全 文 ：　　收稿日期 : 2001204218 收稿
基金项目 : 国家“九五”攻关课题子专题“松材线虫病防治技术研究”部分内容
作者简介 : 杨宝君 (19392) ,女 ,北京人 ,研究员 ,博士生导师.
　　文章编号 : 100121498 (2002) 0320251205
松材线虫病的潜伏侵染及松墨天牛传播新途径
杨宝君1 , 汪来发1 , 赵文霞1 , 徐福元2 , 张　培2 , 李占鹏3
(1. 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 ,北京　100091 ;
2. 江苏省林业科学院 ,江苏 南京　211153 ; 3. 山东省森林病虫害防治站 ,山东 济南　250014)
摘要 : 在南京用松材线虫接种 7 种松树 ,于第 2 a 在无任何症状的松树的接种点上方 10 cm 处取样 ,
分离线虫。结果表明松材线虫病的潜伏侵染现象比较普遍。在不同的松树品种上潜伏侵染现象有
所差异。感病黑松和赤松很快死亡 ,只有在接种量小的情况下才有潜伏侵染现象发生。抗病性强的
火炬松和湿地松感病后潜伏侵染现象比较普遍 ,并且样品中的线虫量也较高。而抗病性中等的马尾
松和刚松感病后潜伏侵染现象的普遍性及样品中的线虫量均处于中等。短针松接种松材线虫后既
不枯死 ,也无潜伏侵染现象。松墨天牛传播松材线虫的试验结果表明 ,未携带松材线虫的松墨天牛
成虫在松材线虫病松枝上取食后 ,再到健康松枝上取食 ,有传播松材线虫的可能。这些结果表明在
松材线虫病新病区清理病死木时 ,应采取早期诊断技术 ,把未表现症状的松树一起清除 ,以达到防治
目的。
关键词 : 松树 ;松材线虫 ;潜伏侵染 ;松墨天牛 ;传播途径
中图分类号 : S718167 　　　　　文献标识码 :A
松材线虫病 ( Bursaphelenchus xylophilus (Steiner &Buhrer) Nickle)目前在我国有扩展的趋势。
在各地的防治工作中 ,清理病死树是被普遍采用的方法之一。但常因清理不净 ,以致防治效果
不理想。因此 ,国内外学者对已感病但尚无外部症状的松树进行早期诊断方法的研究[1 　3 ] ,以
便将病树清除干净。有关松材线虫病的潜伏侵染现象早有报道[4 ,5 ] ,但其研究仅限于一种松
树 ,同时试验地点的气温偏低 ,并不适合松材线虫病的发生和蔓延。本试验是研究在松材线虫
病的适宜地区 ,在不同松树品种上的潜伏侵染现象。并探讨松墨天牛 ( Monochamus alternatus
Hope)在病松枝上补充营养后 ,再到健康松枝上取食 ,传播松材线虫的可能性. 以便为松材线虫
病的防治工作提供理论依据。
1 　材料与方法
1. 1 　供试松树
1. 1. 1 　松材线虫病潜伏侵染 　供试松树共 7 个品种 :黑松 ( Pinus thunbergii Parl . ) 、马尾松 ( P.
massoniana Lamb. ) 、火炬松 ( P. taeda L. ) 、刚松 ( P. rigida Mill . ) 、湿地松 ( P. elliottii En2
gelm. ) 、赤松 ( P. densiflora Sieb. et Zucc. ) 和短针松 ( P. echinata Mill . ) 。树龄均为 15 　20 a ,
种植于南京江苏省林科院内。
林业科学研究　2002 ,15 (3) :251 　255
Forest Research
1. 1. 2 　松墨天牛传播松材线虫 　健康松枝采自健康的马尾松和黑松幼树。采集后随机各抽
取 3 个枝条 ,在室温 (5 月中旬 ,南京)下水培 15 d ,然后分离线虫 ,证实其确为健康枝条。病松
枝亦采自马尾松和黑松。采集后用松材线虫接种每一松枝 ,置于室温下水培 20 d ,随机各取 5
枝分离其韧皮部及木质部的松材线虫。证实这些松枝确已感病 ,继续水培待用。
1. 2 　供试线虫
所用松材线虫来自南京 ,寄主为黑松 ,在多毛孢 ( Pestalotia sp . )的菌丝层上繁殖。
1. 3 　松墨天牛
于南京死黑松树干内采集松墨天牛幼虫 ,将其在无菌水中清洗。在松材线虫病非疫区江
苏省吴县伐取健康黑松 1 株 ,截为 9 段 ,在每段木头上用木工钻钻孔 ,将清洗过的天牛幼虫放
入木段钻孔中饲养。共获得天牛成虫 46 头。随机取其中 8 头分离线虫 ,未见其携带松材线
虫 ,证明这些天牛确为无松材线虫天牛。松墨天牛羽化 1 个月后 ,对 9 段松木取样分离线虫 ,
这 9 段松木均未含松材线虫 ,证明从吴县来的黑松确为健康松树。
1. 4 　接种方法
松树及松枝的接种方法均为皮接法。即在供试松树树干或松枝的枝条上割一深及木质部
的伤口 ,然后塞上一小团脱脂棉 ,将松材线虫悬液滴于脱脂棉上。
在松墨天牛传播松材线虫的试验中 ,将羽化后的松墨天牛放入养虫笼中 ,再在笼中分别放
入黑松或马尾松的水培病松枝。在天牛补充营养 2、4、6、8、10 d 后分别取出病松枝 ,放入同种
松树的健康枝条 ,以便天牛继续补充营养 ,10 d 后将这些松枝在室温下再培养 15 d ,然后分离
线虫。
1. 5 　观察方法
在接种的第 2 a ,于所有被接种树的接种点上方 10 cm 处取样 ,用漏斗法分离线虫 ,并进行
镜检。
松墨天牛补充营养的健康松枝也用漏斗法分离线虫 ,并进行镜检。
2 　结果与分析
2. 1 　松材线虫病的潜伏侵染
从表 1 可看出 : (1)黑松、马尾松、刚松、湿地松和火炬松均有部分感染松材线虫后第 2 a 仍
然存活 ,并未出现任何外部症状 ,但树体内已有松材线虫存在 ,这说明松材线虫病确实存在潜
伏侵染现象。(2)当松树品种、接种量及接种时间不同时 ,松材线虫病的潜伏侵染现象有一定
差异。感病树种[6 ]在松材线虫病发生的适宜地区 (南京) 感染松材线虫后一般很快死亡 ,如黑
松和赤松 ,仅有少量供试树存活 ,携带的线虫量低。抗病树种火炬松和湿地松感病后未出现死
亡现象 ,在存活的样株中有线虫的个体多 ,并且携带的线虫量也高。而抗病性中等的马尾松和
刚松感病后部分植株死亡 ,在存活的样株中携带线虫的株数及所携带的线虫量均属中等 ,而短
针松接种松材线虫后 ,既不枯死 ,又无潜伏侵染现象 ,这样的树种在其适宜地区种植对防止松
材线虫病发生是非常有利的。(3)在接种量小的情况下 ,感病树种黑松也可存活到第 2 a ,而其
中少量存活的松树中也有松材线虫存在。接种量对马尾松的发病未见规律性。但接种量大时
存活的马尾松携带的线虫量比较大。在接种量小的情况下 ,存活的马尾松很少有携带线虫的 ,
这可能是由于马尾松对松材线虫的抗性比黑松强 ,接种量小时它可以不感病。(4)接种时间对
252　 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 15 卷
潜伏侵染现象的影响在不同品种的松树上表现不同。马尾松和湿地松在春季感病时 ,第 2 a
存活松树中携带线虫的百分率高。而火炬松和刚松则是夏秋感病后第 2 a 存活松树中携带线
虫的比较多。这可能和这些树种在当地的条件下长势有关。
表 1 　不同松树感染松材线虫后的存活及其携带的线虫量
树种 接种日期(年2月2日) 调查日期(年2月2日) 接种量/(条·株 - 1) 处理株数/ 株 存活株数/ 株 带线虫株数/ 株 携带数虫量/ (条·g - 1)
黑
　
　
松
1997205211
1997205211
1997205211 199820522019982052201998205220 　100　5005 000 555 100 000 000
1997208220
1997208220
1997208220 199820522019982052201998205220 　100　5005 000 555 320 110 1830
马
尾
松
1997205211
1997205211
1997205211 199820522019982052201998205220 　100　5005 000 101010 10910 235 15535167
1997208220
1997208220
1997208220 199820522019982052201998205220 　100　5005 000 101010 865 021 0221. 51 413
赤
松
1997205211
1997208220 19982052201998205220 5 0005 000 54 02 00 00
刚
松
1997205211
1997208220 19982052201998205220 5 0005 000 55 54 01 0108
湿地松 1997205211
1997208220 19982052201998205220 5 0005 000 1010 1010 75 154757
火炬松 1997205211
1997208220 19982052201998205220 5 0005 000 1010 1010 26 1 1681 541
短针松 1997205211
1997208220 19982052201998205220 5 0005 000 55 55 00 00
　　　表 2 　松墨天牛在病松枝上补充营养后
　　　携带线虫的情况
在病枝上补充
营养时间/ d
天牛
数/ 头
携带线虫的
天牛数/ 头
携带的线虫量/
(条. g - 1)
2 1 1 400
4 3 1 230
6 4 1 500
8 2 0 0
10 1 1 100
2. 2 　松墨天牛传播松材线虫的新途径
将未携带松材线虫的松墨天牛放到松材
线虫病松枝上补充营养 ,然后对松墨天牛随
机取样 ,解剖后用漏斗法分离线虫。结果 (表
2)表明无松材线虫的松墨天牛在松材线虫病
松枝上补充营养后 ,有大约 40 %的天牛可携
带松材线虫 ,而携带线虫天牛的多少及携带
的线虫量和其在病松枝上补充营养的时间没
有明显的相关性。
把在病松枝上补充营养不同时间长短的松墨天牛再放到健康的松枝上 ,使其继续取食 ,观
察其传播松材线虫的可能性。结果 (表 3)表明 ,有少量的松墨天牛在病松枝上补充营养后 ,有
传播松材线虫的可能。这些天牛在补充营养的天牛总数中未超过 20 %。松墨天牛的这种传
播松材线虫的能力和在病枝上补充营养的时间未表现出相关性 ,同时和松树品种也无相关性。
352第 3 期 杨宝君等 :松材线虫病的潜伏侵染及松墨天牛传播新途径
3 　讨论
　　表 3 　无松材线虫的松墨天牛在病枝上补
　　　 充营养后传播松材线虫的情况
树
种
在病枝上补充
营养的时间/ d
天牛
数/ 头
健康枝条
数①/ 条
携带线虫的
健康枝条数②/ 条
线虫量/
(条. g - 1)
黑
松
2
4
6
8
10
4
4
4
2
3
2
2
2
1
2
0
1
1
0
1
0
3. 5
7
0
11
马
尾
松
2
4
6
8
10
2
2
2
2
2
1
1
/
1
/
0
1
/
0
/
0
1. 7
/
0
/
　　　　①松墨天牛在病枝上补充营养后 ,再到健康松枝上取食的健康
松枝数 ; ②松墨天牛在病枝上补充营养后 ,再到健康松枝上取食 ,取
食后有松材线虫的健康松枝数。
　　目前国内外在防治松材线虫病的
工作中 ,常常首先采用清理病死树的
方法。但往往在清理后 ,次年仍有死
树发生。这可能和松材线虫病的潜伏
侵染有关[4 ,5 ] 。由于松墨天牛的羽化
期长 ,补充营养传播松材线虫的时间
也很长 ,造成松树感染的时间不同 ,天
牛传到松树上的线虫量也不同。同
时 ,不同松树个体的长势有差异 ,对松
材线虫的抗性在松树间也存在个体差
异[6 ,7 ] ,以致松材线虫在部分松树体
内存在 ,这些松树在当年并未表现外
部症状 ,而在次年死亡。因此 ,在一个
松材线虫病新病区 ,第 1 a 清理病死
树时 ,最好能同时应用早期诊断方法
诊断其它外貌健康的松树[2 ,3 ] ,以便能清理得更干净 ,达到防治目的。以后亦不能放松警惕。
这表现出松材线虫病的顽固性及其防治的难度。
从试验结果可看出在不同的松树品种上 ,松材线虫的潜伏侵染现象有差异。有些抗病性
强的树种上 ,如火炬松和湿地松 ,松材线虫病的潜伏侵染现象比较普遍 ,这可能是在一些松材
线虫病重病区抗病松树也可感病的原因之一[7 ] 。在供试的松树中 ,短针松最好 ,既无感病死亡
现象 ,又未出现松材线虫病的潜伏侵染现象。因此 ,在针对松材线虫的抗病育种工作中 ,可考
虑选择这样的树种。
松墨天牛传播松材线虫的试验在时间上要求较严 ,每年只能在早春获得天牛的老熟幼虫 ,
然后将其置于木段中。因此 ,这种试验在当年很难重复。另外 ,供试天牛不是在其自建的蛹室
中化蛹 ,而是在人为钻蛀的洞中化蛹 ,这可能对其羽化有一定影响。因此 ,获得的松墨天牛成
虫数量不太多 ,在试验中羽化出的天牛还有死亡现象 ,如在马尾松病松枝上补充 6 d 和 10 d 营
养的 4 头天牛均死亡。这项试验虽然可以证明无松材线虫的松墨天牛在松材线虫病松枝上补
充营养后 ,再在健康松枝上取食 ,有传播松材线虫的可能。但还应继续进行深入研究 ,如对松
墨天牛具体在身体哪些部位可携带线虫等问题进行探讨。
参考文献 :
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The Latent Infection of Bursaphelenchus xylophilus and A Ne w
Transmission Way of PWN by Monochamus alternatus
YANG Bao2jun1 , WANG Lai2fa1 , ZHAO Wen2xia1 , XU Fu2yuan2 , ZHANG Pei2 , LI Zhan2peng3
(1. The Research Institute of Forest Ecology , Environment and Protection , CAF Beijing 　100091 , China ;
2. Forestry Academy of Jiangsu Povince , Nanjing 　211153 , Jiangsu , China ;
3. Forest Disease and Pest Control Station of Shandong Province , Jinan 　250014 , Shangdong , China)
Abstract : Seven pine species were inoculated by pine wood nematode (PWN) Bursaphelenchus xylophilus
at Nanjing , in next year the samples were taken above the inoculate sites of alive pines which did not
have any outer symptom and isolated nematodes. The result showed that the latent infection of PWN was
more common. and it varied on different pine species. After inoculation the susceptible pines , Pinus
thunbergii and P. densiflora , died fast . When the inoculum dose was very small , the latent infection
could happen. For resistant pines , P. taeda and P. elliiottii , the latent infection was more common
and the PWN number in the samples was higher. For moderate resistant pines , P. rigida and P. mas2
soniana , the universal level of latent infection and PWN number in the samples were mid. After inocula2
tion P. echinata did not wilt and there were no any nematodes in the samples. The result of PWN trans2
mission by Monochamus alternatus test showed that after maturition feeding of PWN2free beetles on the
pine branches inoculated by PWN , the beetles can carry PWN and transmit the nematodes to healthy pine
branches.
Key words : pine ; Bursaphelenchus xylophilus ;latent infection ; Monochamus alternatus ; transmissin
way
552第 3 期 杨宝君等 :松材线虫病的潜伏侵染及松墨天牛传播新途径