全 文 :收稿日期 : 2002207230
基金项目 : 国家林业局“九五”重点项目“提高倍蚜瘿外世代成活率的研究”部分内容
作者简介 : 李志国 (1965 —) ,男 ,云南洱源人 ,副研究员.
林业科学研究 2003 ,16 (6) :760~767
Forest Research
文章编号 :100121498 (2003) 0620760208
中国五倍子研究现状
李志国 , 杨文云 , 夏定久
(中国林业科学研究院资源昆虫研究所 ,云南 昆明 650216)
摘要 :综述了五倍子单宁及其应用概况 ,倍蚜及其冬夏寄主种类、倍蚜生物生态学习性等研究现状 ,提
出保护、发展五倍子资源和加强五倍子新产品、新用途开发利用研究的建议。
关键词 :五倍子 ;倍蚜 ;夏寄主 ;冬寄主
中图分类号 :S89914 文献标识码 :A
五倍子是瘿棉蚜科 (Pemphigidae)五节根蚜亚科 (Fordinae)某些蚜虫寄生在漆树科 (Anacadi2
aceae)盐肤木属 ( Rhus L1)几种树的复叶上形成的一类虫瘿。国际上把五倍子称为中国五倍子
(Chinese gallnut) [1 ] 。我国是五倍子主产国 ,产量约占世界总产量的 95 % ,其中四川、贵州、湖
南、湖北、陕西和云南 6 省的产量占全国总产量的 80 %左右。我国五倍子的最高年产量约为
7 000 t ,现年产量约 5 000 t。本文介绍了中国五倍子、倍蚜及其夏冬寄主种类、倍蚜生物生态
学习性等研究现状 ,以期对我国五倍子的研究与合理开发利用有所裨益。
1 五倍子单宁及其应用概况
五倍子具有敛肺、降火、涩肠、止血等作用。五倍子的主要成分为五倍子单宁。我国五倍
子的生产与应用历史悠久 ,早在 2000 多年前 ,《山海经》就有“今蜀中有构木 ,七八月中吐穗。
穗成 ,可作酢羹”的记载。宋代《太平广记》、《图经本草》,以及明代《本草纲目》中也有五倍子及
其用途的记载。目前 ,五倍子作为传统中药仍在广泛应用。
E1 Fischer 和 Karrer 对五倍子单宁结构研究后认为 ,中国五倍子单宁是没食子酸与不同样
式葡萄糖结合的混合物。20 世纪 60 年代 , E1Haslam 研究认为 ,五倍子单宁是近似物质的混
合 ,具有β2五2O2没食子酸2D2葡萄糖 ,含 8~9 个没食子酸。陈祥研究认为 ,不同种类五倍子的
倍单宁不仅存在某些组分的差异 ,更重要的是存在组成上的差异。现普遍认同的是 80 年代
Makoto Nishizawa 的研究结果 ,即五倍子单宁是一系列不同“多倍酰葡萄糖”的混合物 ,自五2O2
倍酰葡萄糖到十二2O2倍酰葡萄糖不等 ,其中包括 3 个六倍酰葡萄糖及 4 个七倍酰葡萄糖 ,并
以五倍酰葡萄糖为核心 ,在 C2 、C3 、C4 以缩酚键连接几个不同数目的倍酰基结构[2 ] 。
五倍子除含五倍子单宁外 ,还含纤维素、木质素、淀粉、树胶、树脂等。如角倍含单宁 5610 % ,
没食子酸 210 % ,鞣花酸 210 % ,纤维素 1015 % ,木质素 910 % ,树胶 215 %[3~8] 。夏定久[5 ] 对
12种五倍子不同产地、采收期的质量状况进行了详细研究 ,并指出角倍、肚倍和枣铁倍不仅单
宁含量高 ,且资源丰富、产量高 ,是五倍子中应优先保护和发展的倍种。中国五倍子国家标准
(GB5848286)根据五倍子的个体数(个数Π500 g) 、夹杂物、水分和单宁含量 ,将我国五倍子分为肚倍、角
倍和倍花三大类 ,其中肚倍类含五倍子单宁 70 %左右 ,约比角倍类高 5 % ,比倍花类高 40 %[1 ,5] 。
1888 年德国用五倍子制造出黑色染料和鞣料 ,以后欧、美用其生产没食子酸和焦性没食
子酸作医药、染料和照相显影剂。随着现代科技的发展 ,以及分析手段的改进 ,五倍子单宁的
研究与应用都取得了较大进展 ,五倍子的用途也日趋广泛。张宗和等[2 ,7 ]对用五倍子生产五倍
子单宁、没食子酸和 TMP 等工艺作了详细报道。目前 ,我国已能以五倍子为主要原料生产单
宁酸、没食子酸、焦性没食子酸和抗菌素增效剂 ( TMP) 等数十种医药、化工产品。这些产品在
医药、染料、稀有金属提取、石油钻井、纺织品印染与固色、食品防腐、油脂抗氧化、饮料澄清和
三废处理等方面均有重要用途[8~10 ] 。
2 倍蚜与五倍子种类
Bell 将角倍的致瘿蚜定名为 Aphis chinensis Bell1 , Lichtenstei 将其更名为 Schlechtendalia
chinensis。Matsumura 将五倍子蚜虫分为 4 属 7 种。Takagi 在朝鲜从我国进口的五倍子中又发
现 1 新属 ( Kaburagia Takagi) 1 新种 ( K1 rhusicola Takagi) 。我国学者焦启源、孙章鼎、陶家驹、郑
止善[3~14 ]等也先后对蚜倍的种类进行了研究 ,并将五倍子划分为 6 种。蔡邦华、唐觉[11~13 ] 在
贵州湄潭县 ,通过对盐肤木 ( Rhus chinensis Mill . )和红麸杨 ( R . punjabensis var. sinica (Diels) Re2
hd. et wils. )上产结的五倍子及其致瘿蚜种类的系统研究 ,将倍蚜划分为 5 属 9 种 : (1) 倍蚜属
( Melaphis Walsh)角倍蚜 ( M1 chinensis Bell1) 和倍蛋蚜 ( M1 peitan Tsai et Tang) 2 种 ; (2) 圆角倍
蚜属 ( Nurudea Matsumura)圆角倍蚜 ( N1 sinica Tsai et Tang) 、倍花蚜 ( N1shiraii Matsumura) 和红
倍花蚜 ( N1 rosea Matsumura) 3 种 ; (3) 小铁枣蚜属 ( Meitanaphis Tsai et Tang) 红小铁枣 ( M1 el2
ongallis Tsai et Tang) ; (4) 铁倍蚜属 ( Macrorhinarium Tsai et Tang) 枣铁倍蚜 ( M ensigallis Tsai et
Tang)和蛋铁倍蚜 ( M1 ovagallis Tsai et Tang) 2 种 ; (5) 铁倍花蚜属 ( Floraphis Tsai et Tang) 铁倍花
蚜 ( F1 meitanensis Tsai et Tang) 。唐觉、蔡邦华将 Macrorhinarium 订正为 Kaburagia , Melaphis 订
正为 Schlechtendalia。唐觉在红麸杨上发现新种黄毛小铁枣蚜 ( M1f lavogallis Tang) ,向和报道寄
生于青麸杨上的倍蚜有 4 种 ,其中 1 种系 Takagi 定名的肚倍蚜 ( Kaburagia rhusicola Takagi) ,其
余 3 种系新种 ,分别定名为蛋肚倍蚜 ( K1 ovatihuicola Xiang) 、米倍蚜 ( Meitanaphis microgallis
Xiang)和周氏倍花蚜 ( Floraphis choui Xiang) [14~20 ] 。
对倍蚜的分类 ,学者间存有不同看法 ,争议较大的是 Kaburagia 属 K1 ensigallis Tsai et Tang
与 K1 rhusicola Takagi , K1 ovagallis Tsai et Tang 与 K1 ovatihuicola Xiang。张传溪、唐觉[21 ] 通过对
角倍蚜 ( S1 chinensis Bell1) 、圆角倍蚜 ( Nurudea sinica Tsai et Tang) 、红倍花蚜 ( N1 rosea Matsumu2
ra) 、红小铁枣蚜 ( Meitanaphis elongallis Tsai et Tang) 、铁倍花蚜 ( F1 meitanensis Tsai et Tang)和枣铁
倍蚜 ( K1 ensigallis Tsai et Tang) 6 种倍蚜秋 (夏)迁蚜触角感觉器的扫描电镜观察后认为 ,Eastop
和 Hille Ris Lambers 将 Meitanaphis 并入 Schlechtendalia , Floraphis 并入 Nurudea ,将 K1 ensigallis
Tsai et Tang 和 K1 ovagallis Tsai et Tang 认为是肚倍蚜 ( K1 rhusicola Takagi) 的异名都是错误的。
1985 —1998 年 ,笔者先后在四川、贵州、湖南、湖北、陕西等五倍子主产区开展五倍子人工培育
技术研究时发现 ,不同种类的夏寄主树上所产结的五倍子外形有明显差异。在陕西安康、汉中
以及湖北郧阳等地区 ,倍蚜寄主树除自然生长的盐肤木外 ,人工栽培以青麸杨 ( R . potaninii
167第 6 期 李志国等 :中国五倍子研究现状
Maxim. )为主 ,所产结的五倍子为肚倍和蛋肚倍。近成熟的肚倍呈长枣形或长椭圆形 ,有微突
的黄褐色或淡黄褐色网状脉纹 ,而蛋肚倍呈倒卵形 ,表面无网状脉纹 ,肚倍的成熟 裂期一般
在 6 月下旬至 7 月中旬 ,而蛋肚倍要晚约 1 月。此区红麸杨分布较稀少 ,且罕见倍蚜寄生 ,而
在四川、贵州、湖南人工栽培较多的是红麸杨 ,产结的五倍子为枣铁倍和蛋铁倍。近成熟的枣
铁倍长枣形 ,表面无网状脉纹 ,蛋铁倍则为卵形或椭圆形。从 4 种五倍子的外形、成熟期、致瘿
蚜的生物生态学特性以及倍蚜对夏寄主树具有较强的选择性看 ,笔者认为其致瘿蚜是不同的。
我国蚜虫分类学家张广学[22 ] 综合分析后将 K1 ensigallis Tsai et Tang , K1 ovagallis Tsai et
Tang 与 K1 ovatihuicola Xiang 作为 K1 rhusicola Takagi 下的分类单元对待 ,即将 K1 ensigallis Tsai
et Tang 定为肚倍蚜枣铁亚种 ( K1 rhusicola ensigallis (Tsai et Tang) ) , K1 ovogallis Tsai et Tang 定为
肚倍蚜蛋铁亚种 ( K1 rhusicola ovogallis (Tsai et Tang) ) , K1 ovatihuicola Xiang 定为肚倍蚜蛋肚亚种
( K1 rhusicola ovatirhuicola Xiang) ,并认为印度记录种 K1 ailanthi Chowdhuri ,Basu , Chakrabarti et
Raychaudhuri 为 K1 rhusicola Takagi 的一个亚种 ,即肚倍蚜印度亚种 ( K1 rhusicola ailanthi) 。根据
Eastop 和 Hille Ris Lambers 的意见 ,认为圆角倍蚜 ( N1sinica Tsai et Tang)系 N1 ibof ushi Matsumura
的异名 ,红倍花蚜 ( N1 rosea Matsumura)系 N1 yanoniella Matsumura 的异名[24 ] 。至此 ,中国倍蚜共
计有 14 种 (亚种) ,它们在夏寄主上寄生致瘿分别形成 14 种五倍子 ,其中角倍类 3 种 ,即角倍、
圆角倍、倍蛋 ;肚倍类 7 种 ,包括枣铁倍、蛋铁倍、肚倍、蛋肚倍、红小铁枣、黄毛小铁枣和米倍 ;
倍花类 4 种 ,含倍花、红倍花、铁倍花和周氏倍花。
3 倍蚜寄主植物
倍蚜需在冬寄主藓 (第一寄主)和夏寄主树 (第二寄主) 上转寄主寄生才能完成其生活史。
1937 年 ,日本学者 Takagi 首次发现角倍蚜的冬寄主为提灯藓科 (Mniaceae) 植物。Horikawa 研究
了各类五倍子的发育以及倍蚜与藓类的关系。我国科技工作者多是从 20 世纪 30 年代开始对
五倍子及倍蚜生物生态学习性进行研究的 ,但对倍蚜的冬寄主研究较少。从 20 世纪 50 年代
开始 ,唐觉对角倍蚜的人工繁殖及冬寄主进行了系统研究[14~19 ] 。随着我国五倍子生产的蓬勃
发展 ,特别是 20 世纪 80 年代后 ,我国学者对五倍子、倍蚜及其冬夏寄主的研究进入了新的高
潮。至今 ,已发现倍蚜的冬寄主分属提灯藓科 (Mniaceae) 、青藓科 (Brachytheciaceae) 、羽藓科
(Thuidiaceae) 、灰藓科 (Hypnaceae) 、薄罗藓科 (Leskeaceae)和碎米藓科 (Fabroniaceae) ,计 59 种 (包
括变种) 。14 种 (亚种)倍蚜中 ,除黄毛小铁枣蚜、米倍蚜和周氏倍花蚜的冬寄主未见报道外 ,
其余 11 种 (亚种)倍蚜的冬寄主都有报道。报道最多的是角倍蚜的冬寄主 ,达 16 种 ,肚倍蚜蛋
铁亚种 15 种 ,肚倍蚜枣铁亚种 14 种 ,肚倍蚜 11 种 ,倍花蚜 9 种 ,倍蛋蚜 8 种 ,肚倍蚜蛋肚亚种
7 种 (含变种) ,红小铁枣蚜 5 种 ,红倍花蚜 3 种 ,铁倍花蚜与黄毛小铁枣蚜各 1 种。已知倍蚜冬
寄主的种类与我国五倍子的分布与产量关系基本成正相关关系。其中 ,角倍蚜的最佳冬寄主
是侧枝匐灯藓 ( Plagiomnium maxmovizii (Lindb1) T1Kop1) 、侧枝匐灯藓凹顶变种 ( P1 maxmovizii
var. emanginatum Chen ex Li et Zhang) 、钝叶匐灯藓 ( P1 rhynchophorum ( Hook) T1Kop1) ,肚倍蚜枣
铁亚种与肚倍蚜蛋铁亚种的优良冬寄主是密叶尖喙藓 ( Oxyrrhynchium savatieri (Besch1)
Broth1) 、羊角藓 ( Herpetineuron toccoae (Sull1et Lesch1) Card1) ,肚倍蚜的为美灰藓 ( Eurohypnum
leptollum (C1Muell1) Ando) ,肚倍蚜蛋肚亚种的为密叶尖喙藓、绒叶青藓 ( Brachythecium velutinum
( Hedw1) B1S1G1) ,红小铁枣蚜的为大羽藓 ( Thuidium cymbifolium (Doz1 et Molk1) Doz1 et Molk1) ,
267 林 业 科 学 研 究 第 16 卷
倍花蚜的为大灰藓 ( Hypum plumaeforme Wils) 。对倍蚜冬寄主的研究为开展五倍子的人工培育
打下了基础。就目前我国五倍子的发展来看 ,这几种倍蚜及其优良冬寄主应首先予以保护和
发展[7 ,21~43 ] 。我国虽有 14 种五倍子 ,但能形成商品的主要是角倍、枣铁倍和肚倍 ,其次是倍
花、蛋铁倍和蛋肚倍。
倍蚜的夏寄主为盐肤木属 ( Rhus)的盐肤木 ( R1 chinensis Mill1) 、滨盐肤木 ( R1 chinensis var.
raxburghii (DC) Rehd1) 、红麸杨 ( R1 punjabensis var1 sinica (Diels) Rehd1et Wils1) 、青麸杨 ( R1 pota2
ninii Maxim. )和城固青麸杨 ( R1 potaninii Maxim. f1nov1) 。不同种类的倍蚜对夏寄主具有一定
的选择性 ,角倍蚜、圆角倍蚜、倍蛋蚜、倍花蚜与红倍花蚜只寄生盐肤木和滨盐肤木 ,且以盐肤
木的寄生效果为佳 ;肚倍蚜枣铁亚种、肚倍蚜蛋铁亚种、红小铁枣蚜、黄毛小铁枣蚜及铁倍花蚜
以红麸杨为夏寄主 ;肚倍蚜、肚倍蚜蛋肚亚种则以青麸杨为寄主。盐肤木、红麸杨和青麸杨是
自然分布最广或人工栽种数量最多、产倍最高的寄主树[4~6 ,23~30 ] 。
4 倍蚜的生物生态学与五倍子人工培育技术研究
倍蚜生物生态学研究是五倍子人工培育的基础。唐觉[14 ] 提出了发展五倍子生产必不可
少的“三要素”,即倍蚜 —夏寄主 —冬寄主。进入 20 世纪 80 年代 ,对我国五倍子资源状况、五
倍子蚜虫、倍蚜冬、夏寄主与五倍子人工培育技术等的研究达到了新的高潮。据不完全统计 ,
此期发表论文约 160 余篇。对生物生态学研究较多的倍蚜有角倍蚜、肚倍蚜、肚倍蚜枣铁亚
种、肚倍蚜蛋铁亚种、肚倍蚜蛋肚亚种、倍花蚜和红小铁枣蚜。已清楚倍蚜在营异寄主全周期
生活过程中要繁衍多代 ,虫型也发生较大变化。如 ,肚倍蚜一般要经历夏迁蚜 (具翅孤雌成
蚜) 、过夏越冬蚜、春迁蚜 (性母) 、雌雄性蚜、干母、干雌等 6 种虫型 ,而部分越冬蚜还可在冬寄
主上不断胎生侨蚜而继续在冬寄主上繁衍 ,分化为性母的越冬蚜则于第二年春天羽化为春迁
蚜后迁飞到夏寄主树干上产性蚜。在肚倍产区的美灰藓上 ,侨蚜较为常见。因此 ,肚倍蚜的生
活周期为异寄主全周期和同寄主不全周期并存的复迁式生活周期型[45~49 ] 。角倍蚜在冬寄主
上也可胎生侨蚜营不全周期生活 ,但极为罕见。
近年研究结果表明 ,角倍蚜、肚倍蚜、肚倍蚜蛋肚亚种、红小铁枣蚜、肚倍蚜蛋铁亚种、倍花
蚜、倍蛋蚜的生活周期均以异寄主全周期为主 ,也可在冬寄主上营不全周期生活 ,其生活周期
为复迁式生活周期型。唐觉提出 ,角倍蚜性蚜的胚胎在性母为 1 龄时就已形成。赖永祺[ 53 ] 在
云南盐津对角倍蚜越冬代进行了观测 ,性母若蚜需经 4 次蜕皮后羽化 ,生长发育历期 104~132
d ,平均 11715 d ,且个体间生长发育很不整齐 ,1 龄 20~35 d ,平均 2711 d ;2 龄 13~37 d ,平均
2118 d ;3 龄 30~60 d ,平均 4816 d ;4 龄 7~24 d ,平均 1914 d。张传溪[48 ]研究认为 ,角倍蚜越冬
世代在自然条件下也会有少部分发育成无翅型孤雌生殖型侨蚜 ,但通常条件下发育成有翅性
母 (春迁蚜) ,越冬世代在较高环境温度下时 ,可部分发育成非性母的孤雌生殖蚜 (侨蚜)而在冬
寄主上继续繁衍。向和、赖永祺、夏定久等[6 ,29 ,45~47 ]等先后对肚倍蚜的生活史、生殖、种群数量
变动等进行研究与报道。李志国[69 ] 在湖北竹山县研究观测结果 ,肚倍蚜瘿外生活历期平均
249 d ,瘿内平均 116 d ,夏迁蚜迁飞历期 14~34 d ,过夏越冬蚜历期 237~242 d ,春迁蚜迁飞盛
期 7~9 d ,雄性蚜历期 10~20 d ,雌性蚜 32~43 d。田泽君[57 ] 研究认为 ,约 4519 %~7815 %的
肚倍蚜蛋肚亚种在冬寄主上分化为春迁蚜 (性母) ,有 2115 %~5411 %则分化为无翅型孤雌生
殖型侨蚜继续在冬寄主上繁衍 ,说明肚倍蚜蛋肚亚种在冬寄主上的侨蚜比率较高。和其它昆
367第 6 期 李志国等 :中国五倍子研究现状
虫一样 ,温度是影响倍蚜生长发育的重要因子之一。张燕平[74~76 ] 指出 ,角倍蚜雌性蚜的世代
发育积温为 35817 日度 ,发育起点温度为 316 ±111 ℃,在自然变温条件下 ,2~5 ℃的短期低温
( < 12 h) 不会造成性蚜死亡。雌性蚜在 6 ℃恒温条件下不能发育成熟 ,贮存性蚜的恒温超过
22 ℃开始影响到雌性蚜的存活率 ,角倍蚜选择盐肤木复叶叶翅作寄生部位 ,是由盐肤木叶片
的形态构造所决定。盐肤木幼嫩复叶萌发早晚不同 ,其内含可溶性糖、单宁和 Vc 的浓度有较
大的变幅 ,并与角倍蚜的致瘿率呈正相关 ,氨基酸的总量变化则较小。对倍蚜生物生态学等的
深入研究为开展五倍子人工培育奠定了坚实基础。
产结五倍子数量取决于干母在寄主树上的致瘿虫口基数 ,而干母的数量与从冬寄主上羽
化迁飞到夏寄主上的春迁蚜数量密切相关。尽管春迁蚜迁飞历期可超过 20 余 d ,但高峰期一
般都集中在 1 周内 ,已羽化的春迁蚜一般 3~5 d 内即产下性蚜。此期若遇寒流侵袭造成低温
期过长或连阴雨天气 ,已羽化的春迁蚜不能迁飞上树或已上树的春迁蚜不能正常产性蚜而大
量死亡 ,成为同一地区不同年分间五倍子产量变化幅度较大的主要原因。除此之外 ,干母在嫩
叶上寄生到形成雏瘿仅需约 7 d 时间 ,此期若遇降雨或沙尘暴 (肚倍产区俗称黄沙) 天气 ,也会
造成当年五倍子大幅度减产。长期研究结果表明 ,发展五倍子生产除营造倍林、保护和扩大夏
寄主的栽种面积、留足倍蚜种虫外 ,还必须保证有一定种类和数量的倍蚜冬寄主藓类植物。近
20 多年来 ,许多学者对角倍、枣铁倍、肚倍及其致瘿蚜以及它们的冬、夏寄主的生物生态学习
性、种群变化以及培育技术作了较多研究 ,并在保护利用野生倍林 ,人工栽培夏、冬寄主 ,培育
越冬蚜 ,收集春迁蚜等方面逐步提出了相应的技术措施[49~77 ] 。
提高倍林五倍子产量的方法 ,一是依据倍蚜及其夏冬寄主对环境的不同要求 ,选择和创造
有利于三者生长发育的环境 ,使倍蚜与夏、冬寄主得以合理搭配 ;二是在林内植藓护藓、成熟采
倍、采倍留种、引种散放夏 (秋)迁蚜 ,最大限度地增加倍林内倍蚜的虫口数量 ,提高倍蚜瘿外世
代成活率、寄生率、减少死亡率以达到增产之目的。角倍类野生倍林常因倍蚜和夏、冬寄主数
量不足或搭配不合理而造成产量很低。除传统生产技术外 ,值得重点推广应用的技术措施主
要包括 :通过改造 ,创造出适宜倍蚜越冬 (或过夏越冬)生长的林地环境 ;增加冬寄主数量 ;增加
倍蚜数量 ;增加夏寄主数量和增加结倍枝叶数量 ;更新、补植夏、冬寄主 ,使之搭配合理 ;采倍留
种 ,人工散放夏 (秋)迁蚜。对于肚倍类倍林 ,由于集约经营程度相对要高 ,在进行生产基地营
建时 ,应有计划地布局与建立种倍林、为面上提供种倍与种虫。冬寄主藓繁殖栽培技术、倍蚜
藓圃养蚜与干母挂放技术、种倍林营建技术等应积极推广应用。
值得注重的是 ,传统研究主要集中在倍蚜生物、生态学及倍蚜冬、夏寄主的繁殖栽培等方
面 ,而对五倍子形成机理、倍蚜与其冬、夏寄主相互间关系、倍蚜与寄主优良品种的培育等很少
涉及 ,今后在此方面研究需进一步加强。
5 五倍子资源的保护、发展与建议
五倍子产区多系山地 ,小气侯变化大 ,加之倍蚜及其冬寄主藓类植物生长对小环境要求极
高 ,特别是冬寄主藓类植物的生长对水分和空气湿度的要求较高等原因 ,形成倍蚜独特的生态
区。五倍子产区的气候特点是总体上是气侯温和、雨量充沛、雨日多、云雾多、日照少、湿度大 ,
全年无干季或干湿季节不明显。仅从角倍类与肚倍类主产区的气候条件看 ,就有明显的差异 ,
如角倍类主产区的年平均降水量、年平均 ≥011 mm 雨日、年平均相对湿度、年平均日照时数和
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日照百分率分别为 1 24118 mm、17318 d、8016 %、1 20814 h 和 2712 % ,而肚倍类主产区相对应的
气象指标为 91715 mm、12815 d、7318 %、1 74813 h 和 3916 %[14 ] 。这主要与角倍类的倍蚜及其冬
寄主对环境条件的要求不同有关。尽管我国五倍子的分布范围很广 ,从南亚热带至暖温带的
山区和丘陵地带几乎都有分布 ,但历史上有批量生产的省 (区)仅有 19 个 ,而贵州、四川、湖北、
湖南、云南和广西 6 省 (区) 的产量占全国总产量的 80 %左右 ,主产区主要集中在秦岭、大巴
山、武当山、巫山、武陵山、峨眉山、大娄山、大凉山和苗岭等九大山系 ,长江以南以产角倍类为
主 , 秦岭以南大巴山以北以产肚倍类为主。
五倍子资源包括倍蚜、寄主植物以及产区的气候、土壤、植被、生境等 ,它们同时也是我国
生物多样性的重要组成部分之一。从生物多样性保护以及资源的可持续发展角度出发 ,五倍
子作为一类重要的昆虫资源林特产品 ,在合理采摘利用的同时 ,必须处理好资源合理利用、发
展与保护的关系。不太重视倍蚜冬寄主藓类植物保护 ,倍蚜及其冬寄主生态条件破坏与恶化 ,
以及五倍子过渡采摘是目前五倍子生产中共有的问题。五倍子加工产品用途与用量的扩展 ,
使得五倍子价格不断上涨 ,从 20 世纪 80 年代初的约 0115 万元·t - 1 ,上涨到 90 年代最高时的 3
万元·t - 1 ,随后一路走低。直至 2003 年上半年开始 ,五倍子及其加工产品价格才开始有大的
回升。价格上涨在一定程度上促进了五倍子生产的大发展 ,但也由于价格上涨过猛 ,五倍子加
工成本特别是利用五倍子加工产品的行业成本大增 ,部分企业不得不考虑使用代用品 ,从而制
约了我国五倍子生产的健康发展。
为保护并促进五倍子生产的可持续发展 ,笔者认为 ,当前需解决或面临的主要问题是 :
(1)必需大力加强产区倍蚜及其冬、夏寄主与五倍子生产整个生态环境的保护。
(2)根据角倍类和肚倍类生产现状与倍蚜其冬、夏寄主所需生态条件的差异 ,角倍类夏寄
主野生资源较为丰富 ,生产应以保护和改造野生倍林为主 ,而肚倍类的夏寄主青麸杨和红麸杨
多为四旁栽种 ,野生资源较少 ,倍林的营造必需选择好小环境 ,使树、藓、虫的得以合理配置 ,在
基地设计、造林地的选择以及倍林的营造中必需优先考虑小环境的选择 ,使藓、蚜资源同树一
样得以发展 ,切忌片面搞大面积集中连片。
(3)积极推广应用已成熟的技术 ,如成熟采倍、采倍留种在倍林内补植冬寄主与营建种倍
林 ,利用种倍收集散放夏 (秋)迁蚜等技术措施。
(4)积极开展倍蚜及其寄主植物优良品种的筛选与培育 ,加强五倍子新产品、新用途的开
发利用研究 ,以推动五倍子生产的持续、稳定、健康发展。
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Study on Chinese Gallnut
LI Zhi2guo , YANG Wen2yun , XIA Ding2jiu
(Research Institute of Resource Insect ,CAF ,Kunming 650216 ,Yunnan ,China)
Abstract :This paper brief reviewed the application history of Chinese gallnut1 The gallnut tannin basis compo2
nent , the kinds of Chinese gallnut , gallnut aphids and its bio2ecology , the kinds of summer2hosts , winter2hosts
were summarized1 There were 14 kinds of Chinese gallnut that were come into 14 species or subspecies gallnut
aphids on its summer2hosts respectively in China1 The yield of horned gallnut , hard ensiform gallnut , egg2hard
ensiform gallnut , shaped belly gallnut and inflorescence gallnut were roughly to occupy the total yield of Chinese
gallnut of 80 %1 To protect and develope Chinese gallnut resources for making Chinese gallnut product to keep
sustainable development ,the authors must extend and apply successful techniques such as mature picking gallnut
and to leave stirp gallnut and to develope new products1
Key words :Chinese gallnut ;gallnut aphids ;winter and summer host ;propose
767第 6 期 李志国等 :中国五倍子研究现状