的差异显著 k Π €
s1sxl o说明 ≥’⁄活力水平与虫龄关系密切 ∀
≤„×活力在整个幼虫期间的变化趋势与 ≥’⁄相
似 o随着幼虫发育和生长而迅速升高 oy龄幼虫 ≤„×
活力是 t龄幼虫的 v1x倍 ∀经方差分析 o各虫龄之间
≤„×活力的差异极显著k Π€ s1stl o说明 ≤„×活力与
虫龄关系密切 o呈正相关 ∀
与 ≥’⁄活力的变化趋势相反 o鞭角华扁叶蜂幼
虫体内 °’⁄活力随虫龄的升高而下降 o呈负相关 o幼龄幼虫 °’⁄活力明显高于老龄幼虫 ou龄幼虫 °’⁄
活力是 y龄幼虫的 v倍多 ∀经方差分析 o各龄幼虫之间 °’⁄活力的差异极显著k Π€ s1stl ∀说明 °’⁄
活力水平与虫龄密切相关 ∀
212 滞育期间预蛹体内 ≥’⁄活力的变化
鞭角华扁叶蜂预蛹滞育期间 ≥’⁄活力变化如图 u ∀从图 u可以看出 o鞭角华扁叶蜂预蛹 ≥’⁄活力
tst 第 w期 王满 等 }滞育期间鞭角华扁叶蜂保护酶系统活力
图 u 滞育期间预蛹体内 ≥’⁄活力的变化
ƒ¬ªqu ׫¨ ¦«¤±ª¨¶²©≥’⁄¤¦·¬√¬·¼ ²©³µ¨³∏³¤§∏µ¬±ª§¬¤³¤∏¶¨
ϖ °¤¯¨~ω©¨ °¤¯¨q
在整个滞育期间的变化较大 o有两个峰值 o但同幼虫
体内 ≥’⁄活力比较 o预蛹体内 ≥’⁄活力一直处于较
低的水平 ∀在入土后的 zs §左右k{月 tz日l达最高
水平k第 t个峰值l o雌雄预蛹 ≥’⁄活力分别由刚入
土的ks1y| ? s1swl ‘˜#°ªpt和ks1{s ? s1szl ‘˜#°ªpt
升高至ks1|y ? s1syl和kt1xy ? s1syl ‘˜#°ªpt o之后
≥’⁄活性逐渐下降 o直至 u个月后 tt月 tx日k入土
tx{ §左右l达滞育期间的第 u个峰值 o雌雄预蛹的
≥’⁄活力分别为 }ks1x{ ? s1szl ‘˜#°ªpt和ks1{| ?
s1szl ‘˜#°ªpt ∀之后鞭角华扁叶蜂预蛹体内的 ≥’⁄
活力水平又处于较为平稳的状态 o一直维持至第 u
年化蛹 ∀对比鞭角华扁叶蜂越夏 !越冬期的气温变
化趋势 o预蛹体内 ≥’⁄活力达最高值时 o此时正处于高温期间 ~ts月中旬后气温逐渐下降 o≥’⁄活力开
始升高 ∀说明外界环境温度的变化对预蛹体内 ≥’⁄活力有影响 ∀
从图 u也可以看出 o在整个的滞育期间 o雌雄预蛹体内 ≥’⁄活力的变化趋势相似 o但并不完全相
同 o方差分析的结果表明雌雄预蛹 ≥’⁄活力在整个的滞育期间差异不显著 o说明 ≥’⁄的代谢不存在性
别的差异 ∀而对同一发育时期雌雄预蛹体内 ≥’⁄分析发现 o在整个的滞育期间 o雄预蛹体内 ≥’⁄活力
始终高于同一时期雌预蛹体内 ≥’⁄活力k图 ul ∀如刚入土时 o雄预蛹体内 ≥’⁄活力为ks1{w ? s1szl ‘˜
#°ªpt o雌预蛹体内的 ≥’⁄活力为ks1y| ? s1swl ‘˜#°ªpt o前者为后者的 t1u倍 o经方差分析 o该时期两
者的差异显著k Π€ s1sxl ∀
213 滞育期间预蛹体内 ≤„×活力的变化
图 v 滞育期间预蛹体内 ≤„×活力的变化
ƒ¬ªqv ׫¨ ¦«¤±ª¨¶²©≤„× ¤¦·¬√¬·¼ ²©³µ¨³∏³¤§∏µ¬±ª§¬¤³¤∏¶¨
ϖ °¤¯¨~ω©¨ °¤¯¨q
鞭角华扁叶蜂预蛹滞育期间体内 ≤„×活力的变
化如图 v ∀从图 v可看出 o与 ≥’⁄代谢变化不同 o预
蛹体内 ≤„×活力在滞育期间总的趋势是逐渐下降 o
但不同时期 ≤„×活力又有变化 o如在刚入土时 o雌雄
预蛹体内 ≤„× 活力分别为kt1{u ? s1s|l和ku1ut ?
s1twl ‘˜# °ªpt o到 ts 月下旬ktvx §左右l已降至
kt1ss ? s1ttl和kt1uvw ? s1szl ‘˜#°ªpt ∀随着气温
的降低 o≤„×活力又有所升高 o到 tu月中旬kt{w §左
右l雌雄预蛹 ≤„× 活力分别升高至kt1xx ? s1s{l和
kt1yz ? s1s|l ‘˜#°ªpt o之后维持较为平稳的状态 o
直到化蛹 ∀与幼虫期间机体 ≤„× 活力相比较 o预蛹
期间的 ≤„× 活力有所降低 ∀对比气温变化 o机体
≤„×活力变化趋势同气温的变化有一定的相关性 o如在 z !{月份气温较高的这一段时期内 o≤„×的活力
水平较低 ~而在冬季寒冷的季节里 o≤„×活力水平有所升高 ∀这可能说明高温能引起预蛹体内 ≤„×活
力下降 o而低温能导致预蛹体内 ≤„×活力升高 o预蛹在滞育期间体内 ≤„×活力与温度密切相关 ∀
从图 v也可以看出 o在整个的滞育期间 o雌雄预蛹体内 ≤„×活力的变化趋势相似 o经方差分析 o表
明雌雄预蛹 ≤„×活力在整个的滞育期间差异不显著 ∀而对同一发育时期雌雄预蛹体内 ≤„×分析发现 o
在整个滞育期间 o雄预蛹体内 ≤„×活力始终高于同一时期雌预蛹体内 ≤„×活力k图 vl ∀如刚入土时 o雄
预蛹体内 ≤„×活力为雌预蛹体内的 ≤„×活力的 t1u倍 o经方差分析 o该时期差异显著k Π€ s1sxl ∀
214 滞育期间预蛹体内 °’⁄活力的变化
鞭角华扁叶蜂预蛹体内 °’⁄活力在整个滞育期间的变化如图 w ∀从图中可以看出 o预蛹在滞育期
间体内 °’⁄活力均处于较低的水平 o除在入土后 vs §左右kz月 y日l o°’⁄有一个峰值外 o在整个滞育
ust 林 业 科 学 v{卷
图 w 滞育期间预蛹体内 °’⁄活力的变化
ƒ¬ªqw ׫¨ ¦«¤±ª¨¶²©°’⁄¤¦·¬√¬·¼ ²©³µ¨³∏³¤§∏µ¬±ª§¬¤³¤∏¶¨
ϖ °¤¯¨~ω©¨ °¤¯¨q
期间 o无论是炎热的夏季还是寒冷的冬季 o预蛹体内
°’⁄活力一直处于较为平稳的状态 o变化趋势不明
显 ∀这种现象一直维持到第 u年 u月下旬 o之后 o随
着预蛹滞育结束和化蛹 o鞭角华扁叶蜂体内 °’⁄活
力迅速升高 ∀同幼虫期 °’⁄活力相比较 °’⁄活力
变化不大 ∀对比滞育期间气温的变化 o预蛹期 °’⁄
活力受环境温度的影响不大 ∀
从图 w也可以看出 o在整个的滞育期间 o雌雄预
蛹体内 °’⁄活力的变化趋势相似 o但仍有差异 o方差
分析的结果表明雌雄预蛹 °’⁄活力在整个滞育期间
差异显著k° € s1sxl ∀而对同一发育时期雌雄预蛹体
内 °’⁄活力分析发现 o在整个滞育期 o雄预蛹体内
°’⁄活力始终高于同一时期雌预蛹体内 °’⁄活力k图 wl ∀在刚入土时 o雄预蛹体内 °’⁄活力为ks1tw ?
s1stl ‘˜#°ªpt o雌性预蛹体内的 °’⁄活力为ks1tu ? s1stl ‘˜#°ªpt o前者为后者的 t1u倍左右 o经方差
分析 o该时期差异显著k° € s1sxl ∀
v 讨论
上面的结果表明 o鞭角华扁叶蜂幼虫体内 v种保护酶活力与幼虫虫龄密切相关 o其中 ≥’⁄和 ≤„×
活力与虫龄呈正相关 o表现在老龄时 ≥’⁄和 ≤„×活力分别可达 t龄幼虫的 t1x和 v1x倍 ~°’⁄活力则与
虫龄呈负相关 o幼龄幼虫的 °’⁄明显高于老龄幼虫 ∀这一结果与李周直等kt||wl的结论 ≥’⁄活力水平
与虫龄呈负相关 o°’⁄活力水平随虫龄增大而稍有下降 o以及 ≤„×活力与虫龄呈正相关的结论稍有差
异k李周直等 ot||wl o同薛芳森等kt||y ~t||zl的结论 ≤„×活力随虫龄升高而下降 o≥’⁄活力随虫龄增大
而升高的结论也不完全一致 ∀这说明对于不同的昆虫 o其保护酶活力变化的趋势可能有所不同 ∀
鞭角华扁叶蜂滞育期间 o预蛹体内 ≥’⁄!≤„× !°’⁄活力同幼虫期保护酶活力相比较 o均有较大幅度
的下降 o这同 ×µ²©¬°²√kt|zxl报道的松黄叶蜂滞育蛹越夏期间 ≤„×活力下降 o以及薛芳森等kt||y ~t||zl
报道的黑纹粉蝶滞育蛹越夏过程中 ≤„×和 ≥’⁄酶活力均下降的结论相一致 o这可能与昆虫滞育期间代
谢强度下降有关 ∀通过对预蛹呼吸代谢的测定 o滞育期间 o预蛹的耗氧量比幼虫期下降了 zs h k王满
等 ousstl o而 ’ pu 的产生必须有 ’u 的参与 o因此生物体合成 ≥’⁄的能力也必然下降 o导致预蛹滞育期间
≥’⁄活力比幼虫期有所下降 ~同样 o预蛹滞育期间 ≤„×和 °’⁄活力也有所下降 ∀实验结果还显示 ≥’⁄!
≤„×活力的变化与气温的变化有密切的关系 o高温或低温都会引起预蛹体内保护酶活力的变化 o这就造
成预蛹在不同的发育时期 o尽管其代谢强度及耗氧量差别不大 o保护酶活力存在着较大的差异 ~但不同
的是 °’⁄活力受环境温度的影响较小 ∀
在生理情况下 o生物体内的自由基不断在产生 o同时也不断地被清除 o因而显不出自由基对机体的
损伤 o由于某些生理作用或生化反应中需要 ’ pu 等参与 o机体还要通过自由基的产生与清除来维持有利
无害的 !生理性低水平的 !稳定平衡的自由基浓度 o这就需要这三种保护酶之间协调的作用k方允中等 o
t|{|l ∀对鞭角华扁叶蜂幼虫体内保护酶活力分析发现 o≥’⁄活力随着幼虫的生长发育而升高 o与此相
适应 o≤„×的活力也随之升高 o尽管这期间 °’⁄活力随之稍有降低 o但 ≤„×增长的幅度要大于 °’⁄降
低的幅度 o因此机体内清除 ‹u ’u 总能力是随着幼虫的生长发育而增大 ∀这种协调作用的关系也表现在
滞育预蛹整个发育过程中 ∀≥’⁄!≤„× !°’⁄的协调作用 o可能是预蛹期间鞭角华扁叶蜂死亡率很低的原
因之一 ∀
参 考 文 献
崔相富 o陶华齐 o王于荣等 1鞭角华扁叶蜂生物学特征及防治方法的研究 1 林业科学研究 ot||u oxkvl }vut ∗ vuz
vst 第 w期 王满 等 }滞育期间鞭角华扁叶蜂保护酶系统活力
方允中 o李文杰主编 1 自由基与酶基础理论及其在生物学和医学中的应用 1 北京 }科学出版社 ot|{|
李周直 o沈惠娟 o蒋巧根等 1几种昆虫体内保护酶系统活力的研究 1 昆虫学报 ot||w ovzkwl }v|| ∗ wsv
梁成杰 o赵 玲 o吴 燕等 1春尺蠖蛹呼吸代谢与滞育关系的研究 1 林业科学研究 ot||{ ottkvl }vv| ∗ vwt
王满 o李周直 1 鞭角华扁叶蜂预蛹呼吸代谢的特点 1林业科学研究 ousst otwkyl }yty ∗ yus
吴坤君 o龚佩瑜 o李秀珍 1 棉铃虫越冬蛹呼吸代谢的某些特点 1昆虫学报 ot|{| ovukul }tvy ∗ twv
吴小锋 o徐俊良 o崔为正 1 家蚕血淋巴超氧化物歧化酶活力及其影响因素 1 蚕业科学 ot||z ouvktl }v{ ∗ wt
吴小锋 o徐俊良 o崔为正 1 家蚕血液过氧化氢酶活力及其与蚕抗逆性的关系 1 昆虫学报 ot||{¤owtkul }tuw ∗ tu|
吴小锋 o徐俊良 o崔为正等 1家蚕血淋巴中过氧化物酶活力及其影响因素 1 蚕业科学 ot||{¥ouwktl }vy ∗ v{
萧刚柔主编 1 中国森林昆虫k第 u版l1 北京 }中国林业出版社 ot||u
薛方森 o李保同 o朱杏芬 1 黑纹粉蝶滞育蛹体内超氧歧化酶活力的初步研究 1 江西植保 ot||y ot|ktl }vw ∗ vy
薛方森 o魏洪义 o朱杏芬 1 黑纹粉蝶滞育蛹体内过氧化氢酶活力的研究 1 植物保护学报 ot||z ouwkvl }usw ∗ us{
杨唐斌 o梅尚筠 1 热休克对家蚕幼虫抗氧化酶活性的影响 1 生物化学与生物物理进展 ot||y ouvkul }txv ∗ txy
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פ∏¥¨µ¤±§×¤∏¥¨µ„ q≥ ¤¨¶²±¤¯ „§¤³·¬²± ²©Œ±¶¨¦·¶q‘¨º ≠²µ®}’¬©²µ§˜±¬√ µ¨¶¬·¼ °µ¨¶¶qt|{y o{x ∗ |y
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素 o微生物农药 o昆虫信息素 o生物技术工程应用等无公害新技术 o用来防治农 !林 !牧 !贮粮 !卫生方面的
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