用紫外荧光法测定鞭角华扁叶蜂末龄幼虫及滞育预蛹血淋巴中多胺的动态。结果表明鞭角华扁叶蜂血淋巴中含有8种多胺,其中腐胺(Put)、亚精胺(Spd)、精胺(Spm)、尸胺(Cad)为普遍存在的多胺,其发育的不同阶段,多胺的种类和含量均发生变化;在滞育预蛹的血淋巴中Spm一直保持较高的含量,并在整个滞育期间存在2个峰值;在滞育的前5个月中血淋巴中不存在Spd,之后Spd突然出现,且含量迅速升高;Cad的代谢较平稳,在化蛹前稍有下降;Put的含量除在滞育后3个月左右有较大的峰值外,其余阶段的含量均较高,并在化蛹前有升高的趋势。总之,多胺可能参与鞭角华扁叶蜂预蛹滞育过程。
The dynamics of haemolymph ployamines of the last instar and diapausing prepupa of the sawfly Chinolyda flagellicornis were determined by fluorescence spectrophotometer. The results showed that there were eight kinds of polyamines in the haemolymph of the sawfly,the putrescine(Put)、spermidine(Spd)、spermine(Spm) and cadaverine(Cad) were common polyamines,and the titres and kinds of polyamines were varied with the stages of development. The tires of Spm of diapausing prepupa maintained in a higher level,and formed two separated Spm concentration peak values. The Spd could not be detected in the first five months of diapausing prepua,but it had a higher level in the next development. The tires of Cad were going up a little before pupation,while the titres of Put were higher during the whole development of diapausing prepupa,formed one peak values in the times of 90 days of development,and going up sharply before pupation. It seemed that the polyamines are involved in regulating the diapause of C. flagellicornis.
全 文 ：第 wu卷 第 ts期
u s s y年 ts 月
林 业 科 学
≥≤∞× ≥∂ ∞ ≥≤∞
∂²¯1wu o²1ts
¦·qou s s y
鞭角华扁叶蜂体内多胺的动态 3
王满 t 张志春t 李 娟t 王 楠t 薛 东t 张国安t 李周直u
kt1华中农业大学植物科技学院 武汉 wvsszs ~ u1 南京林业大学 南京 utssvzl
摘 要 } 用紫外荧光法测定鞭角华扁叶蜂末龄幼虫及滞育预蛹血淋巴中多胺的动态 ∀结果表明 }鞭角华扁叶蜂
血淋巴中含有 {种多胺 o其中腐胺k°∏·l !亚精胺k≥³§l !精胺k≥³°l !尸胺k≤¤§l为普遍存在的多胺 o其发育的不同阶
段 o多胺的种类和含量均发生变化 ~在滞育预蛹的血淋巴中 ≥³°一直保持较高的含量 o并在整个滞育期间存在 u个
峰值 ~在滞育的前 x个月中血淋巴中不存在 ≥³§o之后 ≥³§突然出现 o且含量迅速升高 ~ ≤¤§的代谢较平稳 o在化蛹
前稍有下降 ~°∏·的含量除在滞育后 v个月左右有较大的峰值外 o其余阶段的含量均较高 o并在化蛹前有升高的趋
势 ∀总之 o多胺可能参与鞭角华扁叶蜂预蛹滞育过程 ∀
关键词 } 鞭角华扁叶蜂 ~滞育 ~多胺
中图分类号 }±|yx ~≥zyv1wv 文献标识码 } 文章编号 }tsst p zw{{kussylts p ss{s p sx
收稿日期 }ussw p tt p t| ∀
基金项目 }国家自然科学基金项目kvsussuutl ∀
3 薛东为通讯作者 ∀
Χηανγεσ οφ Πολψαµινεσ οφ Χηινολψδα φλαγελλιχορνισ
• ¤±ª ¤±´ ∏±t «¤±ª«¬¦«∏±t ¬∏¤±t • ¤±ª¤±t ÷∏¨ ⁄²±ªt «¤±ª∏²¤±t ¬«²∏½«¬u
kt1 Χολλεγε οφ Πλαντ Σχιενχε ανδ Τεχηνολογψo Ηυαζηονγ Αγριχυλτυρε Υνιϖερσιτψ Ωυηαν wvsszs ~
u1 Νανϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Νανϕινγ utssvzl
Αβστραχτ} ׫¨ §¼±¤°¬¦¶²© «¤¨ °²¯¼°³« ³¯²¼¤°¬±¨ ¶²©·«¨ ¤¯¶·¬±¶·¤µ¤±§ §¬¤³¤∏¶¬±ª ³µ¨³∏³¤ ²©·«¨ ¶¤º©¯¼ Χηινολψδα
φλαγελλιχορνισ º¨ µ¨ §¨·¨µ°¬±¨ §¥¼©¯∏²µ¨¶¦¨±¦¨ ¶³¨¦·µ²³«²·²°¨ ·¨µq׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤··«¨µ¨ º¨ µ¨ ¬¨ª«·®¬±§¶²©³²¯¼¤°¬±¨ ¶¬±
·«¨ «¤¨ °²¯¼°³«²©·«¨ ¶¤º©¯¼o·«¨ ³∏·µ¨¶¦¬±¨ k°∏·l !¶³¨µ°¬§¬±¨ k≥³§l !¶³¨µ°¬±¨ k≥³°l ¤±§¦¤§¤√¨ µ¬±¨ k≤¤§l º¨ µ¨ ¦²°°²±
³²¯¼¤°¬±¨ ¶o¤±§·«¨ ·¬·µ¨¶¤±§®¬±§¶²©³²¯¼¤°¬±¨ ¶º¨ µ¨ √¤µ¬¨§º¬·«·«¨ ¶·¤ª¨¶²©§¨ √¨ ²¯³°¨ ±·q׫¨ ·¬µ¨¶²©≥³° ²©§¬¤³¤∏¶¬±ª
³µ¨³∏³¤ °¤¬±·¤¬±¨ §¬± ¤«¬ª«¨µ¯ √¨¨ ¯o¤±§©²µ°¨ §·º²¶¨³¤µ¤·¨§≥³° ¦²±¦¨±·µ¤·¬²± ³¨¤®√¤¯∏¨¶q׫¨ ≥³§¦²∏¯§±²·¥¨ §¨·¨¦·¨§
¬±·«¨ ©¬µ¶·©¬√¨ °²±·«¶²©§¬¤³¤∏¶¬±ª³µ¨³∏¤o¥∏·¬·«¤§¤«¬ª«¨µ¯ √¨¨ ¯¬±·«¨ ±¨ ¬·§¨√¨ ²¯³°¨ ±·q׫¨ ·¬µ¨¶²©≤¤§º¨ µ¨ ª²¬±ª∏³
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¬± µ¨ª∏¯¤·¬±ª·«¨ §¬¤³¤∏¶¨ ²© Χqφλαγελλιχορνισq
Κεψ ωορδσ} Χηινολψδαφλαγελλιχορνισ~§¬¤³¤∏¶¨ ~³²¯¼¤°¬±¨ ¶
多胺k³²¯¼¤°¬±¨ ¶l如腐胺k³∏·µ¨¶¦¬±¨ o°∏·l !亚精胺k¶³¨µ°¬§¬±¨ o≥³§l !尸胺k¦¤§¤√¨ µ¬±¨ o≤¤§l及精胺k¶³¨µ°¬±¨ o
≥³°l是一类带正电荷的小分子脂肪族化合物 o广泛存在于原核和真核细胞内 ∀t|w{年 µ¨¥¶首先在细菌中
发现多胺的存在 o其后 ¤°和
¨ µµ²¶¶¬分别于 t|yw !t|yx年发现多胺在动植物细胞增殖中有重要作用kפ¥²µ
ετ αλqot|{wl ∀近年来对多胺生物学功能的研究较多 o尽管这些胺类的生理功能至今仍未完全清楚 o但已有
研究表明 }多胺是细胞维持正常生长所必需的 o快速增长细胞的多胺浓度比静止细胞显著增高 ~多胺影响
⁄ ! 以及蛋白质的生物合成kƒµ¼§°¤± ετ αλqot||u ~׫²°¤¶ ετ αλqot||v ~ ¤·«¨ º¶ot||vl o直接或间接
参与细胞的分化k∏§´ ∏¬¶·ετ αλqot|{v ~≥²«²¯ ° ot||vl o并能特异抑制多胺的生物合成及组织的生长k冯立新
等 ot||y ~t||{l ∀多胺及其合成酶存在于昆虫体内 o可与 和 相互作用 o参与昆虫卵黄发生 !胚胎发
育 !变态 !行为等生理调节过程 o对昆虫具有多效性的生理功能k≥³¤µ®¶ ετ αλqot||t ~≥·µ¤°¥¬ ετ αλqot||v ~
≤¤µ¼µ¨ ετ αλqot||x ot||y ot||z ~²ª¤± ετ αλqot|{x ~usssl ∀由于昆虫体内多胺代谢的复杂性 o多胺对昆虫生
理的调节机理尚不十分清楚 ∀
鞭角华扁叶蜂k Χηινολψδα φλαγελλιχορνισl是柏木k Χυπρεσσυσφυνεβρισl !柳杉k Χρψπτοµερια φορτυνειl的重要害虫 o
属于一化性昆虫 o以滞育预蛹在土中越夏越冬长达 vss §左右k崔相富等 ot||ul ∀滞育是昆虫长期适应自然
不良环境而获得的一种时间对策 ∀因此 o昆虫滞育的诱导 !维持 !终止和滞育后的发育总是与生境的有利与
否/并发配合0 o如果通过人为的诱导或解除干扰昆虫与生境间的/并发配合0 o则可达到消灭害虫和利用益虫
的目的k王满 等 ousswl ∀但由于昆虫生理过程的复杂性 o昆虫滞育的分子机理仍不完全清楚 ∀具有多种生
理功能的多胺是否也可以参与调节昆虫滞育 为了进一步探讨多胺在昆虫体内的生理功能及对昆虫滞育的
影响 o本文测定了鞭角华扁叶蜂不同发育时期多胺的种类和含量 ∀
t 材料与方法
111 试验昆虫
鞭角华扁叶蜂幼虫在自然条件下 o以水培柏木当年生枝叶饲养 ∀龄期以幼虫蜕皮次数来记数 o本试验确
定 x龄晚期幼虫头壳从前胸背板上脱落起计为 y龄 s «∀
112 血淋巴的收集
y龄幼虫 s «开始 o每隔 tu «收集 t次血淋巴 o预蛹期以入土为起点 o每隔 t个月收集 t次血淋巴和头 ∀
113 多胺样品的制备
血淋巴直接加入冷冻的 x h高氯酸溶液涡旋 o于冰浴中放置 t «k期间摇动几次l后 o在 uy sss γ 离心力
的冷冻离心机中离心 tx °¬±o取上清液即可用于测定游离和结合态的多胺 ∀以腐胺k°∏·l !亚精胺k≥³§l !精胺
k≥³°l !和尸胺k≤¤§lk≥¬ª°¤公司产品 o南京林业大学沈惠娟教授惠赠l为标准液 ∀
114 多胺的测定
取多胺提取液和多胺标准液各 uss Λo加 wss Λ二甲基氨基萘磺酰氯k每毫升丙酮溶解 x °ª二甲基氨
基萘磺酰氯 o现配现用l o再加 uss Λ饱和碳酸钠 o充分均匀后 o于黑暗 !室温下放置过夜 o然后加入 tss Λ脯
氨酸k每毫升蒸馏水溶解 tss Λªl o充分摇匀后 o在室温下反应 vs °¬±o以除去多余的二甲基氨基萘磺酰氯 ∀
再加 s1x °苯搅拌 vs ¶k分 u次l o以萃取二甲基氨基萘磺酰氯多胺化合物 o并用硅胶薄层层析板展开k展开
剂为氯仿Β三乙胺 tssΒus ςΠςl ∀在紫外灯下对照标准多胺 o用铅笔标记出被分离的多胺部位 o刮下后溶于
u1x °乙酸乙酯溶剂中 o用荧光分光光度计k×≤{xsl o在激活波长为 vxs ±° !荧光波长为w|x ±°下测定
多胺的量 ∀
u 结果与分析
211 多胺的种类
鞭角华扁叶蜂预蛹不同发育时期多胺种类和含量的测定结果见表 t ∀
表 1 鞭角华扁叶蜂多胺薄层层析结果的比较 ≠
Ταβ .1 Χοµ παρισον οφ τηε πολψαµινεσ παττερνσ
多胺种类
°²¯¼¤°¬±¨ ¶®¬±§¶ ©
多胺含量 °²¯¼¤°¬±¨ ¶¦²±·¨±·Πk°°²¯#ptl
sz p sy s{ p tz s| p ux ts p uu tt p tx tu p ts
α ⎯ α ⎯ α ⎯ α ⎯ α ⎯ α ⎯
待定 t ±§¨·¨µ°¬±¨ §t s1tsw p p p p p p n n n n n n
待定 u ±§¨·¨µ°¬±¨ §u s1tzy n n n n n n n n n n n n
丙二胺 °µ²³¼¯ ±¨¨ §¬° µ¨ s1wwu n n n n n n n n n n n n
腐胺 °∏· s1wyy |1tw{ |1yvw {1t{u |1u|y tu1wtu tv1wyz |1z|u tt1stt |1vv{ tt1suv {1t|t {1v{{
尸胺 ≤¤§ s1x|x s1u|| s1uzu s1vtt s1u|z s1vuu s1vst s1vyu s1vs| s1vz| s1vtv s1vwv s1u|t
亚精胺 ≥³§ s1zxy p p p p p p p p s1szs s1sw{ s1s{{ s1syy
待定 v ±§¨·¨µ°¬±¨ §v s1{zz p p p p n n n n n n n n
精胺 ≥³° s1|xs s1tzs s1t{y s1tss s1tvy s1tyy s1uus s1twy s1t|y s1uus s1uyv s1vts s1vwt
多胺种类
°²¯¼¤°¬±¨ ¶®¬±§¶ ©
多胺含量 °²¯¼¤°¬±¨ ¶¦²±·¨±·Πk°°²¯#ptl
st p uy su p uy sv p tz y龄幼虫 y·«¬±¶·²µ¤µ√¤¨
α ⎯ α ⎯ α ⎯ t u v w x y
待定 t ±§¨·¨µ°¬±¨ §t s1tsw n n n n n n n n n n n n
待定 u ±§¨·¨µ°¬±¨ §u s1tzy p p p p p p n n n n n n
丙二胺 °µ²³¼¯ ±¨¨ §¬° µ¨ s1wwu n n n n n n n n n n n n
腐胺 °∏· s1wyy z1|vw {1tuv {1vyz {1wtv {1yzs ts1swv |1xtz ts1yxv tt1w{y ts1vuy |1{zu |1x{w
尸胺 ≤¤§ s1x|x s1vu{ s1u{w s1vtv s1uyx s1u{y s1uxw s1vsv s1vt| s1vv{ s1uz| s1vvv s1u{|
亚精胺 ≥³§ s1zxy s1s|{ s1szv s1tsu s1sz{ s1ts| s1s{v s1tsv s1tsx s1ttt s1szx s1swz s1sut
待定 v ±§¨·¨µ°¬±¨ §v s1{zz p p p p p p n n n n n n
精胺 ≥³° s1|xs s1vuz s1vx{ s1vu| s1vxw s1vtw s1vvu s1vxz s1wxv s1yz{ s1u{v s1uwu s1us{
≠ / n 0表示含有该种多胺 o含量未知 ~/ p 0表示不含该种多胺 ∀ n }׫¬¶³²¯¼¤°¬±¨ ¶º¤¶©²∏±§o∏±®±²º± ¦²±·¨±·qp }²·©²∏±§q
t{ 第 ts期 王满 }鞭角华扁叶蜂体内多胺的动态
从表 t可以看出 }鞭角华扁叶蜂预蛹血淋巴内可分离到多胺的主要谱带 {条 ∀同一发育期雌 !雄预蛹血
淋巴的谱带完全相同 o但多胺的含量有所差异 ∀而在不同的发育时期 o预蛹血淋巴的谱带有所不同 o即不同
时期血淋巴中多胺的种类和含量有所不同 ∀在 y龄幼虫的整个发育过程中 o幼虫的谱带完全相同 o整个龄期
{种多胺都始终存在 ∀
212 末龄幼虫血淋巴中多胺含量动态
末龄幼虫血淋巴中 w种多胺的含量动态如图 t ∀从图 t中可以看出 }在整个 y龄期 o≥³°和 °∏·均有一个
明显的峰值 ∀y龄初期 ≥³°和 °∏·的含量均较低 o分别为ks1vx{ ? s1stl和k|1wuu ? s1txl °°²¯#pt o随着幼
虫的生长发育 o到第 v天时达到峰值 o随后逐渐降低 o到下树落地时降至最低 ∀≥³§在整个 y龄期的含量均较
低 o随着幼虫的生长发育 o含量越来越低 o至落地越夏越冬时已测不出它的浓度 ∀ ≤¤§在整个 y龄期有 u个
峰值 o在 y龄的初期 o≤¤§的浓度较低 o之后逐渐升高 o发育至第 v天时达到第 t个峰值 o随后的一天又下降 o
到第 x天时达到第 u个峰值 o到落地越夏越冬时 o又降至最低值 ∀
图 t 鞭角华扁叶蜂 y龄期幼虫血淋巴中 w种多胺的变化
ƒ¬ªqt ׫¨ ¦«¤±ª¨ ²©©²∏µ³²¯¼¤°¬±¨ ¶§∏µ¬±ª¶¬¬¬±¶·¤µ
213 预蛹血淋巴中 4种多胺的动态
以预蛹龄为横坐标 o多胺含量为纵坐标绘制 w种多胺在整个越夏越冬过程中的动态图k图 ul ∀从图 u可
以看出 }在整个的滞育期间 o≥³° !≥³§!≤¤§!°∏·相对都比较活跃 o雌雄预蛹在刚入土时 ≥³°的含量分别为
ks1t{u ? s1stl和ks1t|w ? s1stl °°²¯#pt o随着滞育程度的加深 o≥³°的浓度逐渐降低 o到 zs天时降至最低
水平 o之后在 tws天时虽稍有下降 o但总的呈上升趋势 o到 t{s天时逐渐趋于平稳 ∀≥³§在整个滞育期间相对
处于较低水平 o在滞育的前 tvs天 o血淋巴中几乎不含 ≥³§o而之后血淋巴中的 ≥³§迅速升高 o此时已是 tt月
份 o气温也已逐渐降低 o这说明低温可能导致预蛹血淋巴中 ≥³§含量增加 ∀而 ≤¤§的含量在整个滞育期间除
在滞育中期含量稍有升高外 o一直相对较为平稳 ∀血淋巴中的 °∏·含量始终处于很高的水平 o在滞育初期 o
雌雄血淋巴中 °∏·的含量分别为k|1uty ? s1tul和k|1|v{ ? s1szl °°²¯#pt o之后稍有下降 o至 zs天左右又迅
速升高 otts天左右达峰值 o雌雄预蛹血淋巴中 °∏·的含量分别达ktu1wtu ? s1twl和ktv1wyz ? s1tzl °°²¯Πo
在以后的 uss多天 o°∏·浓度呈 型变化 ∀
214 雌雄预蛹血淋巴中多胺水平的比较
在鞭角华扁叶蜂预蛹滞育期间 o雌雄预蛹血淋巴中 ≥³§!≥³° !≤¤§!°∏·w种多胺的代谢趋势较一致k图
ul ∀在整个滞育期 o雌雄预蛹血淋巴 w种多胺的代谢趋势不存在差异 ∀
在同一发育时期 o雌预蛹血淋巴中 ≥³§和 ≤¤§的含量始终高于雄预蛹 o雌雄预蛹血淋巴中 ≥³§和 ≤¤§的
比例分别为kt1vx ? s1sylΒt和kt1tw ? s1sxlΒtk α Β ⎯ l ~雄预蛹血淋巴中 ≥³°和 °∏·的含量则高于雌预蛹 o它
们的比例分别为kt1t{ ? s1sxlΒt和kt1tw ? s1tulΒtk ⎯ Β α l ∀但雌雄预蛹之间 w种多胺的含量并不存在着显
著差异k Π s1sxl ∀
v 讨论
目前 o在昆虫中已经报道的多胺达 us余种 o其中腐胺 !亚精胺 !精胺 !尸胺是普遍存在的多胺 o也是生物
及昆虫中主要研究的多胺 ∀但对于不同的昆虫种类 o其机体内多胺的种类有所不同 o如腐胺 !降亚精胺 !亚精
胺 !降精胺 !精胺是家蚕k Βοµβψξ µοριl !半目大蚕k Αντηεραεα ψαµαµαιl !蜡螟蛾k Γαλλερια µελλονελλαlv种昆虫中
u{ 林 业 科 学 wu卷
图 u 鞭角华扁叶蜂预蛹血淋巴中 w种多胺代谢动态
ƒ¬ªqu ׫¨ ¦«¤±ª¨¶²©©²∏µ«¤¨ °²¯¼°³«³²¯¼¤°¬±¨ ¶²©¶¤º©¯¼ ³µ¨³∏³¤
主要的多胺 o二氨丙烷和高亚精胺是次要多胺 o但在它们的成虫中检测不到精胺k¤°¤±¤ ετ αλqot||tl ∀腐
胺 !亚精胺 !精胺是蟋蟀生长发育过程中主要的多胺 o但在其神经组织中检测不到腐胺k¤°¤±¤ ετ αλqot|{| ~
≥·µ¤°¥¬ετ αλqot||vl ∀对家蚕不同组织中多胺测定的结果表明 }腐胺和亚精胺在其丝腺 !生殖腺 !黏液腺 !吸
胃中含量特别高在以上组织中虽也检测到精胺 o但含量较低 ~含有滞育卵的个体生殖腺和吸胃中多胺的含量
特别高 o其滞育卵中尸胺的含量明显高于非滞育卵 ~丝腺中多胺的含量在幼虫不同的发育阶段基本不变 o但
在成虫阶段显著降低 ~而生殖腺中多胺含量则不降低 o相反 o腐胺 !二氨丙烷 !降亚精胺的含量在成虫阶段有
所升高k¤°¤±¤ ετ αλqot|{wl ∀
在本研究中 o鞭角华扁叶蜂预蛹血淋巴经薄层层析可以分离到的谱带主要有 {条 o说明其体内含有 {种
多胺 o其中腐胺 !亚精胺 !精胺 !尸胺为普遍存在的多胺 ∀在相同的发育阶段 o雌雄两性预蛹血淋巴中的谱带
完全相同 o不存在质的差异 ~雌雄预蛹之间血淋巴中多胺的代谢趋势基本相似 o除 ≤¤§的代谢雌雄之间存在
差异外 o其余 w种多胺 ≥³° !≥³§!°∏·!≤¤§的代谢不存在差异 o而且 w种多胺的含量在雌雄预蛹之间也基本相
似 ∀随着发育阶段的不同 o多胺的种类和含量都会有所不同 ∀在滞育预蛹整个发育过程中 ow种多胺的代谢
较为激烈 o≥³°一直保持较高的含量 o并在整个滞育期间存在 u个峰值 ~在滞育的前 x个月中血淋巴中不存
在 ≥³§o但之后 ≥³§突然出现 o且含量迅速升高 ~≤¤§的代谢较平稳 o在化蛹前稍有下降 ~°∏·的含量除在滞育
后 v个月左右有一个较大的峰值外 o其余阶段的含量均较高 o并在化蛹前还有一个升高的动态 ∀
以上的研究表明 }多胺可能参与了鞭角华扁叶蜂预蛹滞育过程 ∀对家蚕不同组织中多胺的测定也得到
类似的结果 o含有滞育卵的个体 o其生殖腺和吸胃中多胺的含量特别高 o滞育卵中尸胺的含量明显高于非滞
育卵k¤°¤±¤ ετ αλqot||tl ∀但由于滞育及昆虫生理过程的复杂性 o对多胺如何调节昆虫滞育的生理生化的
分子机理仍不完全清楚 o还需要通过深入研究与滞育相关的多胺及外源多胺或多胺抑制剂对昆虫生理生化
代谢的影响 o并进一步分析多胺对昆虫滞育的调节效应及其与昆虫神经内分泌系统的协调关系等来加以证
实 ∀
参 考 文 献
崔相富 o陶华齐 o王于荣 o等 qt||u q鞭角华扁叶蜂生物学特征及防治方法的研究 q林业科学研究 oxkvl }vut p vuz
冯立新 o范慕贞 qt||y q⁄ƒ 诱导 ys细胞分化及凋亡 q中日友好医院学报 ots }tut p tuv
冯立新 o范慕贞 qt||{ q多胺生物合成抑制诱导 ys细胞凋亡相关基因的克隆及表达 q中国肿瘤杂志 ouskwl }uzw p uzy
v{ 第 ts期 王满 }鞭角华扁叶蜂体内多胺的动态
王满 o李周直 qussw q昆虫滞育研究进展 q南京林业大学学报 ou{ktl }zt p zy
≤¤µ¼µ¨ o≥·µ¤°¥¬≤ o≤«¤µ³¬± ° o ετ αλqt||z q≥³¨¦¬©¬¦µ¨ ∏´¬µ¨°¨ ±·²©³∏·µ¨¶¦¬±¨ ©²µ·«¨ °¬·²ª¨ ±¬¦¤¦·¬²± ²©∏√ ±¨¬¯¨ «²µ°²±¨ ²± ¤§∏¯·¬±¶¨¦·±¨ ∏µ²¥¯¤¶·¶q°µ²¦
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≤¤¼µ¨ o≥·µ¤°¥¬≤ o≤«¤µ³¬± ° o ετ αλqt||y q±«¬¥¬·¬²± ²©³²¯¼¤°¬±¨ ¥¬²¶¼±·«¨¶¬¶¤¯·¨µ¶²√¬³²¶¬·¬²± ¥¨ «¤√¬²µ¬±©¨ °¤¯¨¦µ¬¦®¨·¶q
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ƒµ¼§°¤± o ²¶¶²°¤±§² ° ≤ oƒµ¼§°¤± ∂ o ετ αλqt||u q±·¨µ¤¦·¬²±¶¥¨·º¨¨ ± ±¤·∏µ¤¯ ³²¯¼¤°¬±¨ ¶¤±§· }¤± tx ¤±¤¯¼¶¬¶q°µ²¦¤·¯ ¦¤§≥¦¬≥ o
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¤°¤±¤ o ¤·½∏½¤®¬≥ o±²∏¨ qt|{w q≤«¤±ª¨¶¬± ³²¯¼¤°¬±¨ ¯¨ √¨¯¶¬± √¤µ¬²∏¶²µª¤±¶²© Βοµβψξ µορι §∏µ¬±ª¬·¶ ¬¯©¨ ¦¼¦¯¨q
¬²¦«¨ ° o|x }t{sv p t{s|
¤°¤±¤o≥∏½∏®¬ o • ¤®¤¥¤¼¤¶«¬× o ετ αλqt|{| q °²¯¼¤°¬±¨ ¯¨ √¨ ¶¯¬± ·«¨ ª²±¤§¶o¶³¨µ° ¤±§¤¶¯¬√¤µ¼ ª¯¤±§²©¦µ¬¦®¨·¦²¦®µ²¤¦«o©¯¼ ¤±§ °¬§ª¨ q ≤²°³
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k责任编辑 朱乾坤l
w{ 林 业 科 学 wu卷