全 文 ：林业科学研究 2006, 19( 3): 337~ 341
Forest R esearch
文章编号: 10011498( 2006) 03033705
苦楝表型区划的研究
程诗明1, 顾万春2*
( 1浙江省林业科学研究院,浙江 杭州 310023; 2中国林业科学研究院林业研究所,北京 100091 )
摘要: 在对苦楝 24个群体 729个个体 18个表型性状指标测定的基础上,根据主成分分析和聚类分析结果,将苦楝
中国分布区区划为 5大表型区 10个亚区。对表型区划结果进行典型判别分析发现,苦楝各表型区间家系性状分化
比较明显, 而各表型区内家系分化不明显。对苦楝 5大表型区区划的合理性进行了回判预测, 有 93. 8%回判正确。
关键词: 苦楝;表型区划; 主成分分析; 聚类分析 ; 典型判别分析
中图分类号: S792 33 文献标识码: A
收稿日期: 20041011
基金项目: 十五 国家科技攻关课题 林木种质资源保护与创新利用 ( 2001BA511B10)、国家科技资源条件林木种质资源平台试点建
设 ( 2003DEA3N027 )
作者简介: 程诗明 ( 1975 ! ) ,男,安徽潜山,博士.
* 通讯作者.
Studies on Phenotypic A llocation ofMelia azedarach
CHENG Shim ing 1, GU Wanchun2
( 1Zhejiang Academy ofForestry, H angzhou 310023, Zhejinag, Ch ina; 2Research In stitute of Forestry, CAF, B eijing 100091, Ch ina)
Abstract: Based on the 18 phenotyp ic characteristics data of 729 trees of24 populations o fM elia azedarach in China distri
bution area , the princ ipal com ponent and cluster analys is have been m ade. 5 phenotyp ical districts and 10 subphenotypi
cal districtsw ere founded. Canonical discrmi inant analys is showed s ign ificant d ifferentiation am ong phenotypical distrib
utes, but not for w ith in phenotypical distributes . In order to interprete whether the 5 phenotyp ica ld istricts are reasonable,
Canonical discrmi inant analys is has proved 93. 8 percent historical data correct. The phenotypic allocat ion ofM elia azeda
rach prov ides a sc ience foundation for germplasm resources conservation, reasonable sampling , diversity assessm ent and a
guidline for seedling opt ica l allocation.
K ey words:M elia azedarach; pheno typ ic a llocation; principa l componen t ana lysis; c luster ana lysis; canonical d iscr im
inant analysis
形态结构进化的总趋势是复杂性的提高和多样
性的增长 [ 1] , 从形态学或表型性状方面来检测植物
的遗传变异是最简便而直接的方法。表型性状多样
性是基因组 DNA编码序列与其调控序列多样性的
具体表现,是进行多样性研究最基本、最重要的组成
部分 [ 2]。对于大多数植物来说, 花部等生殖器官性
状相对于营养器官来说是比较保守和稳定的 [ 3, 4] , 因
此,生殖器官性状受环境控制较小, 是研究性状表型
多样性、梯度变异、表型区划的绝好材料。广域分布
种不同群体在表型上存在很大的变异, 尤其表现在
物候、繁殖器官等性状上 [ 3 ]。苦楝 (M elia azedarach
L. )分布连续广泛, 自南向北横跨热带、亚热带、温
带,分布区地形、地貌等地理生态条件复杂, 经过长
期自然选择, 蕴含着丰富的群体 /个体或群体 /家系 /
个体的遗传多样性差异, 形成许多具有适合不同气
候的地理生态型, 具广泛的遗传基础 [ 5]。通过苦楝
自然分布区外业调查、种实采集以及主要表型性状
的测定、统计和分析,探讨苦楝群体表型性状的梯度
变异,进行苦楝群体表型多样性评价,以便为苦楝种
质资源的保存、构建核心种质提供科学依据。
林 业 科 学 研 究 第 19卷
1 材料与方法
1. 1 材料
本研究在全面收集苦楝分布资料和实地勘察的
基础上,将我国苦楝全分布区划分为 11个物候区的
基础上 [ 6] ,按中国生态梯度图 [ 7, 8 ]及苦楝物候区划
在保证每个物候区至少 2个群体的原则下进行随机
分组取样,最终在苦楝自然分布区的 11个物候区内
选择了 24个群体 729个个体, 于 2003年 11月 !
2004年 1月分别采集各群体 /个体苦楝种子、叶片。
采样群体基本覆盖了苦楝自然分布区。
1. 2 方法
1. 2. 1 苦楝表型性状的确定、取样及观测
1211 苦楝表型性状的确定 主要集中在叶片以
及单果、核果、种子等表型可塑性小,主要受遗传控制
的 13个形态性状: 叶片长、叶片宽、叶柄长、单果长、
单果宽、果柄长、核果长、核果宽、种子长、种子最宽
处、种子较宽处 (垂直于种子最宽处方向量取 )、单果
种子数、千粒质量。
1212 样本性状的采集 为保证样本的充分代表
性,尽量选择成年母树, 要求样本材料处于亚优势地
位,生长正常, 无病虫害。在群体内选定的每个单株
树冠中部偏南的位置按每个单株采集成熟的苦楝单
果 ( 400~ 500个 );从叶片顶端向下数并采集第三回羽
状复叶 (不少于 60片 ),压制成标本, 带回实验室后用
直尺、游标卡尺对上述表型性状立即进行测量。根据
群体样本分析形态性状在群体间、群体内的变异大
小,了解苦楝表型性状的遗传基础及其变异模式。
1213 观测方法 叶片的测量用直尺测定, 测量
精度为 0. 1 cm; 千粒质量用电子天平测定,测量精度
为 0001 g; 单果种子数是计算每个核果的出籽粒
数,计数单位为个; 其它各性状用游标卡尺测定, 测
量精度为 0. 1 mm, 分别测量性状的最长与最宽处。
共观测了 24个群体 729个个体, 每群体每个家系的
每个观测性状随机测定 60次 (不重复抽样 ), 每性状
( 13个表型性状 )共计测定 729 ∀ 60= 43 740次。
1. 2. 2 分析方法
1. 2. 2. 1 主成分分析与聚类分析 用主成分分析
法,将错综复杂的苦楝 18个表型性状简化成少数几
个综合因子,通过排序确定大致趋势。
用聚类分析法先对表型性状数据进行标准化,
计算类平均距离 E ij:
E ij = # 1n (X ki - X kj ) 2
再用 Interva l data模块计算遗传距离, 获得遗传距离
相似矩阵; 用 SAHN模块进行 UPGMA ( Unwe ighted
Pa irG roupM ethod A rithem ic Averages, 不加权成组算
术平均数法 )聚类,并通过 T reep lot模块生成聚类图。
按苦楝表型性状聚类结果进行苦楝表型区划。
1. 2. 2. 2 苦楝表型区划 在主成分分析与 UPGMA
聚类分析的基础上进行苦楝组群划分。区划的原则:
( 1) 尽量体现苦楝表型性状的遗传变异性, 将
表型性状特征相似的群体 /家系尽可能的归为一类,
而将表型性状差异较大的尽量划分开来。
( 2)要考虑该种群在地理空间上分布的连续
性,将各群体进行客观的归类。
( 3)采用多级控制。对划出的同一表型区, 采
取划分亚区的方法,按苦楝表型性状相似性与否和
生态遗传学的一般知识按山系、水系与地势条件, 并
参考中国林木育种区 [ 6 ]进一步划分, 充分体现区划
的合理性。
1. 2. 2. 3 典则判别分析 对表型区划的结果用典
则判别分析法做判别分析, 检验表型区划的合理性。
将苦楝 24个群体 729个个体各性状的平均数按组
群归类,运用典则判别分析法用少量典则变量代替
各家系表型性状,用散点图直观地展示各类群的关
系,建立标准化的典则判别函数系数,并运用建立的
判别函数对各家系表型性状平均数重新进行分类,
与原始分类的各家系表型性状平均数值进行比较得
出错判概率。
本文所用统计分析软件: SAS70、Excel50、
SPSS115, NTSYSpc211;做图软件: E rdas87, PC I90,
Photoshop70等。
2 结果与分析
2. 1 主成分分析与聚类分析结果
从表 1可知, 前 4个主成分累计贡献率达
90947%, 主成分 1与主成分 2特征根的差值很大,
主成分 2、3、4之间的差值也较大, 因此可以初步得
出保留 4个主成分将能概括绝大部分信息。通过排
序确定大致趋势。
表 1 苦楝表型性状主成分分析结果
主成分 特征根 贡献率 /% 累计贡献率 /%
1 4. 243 47. 144 47. 144
2 2. 289 25. 432 72. 576
3 0. 949 10. 540 83. 116
4 0. 705 7. 831 90. 947
5 0. 520 5. 779 96. 726
338
第 3期 程诗明等:苦楝表型区划的研究
在主成分分析的基础上进行聚类分析。根据苦
楝群体叶片长等 18个表型性状进行 UPGMA聚类
分析, 结果见图 1。将整个供试群体 (样点 )明显地
划分为 4大组群 (当取阈值 1. 54时 ), 各群体按地理
空间分布基本聚在一起,保山群体除外,这可能与保
山群体特定的环境条件有关。
2. 2 苦楝表型区划
考虑地理空间上的连续性, 结合各群体的地理
位置对各群体进行客观地归并, 将苦楝全分布区按
表型性状特征划分为 5个大区, 10个亚区 (取阈值
0. 59) ,如图 2。各大区内不同苦楝群体的表型性状
特征基本相似 (表 2)。
图 1 苦楝表型性状聚类图
图 2 苦楝表型区划图
339
林 业 科 学 研 究 第 19卷
表 2 苦楝各表型区 ! 亚区表型特征平均数
大区
号
亚区
号
叶片
长 / cm
叶片
宽 / cm
叶柄
长 / cm
单果
长 / cm
单果
宽 / cm
果柄
长 / cm
核果
长 / cm
核果
宽 / cm
种子
长 / cm
种子最
宽 / cm
种子较
宽 / cm
单果种
子数 /个
千粒质
量 / g
∃ ∃ 1 4. 17 1. 77 0. 34 1. 50 1. 18 0. 50 1. 42 0. 92 0. 83 0. 20 0. 26 3. 45 13. 46
∃ 2 4. 17 1. 77 0. 34 1. 38 1. 07 0. 46 1. 19 0. 78 0. 72 0. 20 0. 26 2. 77 9. 23
% 1 3. 96 1. 75 0. 33 1. 57 1. 24 0. 47 1. 57 1. 24 0. 88 0. 24 0. 32 2. 94 21. 98
% % 2 3. 99 1. 76 0. 34 1. 58 1. 23 0. 45 1. 35 0. 89 0. 89 0. 25 0. 32 4. 08 20. 97
% 3 3. 91 1. 74 0. 33 1. 56 1. 25 0. 46 1. 27 0. 89 0. 83 0. 25 0. 33 4. 18 19. 12
& & 1 4. 64 1. 82 0. 34 1. 58 1. 35 0. 44 1. 47 1. 09 0. 87 0. 24 0. 32 3. 68 19. 23
& 2 4. 75 1. 81 0. 37 1. 52 1. 28 0. 46 1. 28 0. 95 0. 88 0. 25 0. 32 3. 98 20. 63
∋ ∋ 4. 17 1. 77 0. 34 1. 84 1. 54 0. 46 2. 00 2. 24 0. 97 0. 28 0. 37 3. 05 28. 96
( ( 1 4. 17 1. 77 0. 34 2. 12 1. 99 0. 46 1. 72 1. 42 1. 10 0. 29 0. 42 3. 10 41. 43
( 2 4. 17 1. 77 0. 34 2. 12 1. 99 0. 46 1. 66 1. 42 1. 05 0. 30 0. 42 4. 21 35. 70
2. 3 典则判别分析
对表型区划结果进行了判别分析。 4个典则变
量统计差异显著 (P ) 0. 001) ,能很好地体现分类特
征,但前两个典则函数的特征值占总变量的 78. 4%
(表 3)。第 1典则变量总方差的 50. 09% ( 0. 9502 ∀
0555 ∀ 100% )来自苦楝各表型性状间;第 2典则变
量总方差的 18. 18% ( 0. 8912 ∀ 0. 229 ∀ 100% )来自
苦楝各表型性状间。
表 3 典则判别分析特征值
典则函数 特征值 贡献率 /% 累计贡献率 /% 典型相关
1 9. 321 55. 5 55. 5 0. 950
2 3. 852 22. 9 78. 4 0. 891
3 2. 613 15. 5 93. 9 0. 850
4 1. 022 6. 1 100. 0 0. 711
从标准化后的典则判别函数系数 (表 4)可以看
出,对第 1、第 2典则变量贡献最大的是单果性状 (单
果宽、单果长宽比与单果长 );对第 3典则变量贡献最
大的是叶片性状 (叶片长宽比、叶片宽 );对第 4典则
变量贡献最大的是种子性状 (种子长最宽比、种子长
较宽比、种子长 )与单果性状 (单果宽、单果长与单果
长宽比 )。尽管其余各表型性状占的比例较小,但各
典则变量也有不同大小的贡献。考虑前两个典则变
量,各表型区的分化从各性状典则判别函数系数的正
负号可以看出,单果宽、果长宽比等性状为积极的,而
单果长等性状为消极的。根据标准化后的典则判别
函数的系数可以写出各典则判别函数。
图 3示, 各表型区间家系基本不交叉 (呈负相
关 ) ,家系内显著相关, 这说明各表型区间苦楝家系
各性状分化比较明显,而各表型区内家系间分化不
明显, 间接说明苦楝表型区划为 5大区的合理性, 这
为苦楝群体合理取样、种质资源保存与评价提供了
科学依据。
表 4 标准化后的典则判别函数系数
表型性状 第 1典则变量
第 2典则
变量
第 3典则
变量
第 4典则
变量
种子长 ( SL) 0. 516 0. 065 0. 251 - 2. 904
种子最宽 ( SW 1) 0. 030 0. 079 - 0. 260 - 0. 382
种子长最宽比 ( SLW 1) - 0. 038 0. 339 - 0. 129 - 0. 126
种子较宽 ( SW 2) - 0. 646 - 0. 073 - 0. 048 3. 443
种子长较宽比 ( SLW 2) - 0. 813 0. 049 0. 047 3. 904
千粒质量 (W ) 0. 196 0. 350 - 0. 235 - 0. 261
核果长 ( CL) - 0. 250 - 0. 321 0. 097 0. 123
核果宽 ( CW ) 0. 703 - 0. 784 - 0. 039 0. 053
核果长宽比 ( CLW ) - 0. 009 - 0. 551 - 0. 044 0. 158
单果长 ( FL) - 1. 741 - 1. 764 0. 119 - 1. 523
单果宽 ( FW ) 2. 669 2. 382 - 0. 113 1. 766
单果长宽比 ( FLW ) 2. 161 1. 832 - 0. 494 1. 105
种子数 ( SN) 0. 062 - 0. 189 0. 022 - 0. 246
果柄长 ( FB) - 0. 191 0. 149 - 0. 092 0. 215
叶片长 ( LL) 0. 220 0. 078 - 0. 054 0. 460
叶片宽 ( LW ) - 0. 341 - 0. 193 0. 563 - 0. 532
叶片长宽比 ( LLW ) - 0. 107 - 0. 135 1. 085 - 0. 438
叶柄长 ( LB) 0. 020 0. 030 0. 213 - 0. 023
图 3 苦楝表型区划前 2个典则判别函数散点图
为了说明苦楝 5大表型区区划的合理性, 本文
对各表型区进行了回判预测。建立各表型区的判别
340
第 3期 程诗明等:苦楝表型区划的研究
函数,对各表型数据重新进行分类, 与原始表型性状
数据归类进行比较得出错判概率。从表 5可以看
出,利用判别函数回代的结果, 第 1表型区错判率为
5% ;第 2表型区错判率为 7. 4% ; 第 3、第 4表型区
错判率为 0; 第 5表型区错判率为 13. 8%。回代结
果表明,有 93. 8%判别正确, 说明苦楝 5大表型区的
划分是合理的。
表 5 苦楝家系预测分类结果
表型区 家系所属组别预测∃ % & ∋ ( 总计
∃ 325( 95% ) 9 ( 2. 6% ) 2( 0. 6% ) 0 ( 0) 6( 1. 8% ) 342 ( 100% )
% 9( 7. 4% ) 112 ( 92. 6% ) 0( 0 ) 0 ( 0) 0( 0) 121 ( 100% )
& 0( 0 ) 0 ( 0) 67( 100% ) 0 ( 0) 0( 0) 67 ( 100% )
∋ 0( 0 ) 0 ( 0) 0( 0 ) 61( 100% ) 0( 0) 61 ( 100% )
( 17( 12. 3% ) 2 ( 1. 4% ) 0( 0 ) 0 ( 0) 119( 86. 2% ) 138 ( 100% )
3 结论与讨论
( 1) 自然存在的表型变异是研究遗传变异的先
导,虽然表型变异是遗传型与环境因子共同作用的
结果, 但表型变异必然蕴藏着遗传变异 [ 9]。本文在
苦楝物候区划的基础上选取 24个采种点 (群体 ), 测
定计算了苦楝 729个家系 18个表型性状指标 (每个
性状每个家系测定 60次重复 ) , 在充分体现苦楝表
型变异的基础上进行苦楝表型区划是可行的。
( 2) 根据苦楝表型性状主成分分析和聚类分析
结果, 将苦楝全国分布区划分为 5大表型区 10个亚
区,表型区划结果典则判别有 93. 8%回判正确, 表
明苦楝 5大表型区的划分是合理的。
( 3) 苦楝表型区的划分为我国苦楝种质资源的
保存、合理取样与遗传多样性评价指明了方向和途
径;同时可以在无苦楝种源区划的情况下进行苦楝
种苗的合理调拨提供参考。
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